2種氮形態對水稻產量和光合特性影響的生理機制

呂魏 蘇靖文 余曉燚 岳寧燕 董智超 張文祺 苗渝青 張振華 陳海飛

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.019

摘要：【目的】探究2種氮形態對水稻產量和光合特性的影響，為合理施用氮肥及提高氮肥利用效率提供參考依據?！痉椒ā恳运酒贩N中花11號為試驗材料，設相同施氮量的硝酸鈣（NO3--N）和尿素（NH4+-N）處理的盆栽試驗，調查水稻單株產量、單株分蘗數、單株有效穗數和單株結實率；設（NH4）2SO4（NH4+-N）、Ca（NO3）2（NO3--N）及NH4NO3（NH4+-N/NO3--N）3個相同氮濃度處理的營養液試驗，培養21 d后測定水稻生物量、全氮含量、葉綠素含量、光合特性和金屬陽離子含量，分析不同處理下葉片凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度、氮含量和鐵離子含量的相關性?！窘Y果】盆栽試驗結果表明，與施用硝酸鈣處理相比，施用尿素處理的水稻產量約提高1.8倍，水稻單株分蘗數、單株有效穗數和單株結實率分別提高75.4%、97.4%和26.1%，差異均達顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）水平。營養液培養試驗結果表明，Ca（NO3）2處理的水稻葉片葉綠素含量、光合效率、氮含量和氮素吸收量顯著低于NH4NO3及（NH4）2SO4處理；但是根冠比和氮素生理利用效率顯著高于NH4NO3及（NH4）2SO4處理。此外，2種氮素營養下水稻離子組發生顯著變化，特別是Ca（NO3）2處理下水稻葉片鐵離子含量顯著下降；相關性分析結果表明，2種氮形態下葉片凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度、氮含量和鐵離子含量極顯著相關?！窘Y論】相同施氮量下，相對于NO3--N，NH4+-N可顯著增加水稻的分蘗數和結實率，從而提高水稻產量。NH4+-N有利于氮和鐵的吸收，葉綠素含量更高，而NO3--N可增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率，因此NH4+-N和NO3--N混合營養更有利于水稻生長。

關鍵詞：水稻；NH4+-N；NO3--N；光合特性

中圖分類號：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）06-1780-09

Physiological mechanism of the effects of two nitrogen forms on yield and photosynthetic characteristics of rice

LYU Wei， SU Jing-wen， YU Xiao-yi， YUE Ning-yan， DONG Zhi-chao， ZHANG Wen-qi， MIAO Yu-qing， ZHANG Zhen-hua*， CHEN Hai-fei*

（College of Resource，Hunan Agricultural University/Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China，Changsha，Hunan? 410128，China）

Abstract：【Objective】The purpose of the study was to investigate the effects of two nitrogen forms on the yield and photosynthetic characteristics of rice， and to provide a reference basis for the rational application of nitrogen fertilizer and the improvement of nitrogen fertilizer utilization efficiency. 【Method】Using rice variety Zhonghua No. 11 as test material， a pot experiment was conducted with calcium nitrate （NO3--N） and urea （NH4+-N） treatments at the same nitrogen application rate，yield per plant， tillering number per plant， effective panicle number per plant and seed setting rate per plant were investigated. Nutrient solution experiments with three treatments of the same nitrogen concentration of （NH4）2SO4（NH4+-N）， Ca（NO3）2（NO3--N）and NH4NO3（NH4+-N/NO3--N） were set up to determine the biomass of rice， total nitrogen content， chlorophyll content， photosynthetic characteristics and content of metal cations after cultivation for 21 d. The correlation between net photosynthetic rate and chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content of leaves under different treatments was analyzed. 【Result】Compared with calcium nitrate treatment， the rice yield of urea treatment increased about 1.8 times， and tillers number per plant， effective number of tillers per plant and seed setting rate per plant increased 75.4%， 97.4% and 26.1% respectively. The differences were significant（P<0.05， the same below） or extremely significant（P<0.01， the same below）.The leaf chlorophyll content， photosynthetic efficiency， nitrogen content and nitrogen uptake of rice cultured with Ca（NO3）2 were significantly lower than that of NH4NO3 and （NH4）2SO4 treatments. However， the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency were significantly higher than those of NH4NO3? and （NH4）2SO4 treatments. In addition， the ionome of rice under the 2 nitrogen nutrients changed significantly， especially the iron ion content of rice leaves under Ca（NO3）2 treatment decreased significantly. The result of correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of leaves was extremely significantly correlated with chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content under the two nitrogen forms. 【Conclusion】Under the same nitrogen application rate， compared to NO3--N， NH4+-N can significantly increase the number of tillers and seed setting rate of rice， thereby improving rice yield. NH4+-N is beneficial for nitrogen and iron absorption with higher chlorophyll content， while NO3--N can increase the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency of rice. Therefore， the mixed nutrition of NH4+-N and NO3--N is more conducive to rice growth.

Key words： rice； NH4+-N； NO3--N； photosynthetic characteristics

Foundation items：National Natural Science Foundation of China （32172669）；Key Project of Hunan Provincial Department of Education（22A0157）

0 引言

【研究意義】氮是植物生長發育不可缺少的大量營養元素，是植物體內許多重要有機化合物的組成成分，廣泛參與植物生長代謝等諸多生物過程。氮肥施用是保障糧食產量的重要途徑，氮肥對農業生產的貢獻率可達40%以上（張衛峰等，2013；巨曉棠和谷保靜，2014）。我國稻田平均施氮量高于世界水稻氮肥施用量75%，而水稻氮肥的當季利用率僅為30%～35%（江立庚等，2004）。不合理施用氮肥會造成生產成本增加和產量損失（Lin and Tsay.，2017），還會帶來水體富營養化等環境問題（Li et al.，2017）。銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3--N）是植物吸收氮素的2種主要形態，不同作物對不同形態氮素吸收和同化的生理機制存在差異，不同形態氮素對植物的生長也具有不同影響（曹翠玲和李生秀，2004）。因此，研究2種氮形態對水稻產量和光合特性的影響，對合理施用氮肥、提高氮肥利用效率和保護生態環境等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】根據作物對氮素的偏好性，可將大多數作物分為喜銨作物和喜硝作物。NO3--N在植物根系主要以主動吸收方式為主，消耗的能量較NH4+-N高（孫思邈等，2021）。盡管大部分的NO3--N被運送至地上部，但也有一部分在根系被還原，而NO3--N的還原會產生OH-，為平衡滲透勢植物會將OH-排出體外，導致根際介質pH升高（張曉果等，2015）。硝酸鹽不僅是植物需要的重要營養物質，且作為重要的信號分子參與調節植物的生長發育（Zhao et al.，2018），在種子萌發、根系形態建成、生長發育和開花等過程中起重要作用（Wang et al.，2018）。NH4+-N主要通過NH4+與H+的交換，或者NH4+脫質子化后以NH3的形式透過質膜被吸收。相對于NO3--N，NH4+-N不需要還原可直接通過GS-GOGAT途徑同化為氨基酸，1 mol/L NH4+-N可節約10個ATP，因此NH4+-N被認為是更高效的氮源（Subbarao and Searchinger 2021）；但是高濃度的NH4+會抑制根系生長，導致地上部出現葉片黃化和萎焉等明顯的銨毒害癥狀（Bittsánszky et al.，2015）；與NO3--N還原排出OH-相反，根系吸收NH4+后會排除大量的H+致使根際介質pH下降（Esteban et al.，2016）。地上部大量的NH4+在谷氨酰胺合成酶（GS）的同化作用產生H+，而H+是導致植物受到銨毒害的主要原因（韓慶芬等，2019）。因此，不同的氮素形態由于其吸收、同化、代謝或分子信號差異對植物的生長產生重要影響。水稻（Oryza sativa L.）是我國種植面積最大、產量最高、氮肥用量最多的糧食作物（周乾順等，2022）。田間淹水條件下土壤的硝化作用被強烈抑制（張亞麗等，2004），NH4+成為稻田土壤無機氮的主要存在形態，水稻具有較強的NH4+-N同化能力，NH4+-N相對于NO3--N更有利于水稻的生長，因此水稻被認為是喜銨作物（李素梅和施衛明，2007）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于氮素營養對水稻生長發育影響的研究較多，而有關2種氮形態對水稻產量及光合特性影響的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】采用盆栽及營養液試驗，分別在相同施氮量和相同氮濃度下設定不同處理，探究2種供氮形態對水稻產量、農藝性狀、光合特性、氮素利用及陽離子含量的影響，明確2種氮素營養對水稻生長和光合效率影響的生理機制，為合理利用氮肥及提高氮肥利用效率提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗在湖南農業大學資源環境學院教學實習基地進行。供試水稻品種為中花11號。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 盆栽試驗 水稻種子在0.68%的硝酸中破除休眠18 h后，在純水中浸種過夜后于黑暗條件下37 ℃催芽3 d，將露白發芽的種子播于含水稻營養液的塑料小缽內懸浮板上，置于植物生長室中正常培養至2葉1心。挑選長勢一致的秧苗進行盆栽，每盆裝干土10 kg，栽插3株幼苗。根據氮肥形態設硝酸鈣（NO3--N）和尿素（NH4+-N）2個氮肥處理，2個處理施氮量均為0.20 g/kg，根據分子量計算硝酸鈣和尿素用量分別為1.69和0.43 g/kg，每處理5個重復。氮肥按照基肥∶分蘗肥=7∶3的比例施用，待水稻完全成熟時進行收獲并測定產量。

1. 2. 2 營養液培養試驗 水稻種子于溫度為25～28 ℃，光照周期為14 h（光照）+10 h（黑暗）的溫室環境中催芽。種子發芽后，播種于96孔板中。在人工溫室內正常培養7 d，挑選長勢一致的幼苗移植到不同氮處理的6 L營養液中繼續培養21 d。試驗設3個處理，分別為1.25 mmol/L（NH4）2SO4（NH4+-N，A）、1.25 mmol/L Ca（NO3）2（NO3--N，N）、1.25 mmol/L NH4NO3（NH4+-N/NO3--N，AN），每處理設3個生物學重復。其他養分濃度為 0.30 mmol/L NaH2PO4、0.50 mmol/L K2SO4、1.60 mmol/L MgSO4、0.17 mmol/L Na2SiO3、50.00 μmol/L Fe-Na2-EDTA、0.06 μmol/L（NH4）6Mo7O4、15.00 μmol/L H3BO3、8.00 μmol/L MnCl2、0.12 μmol/L CuSO4和0.12 μmol/L ZnSO4。CaCl2將3個處理的Ca2+濃度調整為1.25 mmol/L，以避免Ca2+濃度產生誤差。每3 d更換1次營養液。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 生物量測定 不同營養液培養的生長21 d的水稻取整株，蒸餾水沖洗根系3～4次，用濾紙擦干表面水分，烘干至恒重后于百分之一天平稱重。每處理11個生物學重復。

1. 3. 2 產量及農藝性狀 水稻成熟期從盆栽試驗中隨機取6株水稻作為考種材料，調查單株產量、單株分蘗數、單株有效穗數和單株結實率。

1. 3. 3 全氮含量測定 各供試材料在營養液中培養21 d后，植株樣品按地上和地下部經105 ℃殺青0.5 h，然后在70 ℃下烘干至恒重并剪碎。稱取0.1000 g干樣置于150 mL消煮瓶中，用H2SO4-H2O2消煮至透明清亮，轉移至50 mL容量瓶中，定容、過濾后用半微量凱氏定氮法測定全氮含量。氮累積量=植株生物量×植株氮含量，氮素生理利用效率（%）=植株生物量/植株氮累積量×100（Sve?njak and Rengel，2006）。

1. 3. 4 植物組織金屬陽離子含量測定 將營養液培養21 d的水稻地上部分烘干磨碎后，利用 ICP-MS測定金屬陽離子含量。地上部植物樣品烘干后粉碎，自封袋保存備用。稱取0.1000 g植物樣品于消解管中，加入濃硝酸浸泡，待消解完全后將消煮液轉移到10 mL比色管中定容，稀釋至規定倍數，以慢速定量濾紙過濾，濾液放置4 ℃下保存，用NexIONTM 350X電感耦合等離子體質譜分析儀（ICP-MS）（PerkinElmer，Massachusetts，美國）測定金屬陽離子含量，同時做空白。

1. 3. 5 光合參數測定 植物光合作用采用LI-6400XT便攜式光合系統（Li-Cor，美國）測定。測定過程中，葉室溫度控制在28 ℃，光合量子通量密度（PPFD）為200 μmol/（m2·s）；CO2濃度設定為500 μmol/mol，基本接近培養室內的CO2濃度，測定時間為9：00—15：00。試驗材料營養液處理21 d，選取第2或第3片葉片，將葉片放入葉室并夾好，閉合葉室，待植物適應人工光源和光合作用參數值穩定后記錄數據。

1. 3. 6 葉綠素含量測定 將營養液培養21 d的水稻取0.15 g葉片，剪碎后置于10 mL刻度試管中，加入1∶1（v∶v）的丙酮∶乙醇溶液10 mL，塞好瓶蓋，室溫下暗處提取48 h（葉片完全變白），取上清液測定663、645和652 nm處的吸光值，計算葉綠素含量。葉綠素含量（mg/dm2或mg/g）=D652×V/（34.5×W），式中，V為提取液總體積，W為樣品的葉面積或鮮重（王雪茹等，2022）。

1. 4 統計分析

試驗數據采用SPSS 18.0進行單因素差異顯著性分析，采用GraphPad Prism 8.0繪圖。

2 結果與分析

2. 1 2種氮形態對水稻產量及農藝性狀的影響

與施用硝酸鈣相比，施用尿素的水稻長勢更佳，葉色也更綠（圖1-A）。在相同施氮量條件下，尿素處理的水稻單株產量極顯著高于硝酸鈣處理（P<0.01，下同），約提高1.8倍（圖1-B）。農藝性狀分析發現尿素處理的水稻單株分蘗數、單株有效穗數和單株結實率均顯著（P<0.05，下同）或極顯著高于硝酸鈣處理，分別高出75.4%、97.4%和26.1%（圖1-C、圖1-D和圖1-E）。表明相對于硝酸鈣，相同施氮量的尿素有利于增加水稻的單株分蘗數和單株結實率，從而提高水稻產量。

2. 2 2種氮形態對水稻生物量和氮素累積量的影響

通過營養液培養試驗探究2種氮形態對水稻生長與氮素積累和利用效率的影響。由圖2可看出，與A和AN處理相比，N處理水稻幼苗生長明顯受抑制，葉片發黃，植株矮?。▓D2-A）。AN處理的水稻生物量最高，其次為A處理，分別較N處理顯著提高91.1%和67.4%（圖2-B）。氮素累積量的趨勢與生物量一致，表現為AN處理的水稻氮素累積量顯著高于N和A處理，分別高出146.5%和19.4%；相對于N處理，A處理的水稻氮素累積量顯著提高106.4%（圖2-C）。N處理的水稻根冠比顯著高于AN和A處理，分別提高18.4%和18.3%（圖2-D）。N處理的氮素生理利用效率最高，且顯著高于其他2個處理；A與AN處理無顯著差異（P>0.05，下同）（圖2-E）。說明NH4+-N更有利于水稻氮素的吸收，NO3--N可增加水稻的根冠比并提高氮素生理利用效率；NH4+-N/NO3--N更有利于水稻生長。

2. 3 2種氮形態對水稻葉片葉綠素含量和光合特性的影響

由圖3可看出，N處理的水稻新展葉片色澤與A和AN處理相比，葉片明顯黃化（圖3-A），其SPAD值也顯著低于A和AN處理，A處理與AN處理相比差異不顯著（圖3-B）。葉綠素含量和氮含量的表現一致，A處理與AN處理無顯著差異，二者均顯著高于N處理，葉綠素含量分別顯著高出167.4%和173.3%，氮含量分別顯著高出20.3%和25.1%（圖3-C和圖3-D）。N處理葉片的凈光合速率顯著低于AN和A處理，分別下降79.2%和80.0%（圖3-E）；影響光合速率的指標中，氣孔導度降幅最大，其次為蒸騰速率和胞間CO2濃度，與AN處理相比，N處理分別下降71.3%、67.9%和7.2%（圖3-F～圖3-H）。

2. 4 2種氮形態對水稻陽離子含量的影響

如圖4所示，水稻地上部鐵離子含量在AN處理下顯著高于N和A處理，分別顯著高44.9%和14.2%，A處理顯著高于N處理26.9%；錳和鋅離子含量均表現為N處理顯著高于AN和A處理；銅離子含量在各處理中無顯著差異；鈣離子含量排序為N>AN>A；A處理的鎂離子含量最低，分別顯著低于AN和N處理22.3%和21.8%。

2. 5 2種氮素營養下水稻凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導度、氮和鐵離子含量的相關分析結果

由圖5可看出，凈光合速率與葉綠素含量（圖5-A）、氣孔導度（圖5-B）、氮含量（圖5-C）和鐵離子含量（圖5-D）的相關性均達極顯著水平，相關系數（R2）分別為0.9732、0.9125、0.8464和0.6878。表明不同氮形態對水稻葉片凈光合速率的影響受多種因素的綜合作用，其中相關性最高的因素是葉綠素含量，其次是氣孔導度。

3 討論

3. 1 2種氮形態對水稻產量、氮素吸收與利用效率的影響

本研究中，與NO3--N相比，NH4+-N/NO3--N和NH4+-N處理水稻苗期生物量分別提高91.1%和67.4%，與前人研究氮肥可促進雜交水稻幼苗生長的結果一致（宋娜等，2007；楊秀霞等，2018a）。本研究發現，施氮量相同的情況下，尿素（NH4+-N）相對于硝酸鈣（NO3--N）能顯著增加水稻的單株分蘗數和單株有效穗數，從而提高水稻產量。Hou等（2021）研究表明，NH4+-N通過誘導生長素外排基因OsPIN9的表達促進水稻分蘗芽的伸長。此外，NH4+-N水稻氮素累積量顯著高于NO3--N處理106.4%，說明NH4+-N相對于NO3--N更有利于水稻氮吸收。究其原因可能是NO3--N在植物根系主要以主動吸收為主，較吸收NH4+-N要消耗更高的能量（張曉果等，2015），且NO3--N同化過程消耗的ATP更高（Subbarao and Searchinger，2021）。盡管NH4+-N與NO3--N相比更能促進水稻生長，但NH4+-N/NO3--N混合營養的水稻生物量顯著高于NH4+-N處理，這可能與增硝營養促進水稻對NH4+-N的同化利用（王東升等，2007）和NO3--N解除銨毒害的作用有關（Wang，2021）。

本研究發現，NO3--N處理的根冠比分別顯著高于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N處理18.4%和18.3%。宋娜等（2007）、韓慶芬等（2019）研究表明，低濃度的NO3-對根系有誘導作用，與NH4+-N處理相比，NO3--N處理可增加水稻的總根長、總根表面積和總根體積，促進側根的發生；陳晨等（2017）研究發現，總根體積、總根面積、總根長和分枝數與植株生物量、植株氮含量和植株氮累積量顯著相關，推測可能是NO3--N處理水稻苗期氮素生理利用效率高于NH4+-N處理的重要原因。

3. 2 2種氮形態對水稻光合效率影響的主要因素

植物體葉綠素含量與其生長發育、光合能力及氮素形態有較好的相關性，被稱為監測植物生長發育與營養狀況的指示器（方慧等，2007），隨著水稻葉片葉綠素含量的提高，葉片對光能及氮素的吸收與轉化也隨之提高（楊秀霞等，2018b）。本研究發現，NH4+-N處理葉綠素含量和光合特性顯著高于NO3--N處理，葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關，R2為0.9732。李存東等（2003）研究表明，與NO3--N營養相比，NH4+-N/NO3--N混合營養和NH4+-N營養顯著提高了棉花苗期功能葉片的凈光合速率，本研究結果與之一致。由于氮和鐵是葉綠素合成的重要物質，因此推測NO3--N營養下葉綠素含量的下降主要是因為氮和鐵離子含量降低，導致NH4+-N營養的水稻光合同化產物和氮素吸收量高于NO3--N處理。

宋娜等（2007）研究表明，NH4+-N營養的水稻葉片氣孔導度最大，顯著大于NO3--N處理，但與NH4+-N/NO3--N混合營養處理差異不顯著。本研究中，NH4+-N處理的水稻凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及細胞間CO2濃度均顯著高于NO3--N處理，說明在NO3--N營養條件下，除葉綠素降低限制葉片光合能力之外，氣孔因素限制也是其光合速率低的重要原因。

3. 3 2種氮形態對水稻離子含量影響的作用機理

由于NH4+和NO3-不同的離子性質，植物吸收不同形態的氮素后，體內陽離子與陰離子的平衡狀態被打破，從而影響對其他離子的吸收（李先信等，2007）。由于NH4+-N和NO3--N不同的吸收同化機制，在此過程中會改變根際或細胞質外體pH（王偉等，2015）；根系吸收NH4+-N降低生長介質pH，吸收NO3--N升高pH，隨著pH的升高，介質中鐵的有效性被抑制，同時水稻體內pH變化也會影響鐵在葉脈質外體中的重新分配，質外體高pH可抑制鐵穿過原生質膜進入細胞內，降低鐵的移動性（陳海飛，2017）。本研究中，與吸收NH4+相比，植物吸收NO3-降低了鐵離子的吸收，研究結果與前人結論一致。NO3--N處理的水稻葉片明顯黃化，特別是新展開葉片的黃花更顯著，這可能是由于對鐵離子的吸收減少導致。本研究中，相對于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N，NO3--N促進了錳、鋅和鈣離子的吸收，說明不同金屬離子的有效性對pH響應的差異較大，pH升高對有效性鐵的抑制程度要遠高于鈣、鋅和錳3種離子。Zhang等（2019）研究表明，當pH為4.5～6.5時，隨pH升高，鋅轉運蛋白基因OsZIP1和錳轉運蛋白基因OsNRAMP5的表達量被顯著誘導，從而促進水稻對鋅、錳離子的吸收，推測這是導致本研究中水稻NO3--N處理下鋅和錳離子含量顯著高于NH4+-N處理的原因。

4 結論

相同施氮量下，相對于NO3--N，NH4+-N能顯著增加水稻的分蘗數和結實率，從而提高水稻產量。生理機制探究發現NH4+-N營養促進水稻對氮和鐵的吸收，增加水稻葉片葉綠素含量和葉片氣孔導度，進而提升水稻葉片凈光合速率；NO3--N營養增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率；NH4+-N和NO3--N混合營養更有利于水稻生長。

參考文獻：

曹翠玲，李生秀. 2004. 氮素形態對作物生理特性及生長的影響［J］. 華中農業大學報，（5）：581-586. ［Cao C L，Li S X. 2004. Effect of N form on physiological characteristics and growth［J］. Journal of Huazhong Agricultural University，（5）：581-586.］ doi：10.13300/j.cnki.hnlkxb. 2004.05.025.

陳晨，龔海青，張敬智，郜紅建. 2017. 水稻根系形態與氮素吸收累積的相關性分析［J］. 植物營養與肥料學報，23（2）：333-341. ［Chen C，Gong H Q，Zhang J Z，Gao H J. 2017. Correlation between root morphology and nitrogen uptake of rice［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，23（2）：333-341.］ doi：10.11674/zwyf.16149.

陳海飛. 2017. H2O2和乙烯介導不同氮形態引起根際pH變化影響水稻鐵營養及生長的研究［D］.武漢：華中農業大學. ［Chen H F. 2017. Study on H2O2 and ethylene mediating the effect of nitrogen forms induced rhizosphere pH chang to rice iron nutrtion and growth［M］.Wuhan：Huazhong Agricultural University.］

方慧，宋海燕，曹芳，何勇，裘正軍. 2007. 油菜葉片的光譜特征與葉綠素含量之間的關系研究［J］. 光譜學與光譜分析，（9）：1731-1734. ［Fang H，Song H Y，Cao F，He Y，Qiu Z J，2007. Study on the relationship between spectral properties of oilseed rape leaves and their chlorophyll content［J］. Spectroscopy and Spectral Analysis，（9）：1731-1734.］ doi：10.3964/j.issn.1000-0593.2007.09.018.

韓慶芬，陳海飛，張振華. 2019. 不同生態型擬南芥耐銨毒害差異的生理機制［J］. 植物營養與肥料學報，25（7）：1185-1193. ［Han Q F，Chen H F，Zhang Z H. 2019. Physiological mechanisms of tolerance to ammonium toxicity in different ecotypes of Arabidopsis thaliana［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，25（7）：1185-1193.］ doi：10.11674/zwyf.18355.

江立庚，曹衛星，甘秀芹，韋善清，徐建云，董登峰，陳念平，陸福勇，秦華東. 2004. 不同施氮水平對南方早稻氮素吸收利用及其產量和品質的影響［J］. 中國農業科學，（4）：490-496. ［Jiang L G，Cao W X，Gan X Q，Wei S Q，Xu J Y，Dong D F，Chen N P，Lu F Y，Qin H D. 2004. Nitrogen uptake and utilization under different nitrogen management and influence on grain yield and quality in rice［J］. Scientia Agricultura Sinica，（4）：490-496.］ doi：10.3321/j.issn：0578-1752.2004.04.005.

巨曉棠，谷保靜. 2014. 我國農田氮肥施用現狀、問題及趨勢［J］. 植物營養與肥料學報，20（4）：783-795. ［Ju X T，Gu B J. 2014. Status-quo，problem and trend of nitrogen fertilization in China［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，20（4）：783-795.］ doi：10.11674/zwyf.2014.0401.

李存東，董海榮，李金才. 2003. 不同形態氮比例對棉花苗期光合作用及碳水化合物代謝的影響［J］. 棉花學報，（2）：87-90. ［Li C D，Dong H R，Li J C. 2003. Influence of various ratios of nitrogen nutrition on photosynthetic and sugar metabolism of cotton［J］. Cotton Science，（2）：87-90.］ doi：10.3969/j.issn.1002-7807.2003.02.005.

李素梅，施衛明. 2007. 不同氮形態對兩種基因型水稻根系形態及氮吸收效率的影響［J］. 土壤，（4）：589-593. ［Li S M，Shi W M. 2007. Effect of nitrogen form on root morphology and nitrogen absorption efficiency of two cultivars of rice［J］. Soils，（4）：589-593.］ doi：10.3321/j.issn：0253-9829.2007.04.017.

李先信，黃國林，陳宏英，王衛紅. 2007. 不同形態氮素及其配比對臍橙生長和葉片礦質元素含量的影響［J］. 湖南農業大學學報（自然科學版），（5）：622-625. ［Li X X，Huang G L，Chen H Y，Wang W H. 2007. Effects of different forms of N and its ratios on growth and mineral element content of navel orange seedlings［J］. Journal of Hunan Agricultural University （Natural Sciences），（5）：622-625.］ doi：10.13331/j.cnki.jhau.2007.05.020.

宋娜，郭世偉，沈其榮. 2007. 不同氮素形態及水分脅迫對水稻苗期水分吸收、光合作用及生長的影響［J］. 植物學通報，（4）：477-483. ［Song N，Guo S W，Sheng Q R. 2007. Effects of different nitrogen forms and water stress on water absorption，photosynthesis and growth of Oryza sativa seedlings［J］. Chinese Bulletin of Botany，（4）：477-483.］ doi：10.3969/j.issn.1674-3466.2007.04.007.

孫思邈，陳吉欣，馮煒煒，張昶，黃凱，管銘，孫建坤，劉明超，馮玉龍. 2021. 植物氮形態利用策略及對外來植物入侵性的影響［J］.生物多樣性， 29（1）：72-80. ［Sun S M，Chen J X，Feng W W，Zhang C，Huang K，Guan M，Sun J K，Liu M C，Feng Y L. 2021. Plant strategies for nitrogen acquisition and their effects on exotic plant invasions［J］. Biodiversity Science，29（1）：72-80.］

王東升，張亞麗，陳石，段英華，沈其榮. 2007. 不同氮效率水稻品種增硝營養下根系生長的響應特征［J］. 植物營養與肥料學報，58（4）：585-590. ［Wang D S，Zhang Y L，Chen S，Duan Y H，Shen Q R. 2007. Response of root growth of rice genotypes with different N use efficiency to enhanced nitrate nutrition［J］. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，58（4）：585-590.］ doi：10.3321/j.issn：1008-505X.2007.04.008.

王偉，宋文峰，趙學強，沈仁芳. 2015. 水稻根尖細胞原生質膜表面電勢對不同氮形態、鋁和pH的響應［J］. 土壤，47（5）：853-857. ［Wang W，Song W F，Zhao X Q，Shen R F. 2015. Rseponeses of zeta potential of protoplast membrane isolated from rice root tips to ammonium，nitrate，aluminum and pH［J］. Soils，47（5）：853-857.］ doi：10. 13758/j.cnki.tr.2015.05.006.

王雪茹，陳海飛，張振華. 2022硝酸鹽緩解油菜銨毒害的生理機制［J］. 作物雜志，（6）：124-131.［Wang X R，Chen H F，Zhang Z H. 2022. Physiological mechanism of nitrate mitigation of ammonium toxicity in rapeseed［J］. Crops，（6）：124-131.］ doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2022. 06.018.

楊秀霞，燕輝，商慶銀，周春火，郭世偉. 2018a. 氮素形態及水分脅迫對水稻根系水分吸收的影響機制［J］. 湖北農業科學，57（21）：51-56. ［Yang X X，Yan H，Shang Q Y，Zhou C H，Guo S W. 2018a. Effects of nitrogen forms and water stress on the water absorption of root systems among the different rice cultivars［J］. Hubei Agricultural Sciences，57（21）：51-56.］ doi：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.21.012.

楊秀霞，燕輝，王小慧，商慶銀，郭世偉. 2018b. 氮素形態及水分脅迫對不同水稻品種苗期生長的影響［J］. 中國農村水利水電，（7）：39-43. ［Yang X X，Yan H，Wang X H，Shang Q Y，Guo S W. 2018b. The effects of nitrogen forms and water stress on the growth of seeding stage among different rice cultivars［J］. China Rural Water and Hydropower，（7）：39-43.］ doi：10.3969/j.issn.1007-2284. 2018.07.009.

張衛峰，馬林，黃高強，武良，陳新平，張福鎖. 2013. 中國氮肥發展、貢獻和挑戰［J］. 中國農業科學，46（15）：3161-3171.［Zhang W F，Ma L，Huang G Q，Wu L，Chen X P，Zhang F S. 2013. The development and contribution of nitrogenous fertilizer in China and challenges faced by the country［J］. Scientia Agricultura Sinica，46（15）：3161-3171.］ doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2013.15.010.

張曉果，王丹英，計成林，徐春梅，陳松，章秀福. 2015. 水稻氮素吸收利用研究進展［J］. 中國稻米，21（5）：13-19. ［Zhang X G，Wang D Y，Ji C L，Xu C M，Chen S，Zhang X F. 2015. Nitrogen absorption and utilization on rice［J］. China Rice，21（5）：13-19.］ doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2015.05.003.

張亞麗，沈其榮，段英華. 2004. 不同氮素營養對水稻的生理效應［J］. 南京農業大學學報，（2）：130-135. ［Zhang Y L，Sheng Q R，Duan Y H.2004. Physiological effects of different nitrogen forms on rice［J］. Journal of Nanjing Agricultural University，（2）：130-135.］

周乾順， 吳啟俠， 朱建強， 喬月， 彭瑞雪， 范楚江. 2022. 氮肥不同基追比對直播稻氮素吸收、轉運及利用的影響［J］. 江蘇農業學報，38（4）： 915-923. ［Zhou Q S，Wu Q X，Zhu J Q，Qiao Y，Peng R X，Fan C J. 2022. Effects of different basal-topdressing ratios of nitrogen fertilizer on nitrogen absorption，transportation and utilization of direct-seeding rice［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，38（4）：915-923.］ doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2022.04.007.

Bittsánszky A，Pilinszky K，Gyulai G，Komives T. 2015. Overcoming ammonium toxicity［J］. Plant Science，231：184-190. doi：10.1016/j.plantsci.2014.12.005.

Esteban R，Ariz I，Cruz C，Moran J F. 2016. Mechanisms of ammonium toxicity and the quest for tolerance［J］. Plant Science，248：92-101. doi：10.1016/j.plantsci.2016.04.008.

Hou M M，Luo F F，Wu D X，Zhang X H，Lou M M，Shen D F，Yan M，Mao C Z，Fan X R，Xu G H. 2021. OsPIN9，an auxin efflux carrier，is required for the regulation of rice tiller bud outgrowth by ammonium［J］. New Phytologist，229（2）：935-949. doi：10.1111/nph.16901.

Li H，Hu B，Chu C C. 2017. Nitrogen use efficiency in crops：Lessons from Arabidopsis and rice［J］. Journal of experimental botany，68（10）：2477-2488. doi：10.1093/jxb/erx101.

Lin Y L，Tsay Y F. 2017. Influence of differing nitrate and nitrogen availability on flowering control in Arabidopsis［J］. Journal of Experimental Botany，68（10）：2603-2609. doi：10.1093/jxb/erx053.

Subbarao G V，Searchinger T D. 2021. A “more ammonium solution” to mitigate nitrogen pollution and boost crop yields［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，118（22）：e2107576118. doi：10.1073/pnas.2107576118.

Sve?njak Z，Rengel Z. 2006. Canola cultivars differ in nitrogen utilization efficiency at vegetative stage［J］. Field Crops Research，97（2-3）：221-226. doi：10.1016/j.fcr.2005.10.001.

Wang P. 2021. Friend or foe： How nitrate antagonizes ammonium toxicity［J］. Plant Physiology，186（1）：210-211. doi：10.1093/plphys/kiab095.

Wang Y Y，Cheng Y H，Chen K E，Tsay Y F. 2018. Nitrate transport，signaling，and use efficiency［J］. Annual Review of Plant Biology，69：85-122. doi：10.1146/annurev-arplant-042817-040056.

Zhang Q，Chen H F，Xu C，Zhu H H，Zhu Q H. 2019. Heavy metal uptake in rice is regulated by pH-dependent iron plaque formation and the expression of the metal transporter genes［J］. Environmental & Experimental Botany，162：392-398. doi：10.1016/j.envexpbot.2019.03.004.

Zhao L F，Liu F，Crawford N M，Wang Y. 2018. Molecular regulation of nitrate responses in plants［J］. International Journal of Molecular Sciences，19（7）：2039. doi：10.3390/ijms19072039.

（責任編輯 王 暉）

收稿日期：2023-02-24

基金項目：國家自然科學基金項目（32172669）；湖南省教育廳重點項目（22A0157）

通訊作者：張振華（1982-），https：//orcid.org/0000-0002-8877-1090，博士，教授，博士生導師，主要從事植物營養與遺傳研究工作，E-mail：zhzh1468@163.com；陳海飛（1989-），https：//orcid.org/0000-0003-1062-2818，博士，副教授，主要從事氮素營養高效分子調控機制研究工作，E-mail：chenhaifei@hunau.edu.cn

第一作者：呂魏（1998-），https：//orcid.org/0009-0009-0913-309X，研究方向為植物營養與遺傳，E-mail：Lvwei201706@stu.hunau.edu.cn