基于復合侵染和媒介偏好的植物病動力學模型分析*

王 穎,高淑京,張芳源

(贛南師范大學 數學與計算機科學學院,江西 贛州 341000)

0 引言

復合侵染是指一個宿主個體同時存在多種不同病原體的感染.這些病原體可以屬于不同的物種、不同的類型,或者在同一物種內具有多個菌株[1].復合侵染是植物病為害作物時存在的一種普遍現象,可能會導致疾病的發展變得更加復雜,治療和控制也可能變得更具挑戰性.關于植物病復合侵染的研究已有很多報道,如馬鈴薯Y病毒科與其他種類病毒復合侵染類型[2]、高粱花葉病毒與甘蔗線條花葉病毒復合侵染[3].另外,玉米致命性壞死病是由玉米枯萎性斑點病毒和馬鈴薯Y病毒科的幾種病毒之一復合侵染的結果,它是一種影響玉米作物的嚴重疾病[4].

許多植物病是通過媒介傳播的[5-6],而病原體與宿主植物之間的相互作用、物理特征、免疫反應、營養需求和進化因素等會綜合影響媒介的寄主選擇偏好.偏好主要包括寄主種類偏好(即媒介對不同寄主植物種類的選擇偏好)、寄主表型偏好(即媒介對感染和未感染寄主植物表現出不同的偏好)和寄主條件偏好(即攜帶和未攜帶病毒的媒介對受感染或未受感染寄主植物表現出不同的偏好).媒介的寄主的選擇偏好行為會嚴重影響復合侵染下疾病的傳播規律.

然而,在當前的研究工作中,通?？紤]諸如殺蟲劑應用、輪作方式和宿主耐受性等防治措施對復合侵染疾病控制的作用,而往往忽略了媒介的寄主選擇偏好行為對植物病傳播擴散的影響.本文建立基于復合侵染和媒介寄主選擇偏好下植物病數學模型,旨在深入探討媒介的寄主選擇偏好對植物病傳播擴散的影響.

1 模型建立

在建立模型的過程中,將著重研究協同效應,以更好地理解復合侵染對植物的影響.

在本文的模型中,我們關注的是兩種不同的病毒,記為病毒a和病毒b.病毒a和病毒b表示植物病原體的兩個不同類型,它們在自然界中都能感染植物.病毒a可能引起某種特定的疾病,而病毒b則引發另一種不同的癥狀或病害.這兩種病毒通常都可以在同一植物體中找到,導致了復合侵染的現象. 植物在復合侵染的情況下,不同病毒之間會引發各種相互作用方式,包括協同效應、拮抗效應或共存效應.本文假設兩個病毒之間引發協同效應.

在模型中,將植物分為4種狀態:健康,感染a病毒,感染b病毒和同時感染ab病毒,而媒介只有3種狀態:健康,攜帶a病毒和攜帶b病毒.這兩種病毒既不會通過植物的種子或其他傳播途徑進行垂直傳播,也不會在媒介之間傳播.植株可以被單一病毒感染,也可以同時受到兩種病毒的感染.而媒介只能攜帶其中一種病毒,并通過其傳播病原體感染植物.模型的具體形式如下:

(1)

其中:

(2)

2 模型分析

2.1 基本再生數計算

由FV-1的譜半徑R0=ρ(FV-1),得到基本再生數的表達式:R0=max{R1,R2},其中

2.2 無病平衡點的局部穩定性

定理1對于系統(1),當R1<1,R2<1時,無病平衡點E0是局部漸近穩定的;當R1>1或R2>1時,無病平衡點E0是不穩定的.

證明計算系統(1)在無病平衡點E0處的Jacobian矩陣J(E0),其特征方程為|J(E0-λI)|=-(λ+m)(λ+μph)(λ+μpm)(λ2+b1λ+c1)(λ2+b2λ+c2)=0,其中

2.3 入侵再生數

計算得到以下的特征方程

(3)

其中σ1=-(R0,1+R0,2)=-(A13A31B11B33+A23A32B22B33),σ2=-R0,3=-A13A21A32B11B22B33,根據文獻[9],求解方程(3)可得:

因此b病毒入侵時的入侵再生數

(4)

然而,盡管(4)式提供了正確的入侵閾值,但并不一定能有效地呈現出病毒b入侵再生數的解析表達式.為了提供更合理的生物學解釋,提出了一個等價的閾值條件為

(5)

證明當λ=1時,因此Pb(λ)=0等價于當且僅當顯然,和很容易證得.

注3類似分析可以得到植物體已經感染病毒b的情形下病毒a能夠成功入侵的條件.

3 數值模擬

本文模型中包含多個參數,每個參數都具有一定的生物意義,不同參數值會導致植物病在復合侵染條件下的傳播方式和效率發生變化.為了研究這些影響,借助Matlab軟件進行數值模擬,選取參數如下,可得圖1,圖2和圖3的結果.

pa1=0.85,pb1=0.78,pa2=0.92,pb2=0.65,pba=0.062,pab=0.075,m=0.3,βpa=0.83,

βpb=0.85,βpab=0.042,βpba=0.063,βa=0.85,βb=0.73,βm=0.00825,μph=0.085,μpa=0.089,

圖1 偏好對植物感染不同病毒下的最終染病規模和基本再生數的影響

圖2 偏好對植物感染不同病毒下的最終染病規模和基本再生數的影響

圖3 易感媒介的死亡率m對植物感染不同病毒下的最終染病規模和基本再生數的影響

圖3探究了易感媒介的死亡率m對不同病毒感染下植物的最終染病規模和基本再生數的影響,隨著媒介死亡率的增加,基本再生數逐漸遞減,因此增加易感媒介的死亡率在抑制植物病害傳播方面具有重要作用.在圖3(B)中,隨著易感媒介死亡率的增加,植物體感染a病毒的最終染病規模會初時稍微上升,然后逐漸減小至零.不同的是,植物體感染b病毒的最終染病規模在初始階段會迅速減小至零(圖3(C)),這說明媒介的死亡率對感染病毒的植物體在初始時期非常敏感.綜上所述,通過采取某種方法(如通過生物或化學手段殺滅媒介昆蟲)來縮短媒介的生命周期,可以有效減小植物病害傳播的趨勢.

4 結論

本文提出一種復合侵染和媒介寄主選擇偏好下的植物病數學模型,通過求解再生矩陣譜半徑計算得到了決定疾病是否消亡的基本再生數和入侵再生數.此外,得到了無病平衡點局部漸近穩定的條件.通過數值模擬,評估了易感媒介對感染a病毒植物以及對感染b病毒植物的偏好系數,以研究其對基本再生數和植物最終染病規模的影響.模擬結果顯示,媒介對寄主植物的偏好會嚴重影響疾病的傳播與控制.適度降低媒介對植物的偏好有助于降低植物病傳播.此外,通過生物或化學手段殺滅媒介昆蟲是有效抑制植物病的重要途徑.