西南樺21 年生人工林生長對造林密度的響應

王文俊，李蓮芳，李小軍，侯海雄，顧 夢，張合瑤，劉 嫻，周冬梅，丁 兵，武程鵬

（西南林業大學 林學院，云南 昆明 650224）

西南樺Betulaalnoides屬樺木科Betulaceae 樺木屬高大喬木，是中國熱帶、南亞熱帶地區速生、珍貴用材鄉土樹種，主要分布于中國西南（滇東南、滇南、滇西和滇西北的怒江大峽谷、川西南、藏東南）、華南（桂西、瓊東、瓊西南）地區，越南、老撾、緬甸、印度和尼泊爾也有分布[1-3]。樹木生長主要受生物學特性、立地條件及環境因子等多因素的共同影響[4]，造林密度通過影響林木的生存空間（環境），直接影響林木生長（胸徑和樹高）[5-7]，研究適宜造林密度，是人工林培育的焦點之一，亦是實現人工林優質高效培育的關鍵措施之一，同時，開展林木生長規律研究，有利于人工林集約化經營和管理[2-4]。迄今為止，國內研究西南樺人工林培育的文獻主要集中林齡為15 a 以內的林分。李蓮芳等[8-9]開展西南樺人工林在地理分布、造林密度、純林生長及個體間分化差異的研究，表明西南樺快速生長期為1 ～7 a 時，其速生期可延續至10 a；西南樺人工林的林木個體間分化強烈，生長表型存在多樣性。鄭海水等[10]、李榮珍等[11]和王春勝等[12]開展不同立地條件、林齡和造林密度的西南樺人工林培育試驗，結合立地條件提出培育西南樺人工林造林密度分別為2～3 m×3 m、2.0 ～2.5 m×4.0 m 和2 ～3 m×3 m；同時，王春勝等[12]的研究顯示，林齡11 a 時，林分將達到數量成熟齡。王達明等[13]以1 ～14 a 的西南樺人工林為研究對象，指出，10 a 的林分，胸徑和蓄積量與密度分別呈負和正相關。陶玉華等[14]通過對廣西15 a 西南樺人工林連續測定，林分的樹高和胸徑的生長高峰期為林齡1 ～5 a 期間，數量成熟林齡14 a 時。覃雯霞等[15]指出，11 a 林分胸徑和樹高生長高峰期分別于林齡為6 和5 a 時出現，林齡11 a 時，林分未達到數量成熟。

非均勻密度控制造林是耗散結構理論結合邊行效應對林木生長效益的密度控制模式，其有效地促進林木生長和維護林地可持續經營[16]。本研究以4 種非均勻密度控制造林的21 a 生西南樺人工林解析木作為研究材料，分析不同造林密度的林木生長過程，了解其生長規律，為西南樺人工林培育提供造林密度控制的理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地和林分概況

試驗的林分采用苗齡約0.5 年生的容器苗于2000 年7 月營造，為確保初植密度，每個植苗點栽2 株苗木，待第一個生長季后減至1 株；造林地位于云南普洱市江城縣整董鎮老百寨自然村，屬國有林地，其地理位置為（101o29′E、22o33′N），地處南亞熱帶濕熱氣候，年平均氣溫約19 ℃，年降水量為1 669.7 mm，海拔900 ～1 200 m，中下部坡位；試驗地選擇于5o～15o的平緩地段，立地條件基本一致，造林前林地為撂荒多年且放牧形成的熱區高草地或荒地[17-18]。林分除幼林階段開展除草撫育外，未經任何的撫育措施，林木通過自然稀疏實現密度調控。調查時林分郁閉度約0.85（保留密度533 ～674 株/hm2），林下僅有少量以蕨類植物為主的草本植物，枯落物（以西南樺落葉為主）層厚5 ～8 cm。

1.2 造林密度和林木保存率調查

林分采用非均勻密度控制造林模式，包括4種密度，其初植密度為833 ～1 429 株/hm2（表1）。試驗地位于西南坡，林地的立地條件基本一致，故構成單因素完全隨機設計，每個處理垂直等高線營造6 個雙行，外圍2 個雙行為緩沖區，每個雙行的距離約50 m，不設重復，采用樣本代重復進行統計分析。林齡21 a，對胸徑開展每木檢尺，并調查保存率（表1）。

表1 林分信息Table 1 Stand infomation

1.3 解析木選擇及處理

根據胸徑的每木檢尺結果確定林分的標準木作為解析木的依據，每個密度選擇3 株標準木作為解析木（表2）。利用Forstat 2.2，按照樹干解析木的方法[19]，計算解析木胸徑、樹高和單株材積（平均斷面積法）的年平均、連年、總生長量。采用Excel 2016 軟件進行數據整理和繪圖。

表2 標準木基本信息Table 2 Basic information of standard tree

2 結果與分析

2.1 造林密度對胸徑生長的影響

1）總生長量 林齡21 a，4 種密度的平均胸徑總生長量（去皮）為16.8 ～17.5 cm，胸徑生長隨林齡增長呈現上升趨勢（圖1A），揭示21 年生西南樺仍然處于旺盛生長階段，具有培育大徑材的潛力。同時，隨著林齡增加，處理間胸徑總生長量差異呈現先增加（1 ～13 a 期間），然后逐漸降低（13 a 后）的趨勢，林齡為10 ～13 a 期間達到峰值（1.9 ～2.0 cm；圖1B），表明該林齡段是西南樺胸徑生長分化的高峰。結合林分保存密度分析，隨著林木生長和分化加劇，4 種密度的林木保存率逐漸降低，保存密度逐漸趨于相近，胸徑總生長量的差異也逐漸減?。ū?），即生長空間是影響林木胸徑生長的主要因素之一。

圖1 胸徑生長量曲線Fig. 1 Growth cure of the DBH

2）年平均生長量 ①林齡2 ～21 a 期間，4 種密度的胸徑年平均生長量分別為0.3 ～1.0、0.3 ～1.1、0.3 ～0.9 和0.4 ～1.0 cm/a，其可分為快速上升—緩慢上升—緩慢下降3 個階段；雖然4 種密度的此三個階段略有不同，但總體為林齡1 ～6、7 ～10 a 期間和10 a 后分別為胸徑快速、緩慢生長和逐漸下降階段；②造林密度2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的胸徑年平均生長量較其余2 種密度的進入快速生長期呈現“早而短”的現狀，表明較小的株距與窄行距促進西南樺胸徑早期生長，但其速生期結束也較早；③3 m×3 m×5 m 的胸徑年平均生長量波動較小，林齡14 a時達到生長高峰，由此，增大株距與窄行距（生長空間較大）可延長西南樺胸徑年平均生長量的速生期（圖1C—F，表1），即充裕而有效的生長空間，有利于西南樺保持較長的速生期，符合林木生長及其生長空間的一般規律。胸徑年平均生長量逐漸下降是林分需要撫育采伐的標志，因此2 m×2 m×5 m 造林密度的林分應于林齡6 ～9 a期間開展首次撫育采伐，其余密度的則于林齡11 ～13 a 間進行首次撫育采伐。

3）連年生長量 ①林齡2 ～21 a 期間，4 種造林密度的胸徑連年生長量分別為0.4 ～1.6、0.4 ～1.6、0.4 ～1.2 和0.44 ～1.5 cm/a 之間，胸徑連年生長量總體呈現快速上升—急劇下降（或下降初期略微波動）兩個階段；②其快速生長期隨生長空間不同而不同，2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的分別于林齡5 和10 a 時達到高峰（胸徑連年生長量分別為1.6 和1.5 cm/a），說明增加寬行距可延長胸徑連年生長量達到高峰的時間；③2 m×2 m×5 m 的林木在快速生長期結束后，胸徑生長競爭激烈，其10 余年期間生長波動變化，主要是林木自然稀疏的動態調控導致的；④不同密度的胸徑年平均和連年生長量于林齡9 ～14 a間相交（圖1C—F），表明密度嚴重抑制此階段的林木生長，林分需要及時進行撫育采伐，以保證保留木的胸徑生長。

2.2 造林密度對樹高生長的影響

1）總生長量 林齡21 a 時，4 種造林密度的平均樹高總生長量分別為26.70 ～28.00 m，樹高總生長隨林齡增長呈現上升趨勢（圖2A），揭示21年生西南樺樹高仍然處于旺盛生長階段，具有較大的培育價值。和胸徑總生長量一致，隨著林齡增加，密度間的樹高總生長量極差值呈現先增加（1 ～11 a 期間）后逐漸降低（11 a 后）的趨勢，林齡為9 ～11 a 期間達到峰值（2.57 ～2.87 m；圖2b），表明該林齡段為西南樺樹高生長分化的高峰，結合林分保存率（密度）分析，隨著林木生長和分化加劇，4 種密度的林木保存率逐漸降低，保存密度逐漸趨于相近，樹高總生長量極差值逐漸縮?。ū?，圖2B）；揭示了生長空間（造林密度）是影響林木高生長的主要因素之一。

圖2 樹高生長量曲線Fig. 2 Growth curve of the TH

2）年平均生長量 圖2C—F 顯示，①林齡在1 ～21 a 期間，4 種密度的樹高年平均生長量分別為0.81 ～1.61、0.95 ～1.84、0.97 ～1.84 和1.18 ～1.68 m/a；其可分為快速上升—緩慢上升—逐漸下降3 個階段（2 m×3 m×5 m 僅有在林齡1 ～5 a 快速上升至6 ～21 a 逐漸下降兩個階段）；雖然密度間樹高生長過程略有不同，但總體為林齡為1 ～6、7 ～11 a 期間和11 a 后分別為樹高的快速、緩慢上升和逐漸下降的階段；②造林密度2 m×2 m×10 m 的胸徑年平均生長量較其余3 種密度的進入快速生長期（1 ～4 a 期間）呈現“早而短”的現狀，表明較小的株距與窄行距促進西南樺胸徑早期生長，但其速生期結束也較早；③林齡1 ～2 a 期間樹高年平均生長量略有下降，也許是林地高草未及時清理導致樹冠生長被抑制造成的。④與胸徑生長一致，受生長空間抑制，株距和窄行距為2 m 時，縮短了西南樺樹高年平均生長量速生期，較早進入緩慢生長階段，也表明胸徑和樹高協同生長。

3）連年生長量 圖2C—F 顯示，①林齡1 ～21 a 期間，4 種密度的平均樹高連年生長量分別為0.31 ～2.38、0.17 ～2.67、0.40 ～2.34 和0.30 ～2.20 m/a；樹高連年生長量總體上呈現快速上升（1 ～5 a 期間）—波動式下降和上升（6 ～12 a期間）—逐漸下降（13 ～21 a 期間）三個階段；②2 m×2 m×10 m 的樹高連年生長量快速生長期（1 ～3 a 期間）較其余3 種密度的短；③不同密度的樹高年平均和連年生長量在林齡7 ～12 a期間出現多次相交（2 m×3 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 出現5 次相交），冠幅在此階段隨樹高和胸徑生長而逐漸增大[20]，林木高生長分化加劇，與胸徑的生長相比，樹高生長對生長空間尺度響應更敏感，不同密度的林木高生長受林木自然稀疏的動態調控呈現不同的波動變化，同時，也表明林木樹高生長受到抑制，林分需要及時進行撫育采伐，調整林分密度，可促進保留木的樹高生長。

2.3 造林密度對材積生長的影響

1）總生長量 ①林齡21 a 時，不同密度的平均材積總生長量（去皮）分別為0.274 3 ～0.333 8 m3；②不同密度的材積總生長量均隨著林齡的增大呈“J”型生長，1 ～6 a 期間材積總生長量生長緩慢，7 a 后材積總生長量快速生長，即林齡21 a 時，西南樺材積仍處于速生階段（圖3A）；③結合圖3B分析，不同密度的材積總生長量極差值呈“S”型且林齡為16 a 時，2 m×3 m×5 m 與2 m×2 m×5 m 的材積總生長量極差值達到峰值（0.060 1 m3），林齡17 ～21 a 期間，極差值處于相對平穩的趨勢（0.057 0 ～0.059 4 m3），驗證了該林分的材積總生長量仍處于速生階段。

圖3 材積生長量曲線Fig. 3 Growth curve of the timber volumes

2）年平均生長量 ①林齡1 ～21 a 期間，4種密度的平均材積年平均生長量分別為0.000 0 ～1.306 4×10-2、0.000 0 ～1.556 6×10-2、0.000 0 ～1.496 7×10-2和0.000 0 ～1.498 2×10-2m3/a；其可分為極緩慢上升—相對快速生長兩個階段，總體上林齡1 ～6 a 和7 ～21 a 期間分別為材積的極緩慢上升和相對快速生長階段（圖3C—F）；②材積年平均生長經過林齡1 ～6a 期間極緩慢上升后進入相對快速生長階段，直到21 a 時仍然處于上升階段（圖3C—F），即西南樺的材積在較長的時期都保持旺盛生長。

3）連年生長量 圖3C—F 顯示，①林齡1 ～21 a 時，不同密度間的平均材積連年生長量分別為0.000 8×10-2～2.712 6×10-2、0.002 2×10-2～2.723 2×10-2、0.001 0×10-2～2.807 6×10-2和0.001 4×10-2～2.695 8×10-2m3/a；②材積連生長量總體呈緩慢上升（1 ～5 a 期間）—快速上升（6 ～18 a 期間）—逐漸下降（19 ～21 a 期間）3 個階段；③林齡21 a 時，4 種造林密度的材積平均生長曲線和連年生長曲線未相交，表明21 年生西南樺人工林材積未達到數量成熟，仍處于速生期，其材積生長潛力依然較大。

3 結論與討論

3.1 結 論

通過對12 株21 年生西南樺林木進行樹干解析，分析非均勻密度控制造林對西南樺人工林生長的影響。林齡1 ～21 a 期間，胸徑、樹高和材積總生長量均隨林齡的增加而增加，林木處于旺盛生長階段；林齡1 ～6、1 ～6 和7 ～18 a 期間分別為胸徑、樹高和材積的速生期；同時，不同造林密度胸徑、樹高和材積的極差值分別呈現“倒V”“倒V”和“S”型，揭示了造林密度對速生期的生長量具有積極促進作用。不同密度的樹高年平均和連年生長量曲線于林齡7 ～12 a 期間出現多次相交，因此在12 a 之前務必開展首次撫育間伐，調控林分密度，改善保留木的生長空間，促進林木生長。至林齡21 a 時，材積平均生長曲線與連年生長曲線仍未相交，即材積未達到數量成熟，林木材積生長具有較大的潛力。然而，材積的年平均和連年生長量較為接近，其主要是由于林分密度較大造成的，該林分務必及時撫育采伐，否則將抑制林木生長，由此，優質高效的西南樺人工林培育應選擇最適宜的造林密度，并且適時開展密度的動態調控?；趩沃瓴姆e生長，2 m×3 m×5 m 可作為西南樺的造林密度。同時，林齡10 a 左右應對西南樺人工林開展密度調控的首次撫育采伐。

3.2 討 論

西南樺實生苗人工林的林木個體間早期生長分化強烈，生長表型方面存在著遺傳多樣性，其不同種源子代5 a 林木胸徑、樹高和材積具有顯著差異[9,21]；王春勝等[12]的研究結果顯示，廣西憑祥市中國林科院熱帶林業試驗中心伏波試驗場5 種造林密度西南樺人工林的材積平均連年生長量和年平均生長量于11 a 時趨于相交，尤其造林密度2 m×3 m、3 m×3 m 和3 m×4 m 的相交趨勢明顯，預示著該林分即將達到數量成熟；陶玉華等[14]對廣西省靖西市五嶺林場15 a 的西南樺人工林（造林密度2 m×4 m，即初植密度1 250 株/hm2）生長研究發現，林齡為15 a 時，樹高為19.7 m，其林分林齡14 a 時達到數量成熟；覃雯霞等[15]的研究結果與王春勝等[12]的不同，廣西省柳州市三門江林場11 a 的西南樺人工林（造林密度2 m×3 m，即1 667 株/hm2）尚未達到數量成熟；結合本研究結果分析，4 種非均勻密度控制（初值密度833 ～1 429 株/hm2）西南樺人工林于林齡15 a 時的平均樹高為22.9 ～24.8 m，同時，21 a 時尚未達到數量成熟齡；由此，需要進一步分析影響西南樺生長以及數量成熟齡的主要因子以及各因子間交互作用（種源、造林密度/林木空間配置、經營管理模式、氣候等立地因子）。

林齡1 ～6 a 期間是西南樺人工林的快速生長期，適宜的造林密度對促進早期生長及后期撫育間伐具有重要作用，縮小株行距（增加初值密度）可縮短林分郁閉時間，但增加造林和早期撫育成本，由此，李蓮芳等[8]認為造林密度2 m×4 ～5 m（1 000 ～1 250 株/hm2）有利于西南樺純林早期生長，同時也降低了勞動力和苗木的生產成本；鄭海水等[10]通過6 a 的不同密度試驗林分研究，不同造林密度與林木胸徑呈顯著負相關，樹高、材積和蓄積無顯著性差異，認為西南樺人工林造林密度2 ～3 m×3 m 為宜；王春勝等[12]提出廣西西南地區西南樺非集約化經營的造林密度為2 m×3 m；李榮珍等[11]結合不同密度間西南樺人工林的生長、經營成本和木材蓄積綜合分析，認為初植密度2.0 ～2.5 m×4 m 較合理；王達明等[13]對1 ～14 a 的西南樺人工林研究發現，10 a 的林分胸徑和蓄積量與密度分別呈負和正相關，提出西南樺人工林“低密粗徑”的育林方針，初植密度為1 335 ～1 665 株/hm2（株行距2 m×3 m ～2.5 m×3 m），林齡3～5 a時開展撫育間伐，20 a時，主伐保留密度為900 ～1 050 株/hm2；Ahmed 等[5]對4 種造林密度38 a 小黑楊研究結果顯示，林木胸徑、樹高和材積隨密度減小而增大，2 m×2 m的單位面積蓄積量最大，而5 m×5 m 的單株材積最佳。李蓮芳等[17]研究發現火炬松胸徑、樹高和材積隨密度增加而減小，死亡率也隨之增大，結合密度對板材質量和經營管理成本的影響，認為造林密度1 808 株/hm2的木材的產品質量以及土地期望值最佳；Zhao 等[6]和Harms 等[22]研究表明，密度對林木初期高生長無顯著差異影響，此后，隨著林齡增加，低密度的樹高生長顯著優于高密度的且呈現動態變化；隨著林齡增加，冠幅、樹高和胸徑逐漸增大，伴隨著種內競爭加劇，尤其速生闊葉樹種對生長空間響應更敏感，在林分郁閉之前種內競爭最激烈，以致較高密度的人工林林分的死亡率高于較低密度的，也揭示了不同造林密度（林木生長空間配置）人工林的林分密度調控基質各異（保存率、樹高和胸徑生長等）[18,23]；本研究采用非均勻密度控制（3 m×3 m×5 m，初值密度833 株/hm2）來降低造林成本，延遲林分首次撫育間伐時間和間伐強度有積極作用，揭示了非均勻密度控制造林對西南樺早期生長影響較大，耗散結構理論與邊行效應相結合對促進林木生長具有積極作用，同時，該模式對降低人工林經營管理成本具有可行性，直接影響人工林早期撫育間伐策略、林木的質量、經營管理方案編制等。本研究中缺少該立地條件下同齡均勻密度模式造林的林木生長對照，故未能開展均勻和非均勻密度間生長的比較分析。建議在有條件的前提下，森林培育中開展非均勻密度與均勻密度的造林試驗研究，分析耗散結構理論與邊行效應在非均勻密度控制造林中對林木生長的具體影響和優勢。