李青風 高杰 彭秋
(貴州省農業科學院旱糧研究所,550006,貴州貴陽)
籽粒莧(Amaranthusspp.)是莧科(Amaranthcaeae)莧屬(Amaranthus)粒用莧的總稱,為一年生草本植物[1]。籽粒莧營養價值高,用途廣泛,是一種集糧、飼、菜、藥、觀賞等一體的多功能經濟作物,被國內外學者譽為21 世紀可向人類提供高質量蛋白質和賴氨酸的“未來谷物”。籽粒莧在中國已有2000 多年的栽培歷史,在云南、四川、貴州、河北和內蒙古等地均有種植,但無明顯主產區[2]。籽粒莧營養豐富,籽粒中蛋白質含量較高(含量14%~18%),氨基酸組成均衡合理,淀粉品質好,脂肪多為不飽和脂肪酸[3]。在國家創新驅動發展戰略指引下,籽粒莧將成為營養健康功能食品的作物資源之一,面對如此朝陽的綠色產業,研究現有籽粒莧資源的遺傳多樣性就顯得尤為重要。
我國對籽粒莧的研究正處于開發利用階段,主要包括莖葉飼用[4-5]、籽粒糧用和功能性食品開發[6-9]以及籽粒中淀粉的理化性質[10]等方面,但關于籽粒莧種質資源表型性狀遺傳多樣性的研究鮮見報道。目前僅報道了云南[11]、廣西[12]和黑龍江[13-14]等地區籽粒莧資源的多樣性分析,貴州省內籽粒莧種質資源多樣性尚無報道。本研究對40份貴州籽粒莧種質資源進行表型性狀和品質性狀遺傳多樣性分析,探討貴州不同地區籽粒莧種質資源表型、品質多樣性和變異特點,為貴州籽粒莧種質創新和高效利用提供數據支撐。
供試材料為40份貴州籽粒莧種質資源(表1),均由貴州省農業科學院旱糧研究所提供,于2019-2020 年種植于貴州省農業科學院旱糧研究所試驗基地,試驗地屬于亞熱帶濕潤季風氣候,土壤類型為黏土,土壤有機質12.90g/kg、全氮1.35g/kg、堿解氮346.48mg/kg、速效磷18.97mg/kg、速效鉀246.59mg/kg、pH 7.2。
表1 供試的40 份貴州籽粒莧材料來源Table 1 The 40 Amaranthus germplasm resources used in Guizhou
采用隨機區組試驗設計,3 次重復,行長5.0m,2 行區,行寬70cm,小區面積7.0m2,栽培管理同大田生產。試驗材料的描述型性狀于田間進行觀測記錄,數值型性狀每份資源調查10 株,取2 年數據的平均值進行計算。籽粒莧從出苗到成熟整個生育期進行主要表型數據調查和觀測,測定株高、莖粗、葉柄長、葉長、葉寬和主花序長6 個農藝性狀指標。方法參考《籽粒莧種質資源描述規范和數據標準》[15]。
采用GB 5009.5-2016[16]的方法測定蛋白質含量。采用GB 5009.6-2016[17]的方法測定粗脂肪含量。采用GB 5009.9-2016[18]的方法測定總淀粉含量。采用DB32/T 2265-2012[19]的方法測定直鏈淀粉含量。采用茚三酮法測定賴氨酸含量。
根據形態描述型性狀的遺傳多樣性分級和賦值,采用Shannon?s 多樣性指數(H′)進行描述和評價,計算公式如下,
H′=-ΣPi×lnPi[20]
式中,Pi表示第i種變異類型出現的頻率,用所有相應性狀H′的平均值表示一組或所有種質的遺傳多樣性程度[16]。遺傳多樣性指數是用來衡量群體遺傳多樣性的大小。根據平均數和標準差將材料分為10 級,從第1 級Xi<(X–2S)到第10 級Xi≥(X+2S),每0.5S為1 級,每一組的相對頻率用于計算多樣性指數。根據多樣性指數比較40 份貴州本地籽粒莧種質資源的形態性狀和農藝性狀的遺傳多樣性,并計算農藝性狀間的相關性。
采用SPSS 19.0 進行聚類分析,采用Excel 2010 處理各性狀數據。
貴州省40 份籽粒莧種質資源農藝性狀多樣性見表2。40 份種質平均株高為271.18cm,極大值與極小值相差153.50cm;莖粗平均值24.90mm,極大值與極小值相差26.03mm;葉片性狀主要有葉柄長、葉長和葉寬,平均值分別為11.99、22.75和10.94cm;主花序長平均值為81.86cm,極大值與極小值相差42.50cm。其中變異系數最大的指標為葉柄長,為23.93%,莖粗的變異系數次之。各性狀多樣性指數為1.93~2.05,多樣性指數排序為葉長>主花序長=葉寬>株高>葉柄長>莖粗。
表2 籽粒莧種質農藝性狀變異及多樣性指數Table 2 Variations and diversity indexes of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms
對貴州省40 份籽粒莧資源的蛋白質、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉以及氨基酸含量進行檢測,各成分之間的差異見表3。蛋白質、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸的平均含量分別為22.55%、6.92%、40.25%、1.30%、0.60%。各營養成分間的多樣性指數為蛋白質>賴氨酸>總淀粉>粗脂肪>直鏈淀粉;各成分間變異系數最大的是直鏈淀粉含量,賴氨酸次之。
表3 籽粒莧種質品質性狀變異系數及多樣性指數Table 3 The coefficients of variation and diversity indexes of quality characteristics in Amaranthus germplasms
40 份貴州籽粒莧種質的6 個農藝性狀相關性分析結果(表4)顯示,部分農藝性狀之間存在顯著的關聯性。株高與莖粗、葉長、葉寬和主花序長均呈極顯著正相關;莖粗與葉柄長、葉長和葉寬呈極顯著正相關,與主花序長呈顯著正相關;葉柄長與葉寬、葉長呈極顯著正相關;葉長與葉寬呈極顯著正相關,與主花序長呈顯著正相關。
表4 籽粒莧種質農藝性狀的相關性分析Table 4 Correlation analysis of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms
40 份貴州籽粒莧種質的品質性狀相關性分析結果(表5)顯示,部分品質性狀之間存在極顯著的正相關關系。蛋白質含量與粗脂肪、賴氨酸含量呈極顯著正相關,與總淀粉含量呈負相關,與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關。這些結果表明籽粒莧品質性狀遺傳的多樣性和復雜性。
表5 籽粒莧種質品質性狀的相關性分析Table 5 Correlation analysis of quality characteristics in Amaranthus germplasms
40 份籽粒莧種質資源中有22 份來自黔西南州,1 份來自黔東南州,6 份來自黔南州,3 份來自六盤水地區,5 份來自安順地區,3 份來自貴陽本地;不同區域籽粒莧蛋白質、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸含量比較(表6)表明,黔東南州的種質資源蛋白質含量最高,安順地區的粗脂肪、總淀粉含量最高,直鏈淀粉占比較高的種質資源來自黔南州,黔東南州和貴陽地區種質的賴氨酸含量較高??梢愿鶕枰x擇適合的地區資源進行下一步的改良及利用。
表6 不同區域籽粒莧種質資源主要品質差異比較Table 6 Comparison of main qualities of Amaranth germplasms resources in different regions%
本研究對40 份貴州籽粒莧種質資源的6 個農藝性狀和5 個品質性狀進行遺傳多樣性分析,首次系統揭示了貴州籽粒莧種質資源的農藝性狀和品質性狀豐富的遺傳多樣性,有利于貴州地區籽粒莧資源的進一步開發利用。有研究[21]認為,當變異系數大于10%時,說明樣本間差異較大。本研究中,籽粒莧種質資源6 個表型性狀(株高、莖粗、葉柄長、葉長、葉寬、主花序長)的變異系數為11.08%~23.93%,均大于10%,說明參試籽粒莧種質資源較為豐富。籽粒莧籽粒中蛋白質、粗脂肪、總淀粉、直鏈淀粉和賴氨酸等含量的高低直接影響著種質資源的用途,對促進籽粒莧的品質育種、資源創新和加工利用具有重要的指導意義。
分析種質資源的遺傳背景是育種突破的關鍵,為了更好地進行籽粒莧育種工作中目標性狀的篩選與確定工作,本研究對40 份籽粒莧種質資源進行了表型多樣性分析。結果表明,6 個數量性狀中葉長(2.05)的遺傳多樣性指數較高,這與王建麗等[13]的研究結果不一致,可能與資源來源和樣本數不同有關。當變異系數達到10%以上時,表明所選種質材料間有顯著差異,本試驗中變異系數范圍為11.08%~23.93%,表明這些性狀在種質個體間差異較大;本試驗中變異系數以葉柄長(23.93%)最大,主花序長(11.08%)最小,說明不同種質間的遺傳變異程度不一致,可為籽粒莧品種改良提供豐富、優良的親本材料,同時可拓寬籽粒莧新品種選育空間和方向。本研究對40 份籽粒莧資源6 個主要農藝性狀進行相關分析,株高與莖粗、葉長、葉寬、主花序長均呈極顯著正相關,莖粗與葉柄長、葉長和葉寬呈極顯著正相關,說明籽粒莧種質資源表型性狀間相關性很大,這與王建麗等[13]對28 份材料的9 個農藝性狀相關性分析結果一致。
本文通過對籽粒莧資源各項品質鑒定評價表明,貴州籽粒莧資源蛋白質含量平均值為22.55%、粗脂肪含量的平均值為6.92%、總淀粉含量平均值為40.25%、直鏈淀粉含量平均值為1.30%、賴氨酸含量平均值為0.60%。其蛋白質和粗脂肪含量水平遠遠高于廣西[12]籽粒莧平均水平,總淀粉含量略低于廣西資源。通過對5 個品質性狀進行相關性分析,發現蛋白質與粗脂肪、賴氨酸含量呈極顯著正相關,與總淀粉含量呈負相關,與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關,這些結果表明籽粒莧品質性狀遺傳的多樣性和復雜性。
通過對籽粒莧的農藝性狀和品質性狀進行遺傳多樣性分析,農藝性狀的變異系數為11.08%~23.93%,證明了貴州籽粒莧資源較為豐富。通過對不同來源地籽粒莧資源進行品質多樣性分析,黔東南地區的資源的蛋白質和賴氨酸含量最高,安順地區的粗脂肪和總淀粉含量較高,黔南地區的直鏈淀粉含量最高??筛鶕繕诵誀钸x擇不同地區資源進行利用和改良。