基于無人機遙感的林木表型監測進展與展望

石永磊，周 凱，申 鑫，崔天翔，曹 林

（南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037）

我國林業存在資源分布不均、整體質量不高等問題，這些問題嚴重制約著我國林業發展由數量增長向數量和質量協同增長轉型的速度[1]。面對國家生態安全、木材安全、糧油安全和“雙碳”目標等重大戰略需求，在育種過程中對林木表型進行分析，有利于提升木材品質、林木增強抗逆性并縮短育種周期，從而實現培育優異種質資源的目標[2]。同時，面對日益嚴峻的全球氣候變化，也迫切需要培育環境適應性更好的林木[3]。相較于農作物，林木因其多屬異花授粉、生命周期較長、體積較大、基因組較大、成分復雜等，導致在林木培育和縮短育種周期上存在挑戰[4-5]。結合現代信息技術發展交叉學科以及開展新技術的研發已成為加速育種進程及實現育種目標的關鍵[6]。近年來，林木表型學的研究旨在揭露林木表型、基因與環境三者間的聯系，從而結合立地條件以及科學撫育來加速優異種質資源選育進程[7]。

林木表型是指林木在基因和環境等的作用下，生理、生化和形態結構等所表現出來的不同性狀，是遺傳和環境的綜合表現[8]，與林木品質、生長速度和抗逆性等密切相關[8-11]。因此，了解基因型與表型間的相互作用對促進良種選育、資源高效利用和抗逆性品種培育至關重要。近年來，雖然林木全基因組測序和品種改良技術獲得了快速發展，但由于表型研究方法的限制，仍難以建立遺傳信息與林木生長、脅迫應對等相關表型特征間的關聯。傳統的目測及人工量測等方法一直是育種選擇的主要途徑，但通常耗時耗力、精度不高、樣本量小、效率低[12-13]。同時，目前也缺乏有效的高通量表型數據采集設備、特征提取方法與分析技術，這些均已成為阻礙林木遺傳分析、高質量育種和森林資源培育的主要瓶頸之一[2,14]。

遙感技術在無損、高精度、高通量及快速采集表型性狀方面具有顯著優勢，在林木結構、生理、生化表型性狀監測方面具有重要潛力[15]。通過使用不同遙感觀測手段（如激光雷達、高光譜成像、葉綠素熒光成像、熱紅外成像等技術）能夠快速、無損、動態獲取從單木到區域尺度的高精度林木表型性狀信息[16]，對突破上述林木遺傳育種的瓶頸具有重要意義。近年來，雖然已有借助手持式和車載式傳感器進行林木表型監測的研究[17]。然而，基于手持設備的方法難以滿足高通量林木表型信息提取的需求，而地面車載設備易受林下地形影響。此外，由于衛星影像的分辨率相對較低，成像質量易受天氣等條件的制約，從而限制了其在樹木表型精準監測中的應用[18]。無人機具有操作簡單且遠程操控的優點，可用于完成多種復雜地形和難以到達區域的調查與監測任務。通過搭配不同表型傳感器快速獲取的超高分辨率林木表型特征可用于監測林木生長狀況，評估林木生理、生化特征等[19-22]。

近年來，人工智能算法（如深度學習神經網絡等）和三維輻射傳輸機理模型快速發展并逐步應用于遙感數據處理和分析中[23]，這些方法可有效提升傳統林木表型監測精度和機理解釋、發掘新型優異性狀、揭示基因、環境與表型性狀間關系，實現優異基因型品系選育的目的[2]。為此，對近年來搭載不同傳感器的無人機在林木表型監測上的應用進行了綜述。在此基礎上，歸納了無人機遙感林木表型監測中主要傳感器的應用現狀；介紹了無人機遙感技術在林木形態結構、生理功能和生化組分含量性狀提取上的應用進展；最后對無人機遙感技術在林木遙感表型監測上的未來發展趨勢和挑戰進行了展望。

1 無人機林木表型監測的傳感器

近年來，各傳感器時間、空間和光譜分辨率取得了顯著提升，這使得多尺度、多時相和多源近地面遙感的應用范圍得到顯著提升。無人機通過攜帶不同傳感器可快速、無損獲取多維度、多尺度林木表型信息[16]，對加快優異種質資源選育以及調整培育措施至關重要。林木表型監測中所使用的傳感器的類型可分為RGB 和多光譜、熱紅外、熒光以及激光雷達等類型。

RGB 相機相比于其他傳感器具有較高的空間分辨率和相對較低的成本，是無人機林木表型研究中最常用的傳感器。然而，RGB 相機只有3 個光譜波段，光譜信息較少。多光譜成像儀可以獲取地物多個波段反射率、后向散射能量。在光譜區域，高光譜成像儀相較于多光譜成像儀具有更高的光譜分辨率獲，但圖像后期處理難度較大，其價格較高于RGB 和多光譜成像儀。熱紅外成儀對環境具有較高的敏感性，因此常被用于提取林木冠層溫度。激光雷達具有精度高、獲取林木三維結構信息的優點，但價格較為昂貴。熒光成像儀主要用于監測林木代謝和病蟲害等脅迫監測。各傳感器的優缺點及表型參數適用性如表1 所示。

表1 林木表型信息采集常用傳感器比較Table 1 Comparison of common sensors for tree phenotype information collection

1.1 RGB 數碼相機

RGB 數碼相機由電荷耦合器件和金屬氧化物半導體組成，是視覺領域最傳統、最簡單的傳感器[8]。RGB 數碼相機具有快速、低成本獲取超高分辨率地物真彩色影像和紋理信息的特點，可用于林木冠幅、葉片顏色、葉面積指數、生物和非生物脅迫監測及病蟲害等級評估。無人機搭載RGB 相機能夠快速獲取林木冠層的顏色特征和紋理特征、以及無人機數字攝影測量點云數據（可用于林木三維結構重建），為獲取林木冠幅、郁閉度、材積等形態結構表型參數，以及生理生化性狀參數和生產力預測[24-25]提供了可靠的數據源，對探究遺傳特性與環境因素對林木的影響程度具有重要作用。無人機搭載RGB 數碼相機顯著提升了獲取林木冠層信息的效率，并能高效獲取林木二維和三維信息，但獲取的信息僅為林木冠層中上層信息，其成像質量易受天氣和光照影響，數據空間分辨率依賴于飛行高度，且缺乏與生理生化性狀的光吸收特征直接對應的光譜波段。

1.2 光譜成像儀

由于林木葉片葉綠素對光的吸收作用，致使反射率光譜在550 nm 的綠光區域附近呈現典型反射峰，而在可見光與近紅外之間的過渡區域（690 ～750 nm）反射率急劇上升，呈現“紅邊”現象。在1 200 ～2 500 nm 短波紅外光譜區間，林木光譜反射率主要受葉片內部水分的光吸收特征主導，在1 450 和1 920 nm 處呈現明顯的光吸收譜帶[26]。林木在干旱、營養虧缺、鹽脅迫、病蟲害脅迫等逆境環境下，常引起內部生理狀態失衡，從而導致光譜反射率發生變化。因此，通過使用光譜成像儀獲取敏感光譜特征可有效評估不同遺傳特性、立地環境和管理措施下的林木表型性狀特征。

光譜成像儀主要分為多光譜成像儀和高光譜成像儀兩種類型。其中，多光譜成像儀在可見光和紅外光譜區域通常包含4 ～10 個波段的光譜信息，紅、綠、藍、紅邊和近紅外是最常用的光譜波段通道。無人機搭載多光譜成像儀獲取的林木超高分辨率影像及光譜、紋理信息，已被成功應用于林木干旱脅迫監測、病蟲害脅迫監測以及樹種分類等領域[27]。然而，多光譜成像儀存在光譜分辨率較低、波段數量較少且波段間通常不連續等缺點[28]，這些缺點在一定程度上限制了其在估算林木健康狀況、葉綠素含量、干旱脅迫以及冠層生物量等理化指標方面的應用。相較于多光譜成像儀，高光譜成像增加了波段，從而能夠在可見光和近紅外范圍內獲取數百甚至數千個連續的光譜波段數據[29-30]。高光譜成像儀通常包括點掃描、線掃面、區域掃描和單拍掃描四種類型，其中線掃描應用最為廣泛[31]。相較于RGB 數碼相機和多光譜成像儀其工作原理較為復雜。另外，高光譜數據需頻繁進行輻射定標校準、數據解譯復雜，且易受光照和地形環境影響。

1.3 熱紅外成像儀

植物溫度與其生理活動直接相關，任何物體會根據其溫度的變化發射不同波長的紅外電磁能量[14]?；诖?，熱紅外成像儀通過探測林木表面發射或反射的紅外輻射能量（波長通常為3 ～14 nm），可以準確獲取林木冠層溫度的空間分布。氣孔導度是林木生長發育的重要生理特征之一，其通過控制光合作用和蒸騰速率來平衡植物碳素增加和水分損失[32]。林木熱輻射能量易受其生理活動和環境變化影響，熱紅外成像儀可基于林木熱輻射特性對林木溫度變化進行有效監測。例如，林木高溫脅迫早期，其光合色素含量變化較不明顯，但含水量易發生變化，引起林木水量失衡，進而導致氣孔閉合、蒸騰速率降低、蒸發量減少，從而引起冠層溫度進一步升高。因此，利用熱紅外成像儀獲取的林木冠層表面溫度信息可用于林木高溫脅迫和水分脅迫早期診斷[33-34]。

另外，不同基因型林木在葉片形態、冠層架構和生理活動等方面表現出較大差異，導致不同林木的熱輻射和熱反射存在差異，因此利用熱紅外成像儀探測林木冠層熱量為林木基因型選擇提供了可能。目前常用的熱紅外成像儀主要有兩種：一種是能獲取點或線的掃描設備，另一種是具有二維紅外焦平面矩陣的設備。但熱紅外成像儀溫度分辨率較低（0.02 ℃），難以精準獲取冠層溫度信息。另外易受環境溫度和土壤背景溫度噪聲影響，需在少風、晴朗的天氣下獲取熱紅外影像。

1.4 熒光成像儀

林木冠層或葉片所吸收的光輻射能量，除大部分用于光合作用和轉化為熱能進行消耗外，剩下的小部分能量被轉化為波長更長、能量更低的反射光，即葉綠素熒光。葉綠素熒光能反映林木冠層或葉片光能吸收、光化學反應和固碳等過程，被稱為光合作用的探針。熒光成像儀通過人工誘導（主動）或太陽光誘導（被動）林木光合作用，探測光合作用中發出的熒光信號來反映林木光合作用的動態變化。通過測量林木光合作用過程中發出的葉綠素熒光強度可以研究光合作用中的光能捕獲、能量轉換和電子傳遞等信息[35]。因此，葉綠素熒光為基于反射的光譜學提供了補充信息。林木幾乎所有的光合作用過程均能通過葉綠素熒光作用進行表征，生物脅迫和非生物脅迫會直接影響林木的光合作用過程[36]，從而間接影響林木的生長發育，通過熒光成像儀可監測林木發生脅迫的時間和受脅迫等級[37]。

近年來，為測量葉片和冠層水平葉綠素熒光，陸續開發了FlouWat、FloXBoX 等多種測量設備[38]。此外，GOSAT、SCIAMACHY、GOME-2、OCO-2、TanSat、TROPOMI、OCO-3 等衛星數據已被用于在不同空間和時間尺度上推導葉綠素熒光。但其空間分辨率較低，無法用于林木表型監測。無人機具有獲取低空高分辨率數據的能力，因主動熒光受激發條件影響，目前被動熒光成像和非成像設備（Ocean Insight QE PRO 等）常搭載在無人機上獲取林木表型性狀信息[39]，但冠層熒光易受冠層結構、觀測幾何等因素的影響。

1.5 激光雷達

激光雷達傳感器LiDAR（Light detection and ranging）主要用于與林木三維結構相關的表型性狀提取研究。LiDAR 是一種能夠向林木發射激光脈沖并接收其返回脈沖的主動遙感技術，具有高分辨率、強抗干擾能力、全天候工作和獲取豐富地物信息的特點[40]，已成為目前林木表型監測中常用的技術之一[3]。LiDAR 起步于20 世紀70 年代，經過近50 年的發展，已從早期離散和單波段LiDAR 發展到波形和多波段LiDAR。LiDAR 數據以離散點云和全波形兩種方式進行存儲。其中，前者可獲得高密度、高精度的林木三維點云數據，后者能夠獲得詳細的林木垂直剖面信息。目前，離散點云數據在林業中應用更為廣泛。雖然其在林木表型三維空間數據獲取上具有優勢，但其光譜分辨率較低，為獲取更高光譜分辨率信息，雙通道激光雷達[41]，多光譜激光雷達[40-43]和高光譜激光雷達[44]也應運而生。上述LiDAR 系統可獲取更多的光譜和結構信息，有利于在三維空間中監測林木的光合利用效率和生理狀態[45]。

除了不斷開發完善傳感器外，LiDAR 平臺也獲得迅速發展，以便于實現更多表型參數的量測。根據傳感器觀測范圍不同，又可分為地面、近地面、航空和航天傳感平臺[3]。地面傳感平臺包括地基式、手持式、背包式、車載式和龍門式。近地面和航空航天傳感平臺主要包括無人機、飛機和衛星、空間站等。飛機平臺更適用于景觀尺度監測，針對全球或區域尺度，一般采用衛星LiDAR 進行監測。然而，衛星LiDAR 點云密度較低，主要用于林木分布監測，很少用于林木育種和培育研究[3]。相比之下，無人機能夠低成本、高效地獲取林木表型信息，并將單木尺度擴展到樣地尺度甚至景觀尺度。

隨著無人機LiDAR 數據采集能力的不斷增強，迫切需要開發適應性更好的算法以滿足高精度林木表型參數提取。其中，無人機LiDAR 數據預處理算法（如配準、去噪、重采樣、濾波和歸一化等）和單木分割算法（基于冠層高度模型和基于點云的方法）是精準獲取單木表型性狀的前提。針對已提取的單木采用高度分位數、體元化、骨架重建等構思的算法可精準獲取樹高、冠幅、胸徑、材積、生物量、葉面積指數、覆蓋度等林木表型性狀。對所獲取的精細表型數據進行分析可了解林木生長發育進程、內部競爭關系及環境變化與其響應關系等。近年來，通過將LiDAR 數據與多光譜、高光譜數據相結合來協同分析垂直和水平方向的三維結構和光譜信息，可提升生理生化參數和結構參數的反演精度，并可精準定量地對其在冠層中的空間分布進行分析[9]。

2 無人機林木表型性狀監測進展

2.1 形態結構表型性狀監測

2.1.1 樹高測量

樹高是指林木的根莖處至主干梢頂的長度，作為林木重要的表型參數之一，能夠反映林木在不同立地條件下的高度生長狀況和碳水化合物儲存能力[46]。同時，樹高與林木的長勢、生長速度和材積量變化等密切相關[46]。在用材林中通過對樹高的變化監測，可選育出高度生長速度較快的林木進行育種，以獲取具有高生長優勢的材種。另外，監測林木高度生長信息，分析其高度變化可及時對培育措施進行調整來優化優異樹種培育進程。

傳統的樹高測量主要使用測高桿或測高器（基于幾何相似或三角函數原理）對單株立木高度進行測量，其操作雖較為簡單，但費時費力且測量范圍有限[47-49]。近年來，隨著無人機和傳感器的發展，無人機激光雷達、無人機攝影測量技術在快速無損獲取林木樹高表型信息上表現出巨大潛力[50]。目前，無人機激光雷達技術在樹高監測中應用較為廣泛。多項研究將無人機激光雷達數據應用于樹高測量，并取得了良好的效果[51-53]。利用無人機激光雷達數據測量樹高主要有以下兩種方法：直接從點云[54]和從激光雷達數據生成的CHM 中獲取[55]。與原始點云數據相比，CHM 柵格數據處理速度較快，且有利用單木樹冠識別，常被用于樹高提取，但其精度易受柵格數據分辨率影響。多種研究表明通過增加點云密度可有效獲取更準確的樹高[56-58]。然而，更高密度激光雷達數據需要更昂貴的數據采集設備。盡管如今激光雷達成本有所下降，但對于許多用途來說，其成本仍然過高。隨著無人機攝影測量的發展，運動恢復結構算法SfM（Structure from motion photogrammetry）為評估樹高等關鍵林木表型參數提供了一種有效且低成本的方案。SfM 利用計算機視覺和攝影測量原理，通過將獲取的不同視覺的林木重疊圖像間的共同特征進行映射可構建林木3D 模型[59]，從而用于樹高測量。但SfM 受限于林木冠層密度和光照。另外，利用高分辨率光學影像解譯的單木陰影與實測樹高建立回歸模型也可實現樹高估測[60]，但光學影像提取樹高的精度易受太陽方位角、坡度、坡向等諸多因素影響。

2.1.2 冠幅測量

樹冠是樹木進行光合作用的主要場所，在監測林木生長狀況和表征林木間的競爭關系上起著重要作用，與林木高度、生物量等緊密相關。冠幅是描述樹冠水平分布的度量，是衡量林木冠部大小的重要指標。傳統單木冠幅獲取多以人工調查和基于影像的目視解譯為主[61]，該方法效率低下且主觀性較強。隨著遙感技術和人工智能算法的不斷發展，準確、快速、大范圍獲取林木冠幅成為可能。利用獲取的林木冠幅信息可進一步了解林木生長狀況、環境適應能力、優勢樹種空間競爭關系，為林木優異種質資源選育提供科學依據。

20 世紀90 年代以來，圖像分析技術獲得了快速發展，并逐漸應用于單木冠幅提取上。這些技術可分為單木檢測和單木樹冠描繪兩種[62]。前者提取單木位置或樹梢作為點特征，常用的單木樹冠檢測方法有局部最大值法、圖像二值化、尺度分析和模板匹配法[63-65]。而后者將單木冠幅描繪為多邊形區域，區域生長法[66]、谷底追蹤法[67]和分水嶺分割法[68]是最常用的方法。但這些傳統方法挖掘的圖像信息較為有限，且都需要被動調參來提高冠幅分割精度，深度學習（卷積神經網絡（CNN）、U-Net、深度卷積對抗網絡（DCGAN）等）等人工智能算法具有較強適應和自動化能力，通過融入多個特征進行學習，在冠幅分割前能夠主動考慮林木遮擋、重疊等情況，為有效解決上述方法存在的不足提供新思路[69-70]。在圖像目標檢測和實例分割中，CNN 應用最為廣泛，其將卷積層添加到神經網絡中，通過對其進行不斷訓練可實現冠幅像素級分割[71]。已有研究表明CNN 模型在單木檢測和樹冠邊界識別方面能夠取得較高準確率（準確率可達90%以上）[71-72]，但其精度的提升往往需要引入大量訓練樣本。

隨著無人機激光雷達傳感器的不斷發展以及其成本的不斷下降，如今已在林木冠幅提取中得到了廣泛應用。目前，基于激光雷達數據進行冠幅提取主要分為基于柵格化的CHM 分割[73]和基于點云空間屬性的點云分割[74]兩類?；跂鸥窕腃HM 分割主要通過采用分水嶺分割[75]、區域增長分割[76-77]等來確定樹冠邊界。為提高分割精度，當前研究首先利用實測單木位置或初步分割結果生成種子點，然后通過種子點位置采用上述方法進行冠幅精準提取[78-79]?；诳臻g屬性的點云分割是利用點云間的空間位置和領域點分布特征進行單木分割，然后基于單木點云采用分層切片或均值移動聚類等分割方法提取冠幅[80]。隨著深度學習等人工智能算法的發展，PointNet、快速回歸卷積神經網絡等方法均被用于冠幅分割[81-82]，并取得了不錯的效果。但由于點云空間分布的復雜性，迫使這些方法需要大量的先驗知識。

2.1.3 葉面積指數測量

葉片是林木的重要組成部分，其生長狀況與林木生長發育過程和光合利用率息息相關。因此，葉面積指數LAI（Leaf area index）是林木表型的重要參數。LAI 表示單位面積內葉片表面積與地面投影的比值，常被用來表征林木活力和冠層結構。LAI 與林木光合作用、呼吸作用、水分利用等生理過程息息相關，對其進行分析有助于探究林木脅迫狀況及選育優良樹種。

20 世紀90 年代以來，LAI 反演在林木表型監測中得到了廣泛研究[83]。LAI 測量方法可分為直接法和間接法，直接法一般需要人工破壞性采樣，并利用測量儀器（LI-3000C、CI-202 等）進行測量，當樣本具有足夠代表性時，其相比于間接法精度較高，但采樣范圍有限，常被用于驗證間接方法[84]。間接法包括基于Beer 定律的光學方法和斜點樣方法，通常通過測量一些變量（如間隙率、光透射率、光譜反射率等）來間接估算LAI。光學方法通過使用LAI-2000 等非破壞性儀器從冠層的輻射傳輸能量中推斷LAI[85]，斜點樣方法是利用點樣方穿過冠層，計算點樣方與葉片的接觸次數來估算LAI[86]。

無人機遙感技術的發展為快速估算LAI 空間分布及動態變化提供了有效的方法。常用于監測LAI 的傳感器主要包括RGB 數碼相機、光譜成像儀、LiDAR 傳感器等，但從3 種傳感器數據中提取LAI 的方法有所差異。其中，基于圖像形態學處理方法可從RGB 圖像中提取LAI（如球面鏡法）。利用獲得的光譜圖像信息結合經驗模型（如多元回歸模型）或輻射傳輸模型（如PROSAIL模型），可非破壞性間接估算LAI[87]；通過使用LiDAR 掃描儀對林木進行掃描可獲取冠層點云的三維分布進而基于Beer-Lambert 定律或利用提取的冠層結構特征變量與實測LAI 構建統計模型來估測LAI[88]。常用的LAI 估算方法多是利用回歸方法建立實測LAI 與光譜反射率[89-91]或冠層結構特征之間的關系來反演LAI，其核心是優選最優參數和建立估算模型。借助輻射傳輸模型以正演方式模擬植被反射率和透射率[92]，并基于反射率和透射率反演LAI 也是最常用的LAI 估算方法[93]。

2.1.4 地上生物量測量

生物量，尤其地上生物量AGB（Aboveground biomass）是樹木育種中重要的性狀之一。林木AGB 是指林木地上部分的干物質量，是衡量林木生長、碳固定和生態價值的重要指標。對林木單木AGB 進行監測，可預測林木幼苗未來生長潛力，篩選優異基因進行種質改良。同時可評估林木健康狀況和營養狀態，有利于優樹選育和養分管理。單木AGB 可通過直接或間接方法進行測量或估算。直接法是測定AGB 最準確的方法，通過實地破壞性收割、烘干、稱重獲取林木AGB[94]。間接法包括基于異速生長方程、蓄積量轉換和構建遙感模型來估算AGB。異速生長方程是利用易獲得的林木結構表型參數（高度、胸徑等）建立統計關系模型估算林木AGB[95]，然而該方程是建立在特定地點破壞性林木采樣的基礎上，其準確性受限于特定地點、特定物種和特定物種基因[96-98]。蓄積量轉換法是利用提取的林木材積結合體積膨脹系數、平均木材密度和生物量膨脹系數來估算AGB[99]。

無人機遙感作為快速、準確獲取多時相林木結構信息的技術，正逐漸應用于林木地上生物量的估算。光學遙感是目前應用較為廣泛的遙感數據源，雖然其在實現區域尺度AGB 反演上表現較優，但針對單木尺度，由于其獲取的林木結構參數有限，盡管可以利用冠幅和光譜特征實現AGB反演，但其結果未能獲得普遍適用性[94]。另外，由于光學遙感數據具有不同的時間、空間和光譜分辨率，如何有效提取光學遙感數據中用于AGB建模的變量因子顯得至關重要。無人機激光雷達具有獲取林木三維結構信息的能力，在區域尺度乃至景觀尺度表現出巨大前景[100]。相較于地基激光雷達，其能夠獲取更加精細的冠層結構信息（優勢樹高、冠層大小等）[101]，但由于樹干點云密度所限，胸徑監測仍然存在巨大挑戰[102]?；跓o人機激光雷達獲取單木AGB 通常依賴于傳統的異速生長方程[103-104]。缺乏有效的林木胸徑信息，嚴重制約著模型反演AGB的精度[105]，為有效估算胸徑，研究者通過探究樹冠直徑與胸徑的關系來估算胸徑[106]，但其仍然會產生偏差。在未來可進一步通過改進單木檢測和樹冠分割算法或研究地基激光雷達和無人機激光雷達間的互補性來提升AGB 估算精度。另外，基于點云數據的枝葉分離、樹干重構等方法的創新與優化也將逐漸應用于提升林木AGB 估算精度[99,107]。

2.2 生化組分含量表型性狀監測

2.2.1 葉綠素含量監測

葉綠素是林木葉片中的重要有機分子，其含量多寡是評價植物光合作用的重要指標，可為植物病蟲害脅迫、營養脅迫和環境脅迫診斷提供科學依據[108]。此外，氮是合成葉綠素的關鍵元素，研究發現葉片氮和葉綠素之間存在顯著相關性。因此，葉綠素含量的評估對指導氮肥施用調控起著至關重要作用。雖然傳統的分光光度計測量法能夠精準地測定林木葉片葉綠素含量，但需要進行復雜耗時的化學分析，且難以實現整個冠層的葉綠素含量測定[109]。光譜技術、熒光技術因其快速、無損的優點被逐漸用于林木生化組分含量估測，特別是在葉綠素含量估測方面得到廣泛關注[8]。

葉綠素熒光傳感器為林木葉綠素含量的測定提供了一種有效的途徑。葉綠素熒光信號可分為紅色熒光和遠紅色熒光信號，通常利用二者的比值來估算葉綠素含量。然而，葉綠素熒光傳感器多針對單一植株進行探測，而無人機獲取的是林木群體冠層面源信息，因而仍難以直接應用。高光譜具有波段多且窄的優點，能夠對不同植被生理參數進行微弱光譜差異區分，已成為水平結構上葉綠素反演的主要數據源。目前，基于高光譜數據定量反演林木葉綠素含量主要采用參數（藍邊、黃邊、紅邊）和構建高光譜植被指數（NDVI750、NDVI670、EVI 等）模型[110]。無人機激光雷達能夠提供詳細的林木冠層垂直結構信息，研究表明兩者融合可有效獲取單木尺度葉綠素含量三維空間分布[110]。模型的改進可有效提升葉綠素含量估算精度，常用的模型有統計模型法和物理模型法。統計模型法通過對光譜特征參數（植被指數、光譜波段特征等）與實測葉綠素含量之間建立統計回歸關系，進而構建葉綠素含量估測模型。物理模型法主要基于輻射傳輸理論模擬光在林木內部的輻射傳輸過程與作用機理，通過構建反射率與葉綠素含量相應的查找表，并結合深度學習等人工智能算法，從而精確反演林木葉綠素含量。

2.2.2 主要營養元素含量監測

氮、磷、鉀是林木生長過程中重要的營養元素，氮、磷、鉀元素的缺乏將引起林木光合作用效率降低、生長發育緩慢[112]。氮、磷、鉀含量影響著林木葉綠素的積累生成，樹葉褪綠是元素缺乏的常見表征，氮元素的缺乏易導致整個樹冠的樹葉普遍泛黃，磷、鉀元素的缺乏易導致葉尖出現黃化現象[113]。施肥可改善林木營養元素缺乏所引起的一系列癥狀，但過量的施肥易對林木和環境產生負面影響，甚至引發生物量下降、環境破壞等問題。因此，對林木葉片營養元素含量進行持續監測對于改善林木生長狀況具有重要作用。

傳統的林木營養元素含量主要通過破壞性取樣和實驗室化學分析來測定，但該方法具有破壞性和滯后性[114]。隨著遙感技術的發展，基于遙感方法監測林木營養狀況已成為當前的研究熱點。林木樹冠可吸收、透射和反射電磁輻射，光譜反射率的變化跟葉片表面性質、內部結構和元素含量息息相關。因此，通過對光譜反射率分析可間接估算林木冠層營養元素含量。依據不同營養元素的敏感光譜特征的差異性（如氮元素對400 ～700 nm的可見光波段和750 ～900 nm 的紅外波段較為敏感，鉀元素對1 600 nm 附近與水分吸收有關的短波紅外波段較為敏感），可基于光譜技術對林木營養元素進行診斷。

最初主要基于衛星多光譜和高光譜數據采用統計分析方法對林木氮素含量進行反演，但衛星數據易受云霧影響且分辨率較低。隨著低空無人機技術的發展，近年來多利用無人機搭載高光譜傳感器來快速無損地獲取林木冠層光譜信息，并利用獲取的信息對冠層氮含量進行估算。目前，基于高光譜數據定量估算氮含量主要采用以下3種方法：第1 種利用簡單統計回歸或機器學習算法建立氮含量與反射率間的關系[115]；第2 種是建立光譜指數-氮含量回歸模型[115]；第3 種是使用PROSAIL 等輻射傳輸模型反演葉綠素含量（多基于可見光-近紅外波段）或蛋白質含量（多基于短波紅外波段），進而間接估測與葉綠素和蛋白質緊密相關的氮元素含量[116]。

2.3 生理功能表型性狀監測

2.3.1 水分脅迫監測

水分不僅是林木生長、發育和繁殖過程中所需的重要物質，也是評價林木進行蒸騰、光合和呼吸等生理狀況的重要指標[117]。氣孔導度、冠層溫度、葉片水勢是影響林木水分狀況的主要因素，及時對林木水分狀況進行監測可有效地避免水分脅迫和預防森林火災。傳統的林木含水量估算主要是對實地采伐的林木進行烘干從而獲得林木含水量，雖然估測精度較高，但該方法費時費力、易對該區域的生態造成破壞且只能反映樣本短期內的含水量。嚴重缺水會引起林木生理和生化發生變化，從而抑制光合作用和引起葉片色素含量發生改變。另外，林木在水分虧缺狀態下，蒸騰速率往往降低、內部溫度升高，因此，早期研究中多采用熱紅外成像儀對林木水分進行無損測量[118]。熱紅外成像儀獲取的熱圖像通常包含冠層溫度和背景溫度，而如何消除土壤背景噪聲是基于熱圖像開展水分脅迫監測時需解決的關鍵問題?？紤]到通過冠層與背景的溫差可以實現冠層和土壤背景的分離，但該方法易受環境因素影響，因此選擇合適時間段進行熱圖像獲取在開展林木水分脅迫監測中也顯得尤為重要。此外，通過同時采集冠層熱圖像和彩色圖像，并基于彩色圖像采用分割算法獲取林木冠層信息，該方法能夠在冠層與背景溫度相差不大下分割出冠層，從而提升冠層溫度的準確性。林木受水分脅迫影響，其CO2吸收速率會明顯降低，引起光合作用速率降低，導致葉綠素熒光發生改變。因此，在林木水分脅迫早期可采用熒光成像儀對其進行有效監測。

另外，植被光譜反射率理論表明綠色植被在近紅外（NIR：750 ～1 400 nm）和短波紅外（SWIR：1 401 ～2 500 nm）之間的反射率變化與植被含水量具有強相關性。早在20 世紀，光譜技術已被用于植被含水量監測，眾多研究者發現植被在970、1 200、1 450、1 950 和2 500 nm 波段附近對水分含量敏感性最強[119-121]。Kimes 等[122]證明850 和1 600 nm兩波段的比值與植被含水量相關性較強，并提出了著名的歸一化差值紅外指數（NDII）。Wang 等[123]基于NDII 對林木葉片含水量進行了成功估算。Penuelas 等[124]證明在SWIR 波段970 nm附近的水吸收峰可用來進行植被水分含量監測，基于此其提出了著名的水分指數（WI）。Gao等[125]對860 和1 240 nm 的兩波段進行組合提出了歸一化水指數（NDWI），該指數適用于估測冠層含水量。除此之外，歸一化植被指數（NDVI）[126]也廣泛應用于林木水分脅迫監測。

2.3.2 病蟲害脅迫監測

森林病蟲害是抑制林木正常生長、降低木材材質的主要因素之一。對林木表型變化進行分析有助于及時了解林木病蟲害發生時間和發生位置，對有效控制病蟲害傳播以及進行科學防治具有重要意義。傳統林木病蟲害監測多以人工實地目視觀察林木外觀變化為主，該方法費時費力、具有主觀決定性且獲取的信息存在滯后性，導致往往無法在早期發現林木病變癥狀。相比于傳統人工觀測，基于遙感數據解譯的林木病蟲害結果相對來說更客觀、更準確[127]。林木受病蟲害攻擊后，水分和養分運輸受阻，易對葉片內部生理功能造成影響（葉綠素含量、胡蘿卜素含量、水分運輸速率、光合作用、蒸騰作用等），進而導致林木葉片逐漸發生色變，基于此可探究林木病蟲害脅迫所處階段。病蟲害攻擊可分為綠色攻擊、紅色攻擊和灰色攻擊3 個階段[34]。在綠色攻擊階段，葉和冠雖保持綠色，但生理表型參數已開始發生變化；在紅色攻擊階段，葉片失水，細胞和組織結構受損，葉綠素含量減少，葉片顏色逐漸由綠色變為黃色或紅色；最后，為灰色攻擊階段，該階段林木完全失水并枯萎，葉片脫落[108,128]。上述癥狀可導致林木光合速率減弱，可見光部分反射率顯著增加，紅外部分反射率明顯降低，可為基于遙感的早期病蟲害監測提供依據。

無人機攜帶的可見光數碼相機可快速獲取林木冠層高分辨率圖像，應用深度學習模型可有效監測林木病變位置[129]。然而，在林木發生病變的早期階段，由于可見光圖像光譜較少且顏色無明顯變化，僅利用可見光數據開展病變監測的精度并不理想[129]。高光譜成像儀在可見光到近紅外和短波紅外區域可獲取數百個連續波長的光譜數據，對其光譜特征進行分析有利于獲取感染林木的生理變化，從而實現林木病蟲害早期監測[130]。光譜特征分析通常包含3 類：第1 類是在全波段光譜內，常用的方法有光譜反射率分析[131-132]、光譜小波變換系數分析[92]及微分光譜反射率分析[133]；第2 類是在特定波段范圍內，如：紅邊、藍邊位置等[134]；第3 類是基于特定波段構建的光譜指數，例如：修正的葉綠素吸收指數（MCARI）、歸一化植被指數（NDVI)、水體指數（WI)等[135-138]。

此外，熱紅外成像和熒光技術也被用于林木病蟲害早期監測。當林木發生病蟲害時，最大光合效率（Fv/Fm）會降低，根據最大光合效率值可判斷病蟲害狀況，從而在冠層尺度對林木病蟲害進行精準評估。除熒光反應外，林木受病蟲害感染后其呼吸和蒸騰速率會發生改變，從而引起冠層溫度發生明顯變化，因此，熱紅外成像儀可以通過監測冠層表面溫度變化，來識別病蟲害感染狀況。

3 結語與展望

無人機林木表型平臺具有機動靈活、適合復雜的森林山地環境、高通量采集數據和低成本等優點，可以快速無損且高效地獲取林木表型信息，逐漸成為研究林木表型組學的重要手段。常見的無人機機載傳感器主要包括RGB 數碼相機、多/高光譜成像儀、熱紅外成像儀及激光雷達等。無人機林木表型技術旨在識別和評估不同基因型林木在各類立地條件下的重要表型性狀特征。通過對無人機高通量表型技術提取的重要表型性狀特征進行定量分析，可探索“基因—表型—環境”三者之間的響應關系，提高基因組研究的效率，增強林木遺傳增益，實現優異種質資源篩選及抗逆育種的目的。

本研究綜述了無人機林木表型技術中提取多種林木形態結構、生化組分和生理功能參數的技術途徑，盡管無人機林木表型平臺是高通量獲取林木表型性狀信息的重要手段，但仍存在一些不足亟待解決。目前，用于估算林木冠幅和AGB 的光學傳感器主要為RGB 和多光譜傳感器。雖然高光譜成像已成為獲取林木LAI、水分含量、色素含量等生理生化參數的一種前沿方法。但利用高光譜傳感器進行冠幅和AGB 估算的相關研究仍然較為缺乏。激光雷達傳感器主要用于林木樹高、冠幅和生物量等結構參數的估算，但受林分郁閉度和自身穿透性性能影響，所獲取的樹干點云質量仍然無法滿足實際需求，嚴重制約著胸徑結構參數的獲取。熱紅外相機成像雖已被用于無性系選育，但成像質量易受土壤信號、空氣和冠層溫度影響。被動熒光成像和非成像設備常被搭載在衛星平臺獲取林木信息，但其分辨率仍然較低，如何開發更適用于無人機的低成本、高分辨率熒光傳感器也是亟待解決的問題。此外，高性能無人機和傳感器設備價格過高，飛行過程中遇到的環境因素易對表型數據精度產生影響，受磁場和障礙物影響易發生墜毀風險，迫切需要開發低成本、高可靠性的無人機系統以緩解上述問題。

未來，無人機林木表型的發展趨勢將表現為以下幾個方面：

1）林木表型性狀的多時相周期性動態監測

當前無人機林木表型監測的研究主要集中在某一特定的生長時期，缺乏連續性和周期性的無人機林木監測，制約著更早捕捉林木表型變化信息的可能性。由于林木表型性狀隨著林木生育進程發生動態變化，不同生長時期的表型性狀參數與無人機遙感信息間的關系存在差異，基于單一或幾個特定生長時期數據建立的無人機林木表型性狀監測模型并不一定具有普適性。為了實現林木表型信息變化的早期監測（如病蟲害等逆境脅迫），在更精細的時間尺度上進行無人機林木表型監測至關重要。因此，探究構建適用于林木多時相周期性動態監測的普適模型十分必要，對林木抗逆評估、良種選育具有重要意義。

2）無人機多源數據綜合協同估測表型性狀

隨著無人機遙感數據源的增多，基于多源遙感數據源可提取不同的林木表型參數，但仍不能滿足林木表型精細提取的需要。多源數據整合是數據分析的關鍵基礎，包括整合來自不同時間、空間和來源(如多/高光譜影像、激光雷達點云、氣象環境因子、基因型和實地人工測量參數)的數據集，基于多源數據融合可有效提升表型性狀參數提取的精度。例如，真彩色圖像表征植物的紋理信息，多光譜或高光譜、熒光、熱紅外影像數據反映植物的生理信息，激光雷達數據能夠反映林木的精細形態結構信息。如何將上述具有不同時空信息的多源數據進行有效整合，從而實現不同數據間的信息互補，是全面探究林木結構與生理生化表型的重要前提。多源表型性狀數據整合創造了對數據分析工具的新需求，而深度學習和云計算分布式架構處理是有前景的高效數據分析方法，深度學習在數據整合方面展示了先進的性能和潛力。

3）天空地不同平臺遙感數據融合協同監測

當前，難以獲取復雜地形下的林區數據。未來，隨著機器狗和林下避障無人機等的發展，將逐漸實現復雜地形林區信息，以及胸徑等重要林木結構參數的獲取，但仍難以滿足樹頂信息及更大區域尺度數據獲取需求。協同無人機、衛星等監測平臺則有望實現天空地一體化協同監測，通過進一步地提升時間和空間分辨率，以及精細點云質量，逐漸實現“單木—林分—區域”尺度的綜合監測技術體系，并不斷融合3S、物聯網、計算機、生物學等技術有望進一步提升數據融合精度。

4）林木表型多組學聯合分析

當前無人機林木表型研究多聚焦于林木表型性狀特征提取，對林木基因型—環境—表型之間聯系的研究仍然匱乏且不深入。林木表型多組學聯合分析旨在通過高通量表型和特定環境下的遺傳變異來實現遺傳增益，將多源遙感數據與物候、環境等因子融合獲取多尺度結構表型參數，可用來探究不同脅迫下的遺傳變異。然而，缺乏有效的多學科交叉先驗知識成為了多組學聯合分析需要面對的巨大挑戰。在未來研究中，應深入研究表型特征與基因之間的聯系。例如，進行定量性狀位點和全基因組關聯研究，探討基因與表型特征之間的關系。