結合洄游模式的中西太平洋鰹資源評估

黃雨辰，耿喆，3，馮佶，3，石一茜，3，朱江峰，3*

(1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；3.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306)

鰹(Katsuwonuspelamis)是一種大洋中上層高度洄游性魚類，其在中西太平洋的產量占全球鰹總產量的70%[1]，圍網和竿釣為其主要捕撈方式。鰹種群具有高度洄游性，生產活動中具有漁業作業類型多、管理區域復雜等特點[1]。鰹資源管理由中西太平洋漁業委員會(Western and Central Pacific Fisheries Commission，WCPFC)負責，從20世紀80年代開始，在該海域對鰹的捕撈強度逐年增長，并于2019年達到歷史高位(年產量為204.60萬 t)。由于鰹具有較高的繁殖力和生長速度，故該資源未發生過度捕撈[2-4]。但考慮到逐年增長的捕撈壓力和資源評估的復雜性，WCPFC建議各成員國和地區的學者進一步優化資源評估，以減少評估不確定性并降低過度捕撈風險[5]。

目前，鰹資源評估的問題主要表現在：1)種群繁殖力較高且年際波動大，導致種群的幼齡生物量占總生物量的比重較大，無年齡結構的資源評估方法因無法考慮選擇性，難以準確解釋種群動態與資源豐度的關聯性；2)不同作業方式對個體體長的選擇性差異較大，若不能對其進行細分則會低估漁業對種群年齡結構的影響，并增加資源豐度和體長結構數據擬合的不確定性[6]；3)高度洄游會造成不均勻的資源分布，也會使不同季節和區域的觀測數據間存在矛盾，增加評估模型的擬合誤差[5]。

國內對中西太平洋鰹的研究多集中在生物學特性和漁場分布方面，如王學昉等[7]和李亞楠等[8]分別對鰹的生物學特性及氣候因子影響漁場分布進行了研究，而資源評估方面鮮有研究報道。目前，對中西太平洋鰹資源的評估主要采用MULTIFAN-CL(MFCL)模型，對大西洋、印度洋和東太平洋鰹資源的評估則采用Stock Synthesis 3(SS3)模型[9-11]。MFCL模型可將多組漁業進行混合并直接生成預測數據進行似然方程擬合，而SS3模型將不同漁業劃分為不同單元進行獨立計算和加權擬合，因此，MFCL在擬合多組漁業數據時更簡潔有效；但在考慮洄游情況時，SS3模型通過假設種群洄游服從多種分布方式，并賦予各區域的群體具有不同的生活史特征及更直觀的生物學解釋。評估中西太平洋鰹資源時，僅用標志放流數據分析個體移動，由于標志缺失和回捕率低等因素，這一研究存在較大不確定性。本研究中，采用SS3模型并結合分季節、分年齡的洄游模式參數化，重點分析了洄游過程對鰹資源評估的影響[10，12-14]，以期為高度洄游魚類的資源評估改進和制定管理策略提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 鰹漁業及其數據

WCPFC將鰹漁業管理區域劃分為8個，見圖1，鰹漁業類型劃分和數據時間跨度見表1，上岸漁獲量見圖2。所有數據均來自WCPFC與太平洋共同體(The Pacific Community，SPC)秘書處(http：//www.wcpfc.int/statistical-bulletins)[5，15-18]。

本圖基于自然資源部標準地圖服務網站GS(2016)1663號標準地圖為底圖，底圖邊界無修改。1～8為區域。The figure is based on the standard map GS(2016)1663 in the Standard Map Service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，with no modifications of the boundaries in the standard map.1-8，area.圖1 中西太平洋鰹漁業管理區域劃分Fig.1 Management area delineation for the Western and Central Pacific skipjack tuna fisheries

圖例表示不同船隊，詳見表1。The legend indicates different fleets，see Table 1.圖2 中西太平洋鰹歷年漁獲組成Fig.2 Historical catch of skipjack tuna in the Western and Central Pacific

1.2 方法

1.2.1 評估模型與假設 SS3模型有3個子模型，即：1)種群動態模型，用以描述種群生物學特征及漁業作用下的種群動態變化；2)觀測模型，用來建立觀測值的預測模型(如豐度指數與資源量關系)；3)統計模型，用來統計模型預測值與觀測值間的誤差結構，并量化估算誤差，模型構建基于C++，模擬通過R語言實現[19-21]。

1.2.2 種群動態模型 本研究中考慮的種群動態和漁業過程包括生長、繁殖、親體與補充量的關系、自然死亡、種群洄游及漁具選擇性等，指標的詳細計算公式可參照朱江峰[11]和Methot等[19]的研究。其中，選擇性的計算公式為

Sf,l=1/{1+exp[-ln19(l-Ls50)]/

(Ls95-Ls50)}。

(1)

式中：Sf，l為f船隊中l體長組漁具選擇的概率；Ls50和Ls95分別為f船隊中50%和95%選擇性的對應體長。

1.2.3 觀測模型 SS3觀測模型為

(2)

(3)

1.2.4 統計模型 具有相對資源豐度觀測數據的漁業，對應的對數正態分布似然函數為

(4)

式中：L為目標函數；N為觀測個數；I為漁獲量豐度指數的觀測值(即CPUE值)；σ為CPUE對數化后正態分布誤差結構的標準差。

具有體長組成觀測資料的漁業對應的多項式分布似然函數為

(5)

1.2.5 洄游過程的建模 除基于個體模型(individual based model)的資源評估方法外，多數評估模型存在資源均勻分布的假設，由于計算機性能和過參數化的限制，對研究區域進行完全柵格化將會導致模型需要的評估參數數量呈指數化增長，因此，當前主流的單魚種資源評估方法是通過區域劃分來滿足資源量化評估和漁業管理的需要，但在每個劃分區域內資源仍維持均勻分布的假設[22]。其中，SS3模型就是可以結合空間結構，并在不同區域賦予種群不同生活史特征的模型，空間結構的考慮可以使模型更加靈活，同時，也可以更好地驗證資源在開發和管理過程中關于洄游模式的各種假設。

本研究中的種群運動在每個季節開始時瞬時發生，采用“隱性過度”(implicit transition)的計算對擁有共同邊界的區域參數進行估計[19]，因此，魚群可以在非毗連區域進行移動，達到劃分區域內的全面覆蓋(圖1)。p′和p區域間的移動量隨年齡a線性增加或減少，其計算公式為

(6)

(7)

式中：Xp′，p，a為p′和p區域間a齡魚的移動量；xp′，p，a為p′和p區域間a齡魚的移動概率；mα，p′，p為aα齡的魚群從區域p′移動到區域p的概率，aα為魚群初始移動的年齡，本研究中設為1齡；mω，p′，p為aω齡的魚群從區域p′移動到區域p的概率，aω為魚群結束移動的年齡，本研究中設為12齡；λp為常數。

季節性洄游概率通過最低年齡遷移參數p1和最高年齡洄游遷移參數p2進行調節，其余年齡段呈p1至p2的線性分布，具體計算公式為

(8)

式中：ri為年齡為i的遷移率；N為最終可能留在pi區域的魚群總數，也包含其留在原地未發生洄游的可能。移動參數化定義為：在一個給定區域內移動到臨近區域的魚群比例，以區域1為例，該區域種群每個季度達到洄游年齡后可洄游至區域2和區域3，或者停留在區域1。當種群不發生洄游時，參數p=1，遷移相對發生比率數值無獨立含義。

1.2.6 參數設置 基于以往研究結果[23-24]，本研究中各漁業的可捕系數(catchability)服從對數貝塔分布。由于鰹漁業各作業方式差異較大，為賦予模型最大靈活性，本研究中漁業選擇性曲線均采用雙正態分布(double-normal)，并對控制選擇性曲線彎曲度參數和頂端峰值參數分別設定為基于均勻分布和正態分布的先驗信息(表2)。

表2 鰹生活史信息和種群動態模型的參數設置Tab.2 Parameter settings of life history information and population dynamic models for skipjack tuna

本研究中，在考慮洄游的基準模型基礎上設置了忽略種群洄游的情景，以探究洄游結構對資源評估結果的影響。此外，為考慮評估模型參數設置的不確定性，并探究各參數設置對模型結果的影響，設置了4種不同情景對模型進行敏感性分析(表3)。其中，陡度參數h是年齡結構模型中主要的不確定性來源，本研究中選擇3種不同的陡度參數h進行敏感性分析[23]，基準模型的陡度參數h取為0.8，其他h分別取0.65和0.95[5]。

表3 SS3模型敏感性分析情景設置Tab.3 Sensitivity analysis scenario settings of SS3 model

2 結果與分析

2.1 CPUE數據擬合

4組情景評估結果均收斂，梯度(gradient)均小于0.000 1。其中，考慮和忽略種群洄游的SS3模型CPUE擬合見圖3，結果顯示，忽略季節性洄游時擬合曲線較為平滑，難以準確捕捉季節性CPUE變動，而考慮季節性洄游時CPUE擬合曲線有明顯的季節波動，且擬合效果得到顯著提高。

左側和右側分別為情景1和2。Scenario 1 and scenario 2 are shown on the left and right respectively.圖3 CPUE觀測值(點圈)與預測值(實線)的擬合情況Fig.3 Observed (dotted circles)and predicted (solid lines)values of the CPUE

2.2 選擇性擬合

以區域3的漁具選擇性為例(圖4)，結果顯示：圍網漁業(PS_ALL_3)對鰹的開捕年齡較小且捕撈以小體長為主，集中分布為40～75 cm的鰹個體；延繩釣漁業(LL_ALL_3)的捕撈體長最為集中，主要捕撈65～70 cm的個體；而竿釣漁業(PL_ALL_3)集中捕撈體長為40～75 cm的個體，其漁具選擇性范圍最大。對相同漁具漁業的模擬有較好的表現(圖5)，如船隊2、15和20的漁具選擇性基本相同，對大于5齡的鰹個體具有完全選擇，而船隊10、11和16這3種沿海小型漁業則對小年齡鰹個體(2、3齡)有更強的傾向性。

圖4 漁區3的圍網、延繩釣和竿釣漁業漁具的選擇性Fig.4 Gear selectivity in purse seine，longline and pole-and-line fisheries in the area 3

圖例表示不同船隊，詳見表1。The legend indicates different fleets，see Table 1.圖5 各漁業漁具對鰹的年齡選擇性Fig.5 Selectivity at age of skipjack tuna in the Western and Central Pacific Ocean by different fishing gears

從圖6可見，多數漁業擬合情況良好，僅有船隊14(PS_ASSOC_5)和15(PS_UNASSOC_5)中自由魚群和隨附魚群的圍網擬合存在偏差。

圖中紅色曲線為估算后驗分布。The red curve in the figure means posteriori distribution.圖6 不同漁業方式的體長組成Fig.6 Length composition in different fisheries

2.3 洄游模式

洄游模擬結果顯示，不同季節下不同年齡段的鰹魚群有著不同的洄游模式(圖7)。

圖7 中西太平洋1～12齡鰹不同季節的遷移率(遷移率均小于1)Fig.7 Seasonal movement rate of 1 to 12 years old skipjack tuna in the Western and Central Pacific Ocean (all of movement rates are less than 1)

春季(1—3月)，1～8齡的鰹魚群在1、2、3區域較為活躍，小部分4區域和大部分7區域的魚群會向西北移動至3區域，并在該區域聚集。而區域4和8間存在部分魚群的來回移動。大齡魚群(9～12齡)則更傾向于駐留在原區域。

夏季(4—6月)，所有年齡的鰹均有相似的洄游模式，大部分7區域和4區域的魚群會向8區域進行東南向移動，并在8區域聚集，但是從8區域遷出的個體卻較少。從6齡開始，逐漸有部分魚群開始從6區域向5區域進行西向移動，并在8齡時遷移率達到最大值，一直持續至12齡。此外，還有少部分魚群會從3區域向5、7區域進行移動，但從9齡(9～12齡)開始，3區域向5、7區域的移動逐漸消失。

秋季(7—9月)，所有年齡的鰹魚群總體呈現向南的運動趨勢，大部分3區域魚群會向5區域進行移動，2區域魚群會向4區域進行移動，但是從4區域遷出的魚群卻很少。此外，還有少部分魚群會從6區域經7區域向8區域進行東向移動，這些小部分魚群的區域間移動在9齡時開始逐漸消失，但大范圍的南向移動依然存在。

冬季(10—12月)，1～8齡的鰹魚群會從1、2、3區域向4區域進行移動，少部分4區域的魚群會向8區域進行移動，但是從8區域遷出的個體幾乎沒有。9～12齡的魚群則變得開始只在1、2、3區域活動。此外，所有年齡的魚群均存在大量從6、7區域向5區域西向移動的情況。

總的來說，鰹魚群在1、2、3區域非?；钴S，并在4和8區域進行聚集，但從這些區域遷出的個體數量極少。此外，在5、6、7、8區域間存在季節性的東西向移動，在3、7區域間存在季節性的南北向移動。

2.4 資源狀況

從圖8可見，鰹資源有較為穩定且數量較大的補充量，1995年前后產卵生物量達到歷史頂峰，隨后在1995—2008年，產卵生物量雖有波動但整體趨勢平穩，2008年后，產卵生物量呈逐年下降的趨勢，于2020年下降到資源量低位。

圖8 中西太平洋鰹產卵生物量補充量偏差和季節性趨勢變化Fig.8 Seasonal variations in spawning biomass and recruitment deviation of Western and Central Pacific skipjack tuna

多數情景下，鰹的資源量處于健康狀況，既未發生資源型過度捕撈(B2018>BMSY；Bcur/B40%=1.9>1)，也未發生捕撈型過度捕撈(F2018FMSY)，但仍未發生資源型過度捕撈。當假設資源有較高補充量情景時(h=0.95)，資源將處于非常樂觀的狀態，且捕撈幾乎無法對資源造成影響(圖9D)。

3 討論

3.1 SS3模型敏感性分析

對陡度、洄游參數等主要不確定性來源進行敏感性測試，可以了解模型輸出結果的穩健性，為正確選擇參數、構建模型提供參考。本研究中，通過探究不同漁具的選擇性差異和區域間種群洄游現象，顯著提高了SS3模型對CPUE和體長數據的擬合度，使中西太平洋鰹資源評估模型的合理性進一步提升。從模型擬合結果來看，僅有船隊14和船隊15的體長數據擬合存在較大誤差，雖然SS3模型具有較大的靈活性，但模型參數擬合過程受體長和CPUE數據的共同影響，該情況可能是因體長組成與豐度數據不匹配造成(如相對豐度指數數據傾向于捕撈小型個體，而相同漁具下體長數據卻傾向于捕撈更大體長的個體)。此外，圍網漁業在統計漁獲時也存在將小型個體直接丟棄及未鑒定種類統稱為“雜魚”的情況，該部分小型漁獲物可能未記入鰹數據中[14]。

本研究中，模型敏感性分析結果顯示，鰹種群的補充量和陡度參數h對生物學參考點的計算結果影響較大，由于該參數定義為資源量接近于零值時補充量的斜率，因此，難以通過生物學進行直接估計。在當前資源評估中，通?；谝酝芯亢徒涷炦M行設置或將其設定為靈活參數，并通過模型擬合進行估計。Zhu等[25]研究表明，資源評估模型僅能在一定范圍內對參數h進行估算，陡度參數對評估結果的影響較明顯且容易造成參數過擬合的情況，使模型背離或失去生物學意義。種群統計學可以將生活史信息和種群動力學相結合，提出基于生物學研究的有信息的陡度參數先驗分布，使資源評估模型在保持生物學意義的前提下依然可以對該參數進行估計[26]。

3.2 洄游模式的擬合狀況

資源評估中通過增加空間結構估算鰹的空間移動率可以了解其洄游模式，一方面有利于了解鰹的移動路徑及漁場分布，提高漁業生產效率；另一方面明確其具體位置，可以使養護和管理具有針對性，從而提高鰹的養護和管理效果。本研究中，使用SS3模型對中西太平洋鰹進行了不同年齡階段的空間種群動態擬合，結果顯示，鰹魚群在1、2、3區域非?；钴S，而且會在4和8區域進行聚集，但種群遷出的個體數量極少。此外，在5、6、7、8區域間存在季節性的東西向移動，在3、7區域存在季節性的南北移動。目前，全球范圍內關于鰹洄游的研究均較少，僅發現分布在馬紹爾群島和加羅林群島的鰹群體會向日本、菲律賓和巴布亞新幾內亞洄游，而分布在馬紹爾群島和法屬波利尼西亞附近的鰹群體會向非洲西岸和夏威夷群島洄游[3，27-30]。Kiyofuji等[27]研究認為，日本南部海域(即本研究區域2西側)是鰹的索餌場，夏季黑潮帶來大量的日本鳀和沙丁魚為附近鰹提供了大量的餌料，導致鰹有向該區域洄游的現象。Schaefer等[28]研究表明，東太平洋鰹會在冬末和春初的幾個月內在中美洲(區域8東側)和夏威夷群島附近[29](區域4)進行產卵，這也與本研究結果基本吻合。此外，在5、6、7和8區域間的季節性東西向移動可能與赤道南北洋流的推動有關，而3、7區域的季節性南北移動可能是由于海水溫度和餌料豐度影響所致。

除此之外，氣候變動也是影響鰹分布的重要因素之一，鰹是一種對溫度較為敏感的魚類，當海表溫度發生劇烈波動時(如厄爾尼諾或拉尼娜現象)，其垂直和水平運動均會變得劇烈且會進行較長距離的移動，以尋求適宜棲息地[5]。楊勝龍等[31]通過對海洋環境因子(海溫、鹽度和葉綠素等)的變化研究發現，當厄爾尼諾發生時，中西太平洋鰹漁場中心會向東移，而當拉尼娜發生時，中心則會向西收縮。但是環境因子具體如何影響中西太平洋鰹的移動路徑有待進一步研究。

中西太平洋鰹資源區域間的長距離大量遷移，一方面可能是因海表溫度變化導致的季節性往返運動；另一方面熱帶地區的豐富餌料供給及適宜的產卵條件導致大量的鰹向該方向移動，而太平洋西側黑潮的推動，導致鰹移動向南延伸。

3.3 SS3模型在漁業管理中的應用效果

對資源進行評估最主要的目的是了解目前資源狀況并對其進行針對性管理，不同管理目標參照系下的結果會存在較大差異，因此，需要對不同管理目標下的評估結果進行討論和比較。本研究中，基于SS3模型的評估結果顯示，鰹資源群體未發生資源型過度捕撈(Bcur/B40%=1.9>1)和捕撈型過度捕撈(Fcur/F40%=0.712<1)，該結果與中西太平洋漁業委員會基于MULTIFAN-CL模型的評估結果相一致。兩個研究均采用了基于生物學的不同管理參考點體系，本研究中采用初始資源的40%作為參照系(B/B40%和F/F40%)，而中西太平洋漁業委員會則采用了基于最大持續產量的產卵生物量和捕撈死亡率比值(SB/SBMSY和F/FMSY)。后者通常用于不同種群間的比較，通過模型迭代計算出種群平衡狀況下的產卵生物量資源狀況；而前者則更注重漁業影響下非平衡的資源狀況，通過漁業管理者預設的目標參考點(通常為B40%)，多直接用于漁業管理中，童玉和等[32]研究表明，后者對補充量的年際變動更為敏感，也使得管理目標更為保守。

4 不足與展望

目前，中西太平洋漁業委員會使用MCFL模型對鰹進行資源評估，雖然已解決了部分模型的不確定性，但由于MCFL模型本身的限制，其是否能在評估模型中較為全面地反映種群洄游模式仍待進一步研究。本研究中，利用SS3模型探究了洄游模式在中西太平洋鰹資源評估中的可行性與必要性，由于數據均來自于真實漁業，數據的觀測誤差不可避免，無法對MCFL和SS3模型的評估效果進行比較和評價。該問題可以在未來研究中通過建立模擬種群的方式，以量化評估模型的結構誤差并分析其影響。此外，本研究表明，考慮季節性洄游對鰹資源評估的影響是顯著的，該影響不但體現在模型的擬合過程中，同樣也增加了實際漁業管理的難度。目前，中西太平洋漁業委員會主要通過限制鰹的捕撈努力量(包括在周邊島國專屬經濟區和20°N～20°S公海禁止使用集魚裝置作業，每艘圍網船最多釋放350個集魚裝置等)和漁獲量(不得超過2001—2004年平均水平或2004年水平)[33]進行管理，但由于資源分布不均，集中捕撈可能會造成部分區域的生長型(集中捕撈幼魚)或補充型(集中捕撈成魚)過度捕撈，因此，對捕撈策略進行適當優化才能更充分地開發漁業資源。管理策略評價(management strategy evaluation，MSE)通過模擬數據收集系統、資源評估模型和管理策略制定與實施等環節可能產生的誤差，幫助管理者依據不同管理目標和期望(如最大程度地可持續利用、保守開發或者種群重建)制定相應的管理措施[24，34]。結合國家正在實施的公海自主休漁制度，將季節性洄游與管理策略評價研究相結合將是篩選和優化漁業管理措施的重要研究方向。

5 結論

1)季節性洄游對鰹種群資源評估具有顯著影響，忽略洄游模式會低估捕撈對資源的影響。資源評估過程應該考慮種群洄游模式。

2)不同季節下不同年齡段的鰹有不同的洄游模式?？偟膩碚f，鰹魚群在1、2、3區域非?；钴S，在4和8區域聚集，但從這些區域遷出的數量極少。此外，在5、6、7、8區域間存在季節性的東西向移動，在3、7區域間存在季節性的南北向移動，說明在資源評估過程中應該考慮不同季節下不同年齡段的種群洄游情況。