混交比例對西南樺和紅錐早期生長與競爭的影響

鄒揚東，王春勝，尹海鋒，賈宏炎，董 瓊，曾 杰

（1. 西南林業大學 林學院，云南 昆明 650224；2. 中國林業科學研究院 熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；3. 中國林業科學研究院 熱帶林業實驗中心，廣西 憑祥 532600）

混交林相較于純林，具有促進林木生長[1-2]、改善土壤養分狀況[3]、提高生物多樣性[4]以及林分穩定性[5]等優點，從而受到學者越來越多的關注，尤其對于混交林生長和產量探索已成為混交林研究的主要內容[6]。對于混交林而言，適宜的混交比例，是混交林成功營建的基礎，對于提升林分生產力至關重要[7]。楊嘉麒等[8]基于4 種混交比例的桉樹Eucalyptusspp.與紅錐Castanopsis hystrix混交林生長和土壤養分分析，篩選出3 行桉樹與3 行紅錐的混交模式，其混交效果最佳；廖科等[9]通過調查分析櫟類純林以及不同混交比例的櫟類與楓香、櫟類與杉木混交林，發現7 櫟類3 楓香和3 櫟類7 楓香混交處理的櫟類胸徑和材積顯著高于其他處理。由此可見，對于一個樹種組合而言，開展其混交比例研究是構建合理混交模式的關鍵所在。

歸根結底，林木生長及活力與林分內競爭強度呈負相關[10]，合理混交配置可降低林分內樹體間競爭，從而實現林分生產力的提升。林分內競爭強度主要以種內、種間以及單木競爭指數表征，而競爭指數通常依據林木胸徑、樹高、冠幅和與相鄰樹木的距離量化[11]，林分內競爭強度隨著林木徑級增大而減小[12-14]。然而，有關混交比例對林木競爭的影響尚不明確。汪清等[15]通過對不同混交比例馬尾松-木荷混交林研究發現，馬尾松Pinusmassoniana的種內競爭強度隨著木荷Schimasuperba比例的增加而減小。因此，研究不同混交比例林分內林木競爭狀況，有助于增進對于混交林內林木競爭的理解，為混交林成功營建提供科學依據。

西南樺Betulaalnoides為熱帶、南亞熱帶地區的一種珍貴闊葉樹種，具有速生、材質優良等特點。截至2015 年底，西南樺造林規模已達到150 000 hm2。然而，大面積純林經營引發林分生長不良、蛀干害蟲危害以及林木分化嚴重等諸多問題[16-17]。紅錐Castanopsishystrix亦為該地區的一個重要闊葉用材樹種，其適應性較強，生長較快，幼樹喜陰[18-19]。有研究表明，西南樺與紅錐混交不僅有助于降低西南樺的蛀干害蟲為害風險，而且能促進林木生長[20]，西南樺與紅錐混交逐漸受到關注，在生產上得以廣泛推廣應用。目前西南樺與紅錐大多采用為1∶1混交比例，而何種比例最佳尚不明確。因此，本研究以6 年生西南樺與紅錐不同混交比例試驗林為對象，探究西南樺和紅錐生長以及林木競爭對不同比例混交的響應，明確西南樺與紅錐合理的混交比例，為優化其混交林經營提供科學依據。

1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區憑祥市中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心伏波分場（22o02′N,106o52′E）。該地屬于北熱帶季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷熱。年均氣溫為21.0 ℃，1 月和7 月平均氣溫為11.0 和27.5℃，極端最高和最低氣溫為38.7 和-1.2 ℃；年均降水量1 550 mm，年均蒸發量1 400 mm，干濕季明顯，其中5—9 月為雨季，其降雨量占全年的3/4；年均空氣濕度為80%以上，年平均日照1 614 h，全年無霜期344 d。土壤為花崗巖發育的酸性紅壤，立地類型屬Ⅱ類，土層厚度＞100 cm。試驗地海拔為420 m。

西南樺與紅錐混交試驗林營建于2017 年3 月，共設置3 個混交比例處理（西南樺與紅錐比例分別為1∶1、1∶3 和1∶5）以及西南樺和紅錐2 個純林處理。試驗按隨機區組設計，每個處理3 次重復，共15 個小區，每個小區面積為3 333.35 m2以上。1∶1、1∶3 和1∶5 處理分別按1 行西南樺1 行紅錐、1 行西南樺3 行紅錐以及1 行西南樺5行紅錐在其小區內排列。西南樺采用優良無性系組培苗造林，紅錐采用以來自當地母樹林種子培育的實生苗造林，造林株行距為2 m×3 m。試驗林的保存率為85%。

2 研究方法

2.1 樣地布設與生長觀測

2023 年4 月，于每個小區中間位置設置20 m×30 m 樣地，調查每個樣地內胸徑（DBH）＞1 cm的所有單株的生長情況。具體而言，采用胸徑尺（精度0.1 cm）測量DBH，采用超聲波測高儀（Haglof Vertex IV、瑞典；精度0.1 m）測定樹高（H）、枝下高（HCB）和冠幅（CW）。冠幅為從樹干到東、西、南和北4 個方向樹冠邊緣距離平均值的2 倍，并計算高徑比（H/D）、冠長（CL）、樹冠率（CR）、冠體積（CV）、冠表面積（CSA）[21]。

2.2 林木競爭測定

1）競爭范圍確定

根據林分內胸徑最大西南樺和紅錐單株的樹冠確定競爭影響范圍[22]。據樣地調查，混交試驗林內西南樺和紅錐的最大冠幅分別為5.7和3.8 m，因此，將西南樺和紅錐競爭范圍分別確定為6 和4 m，將競爭范圍內的所有單株列為競爭木。

2）林木競爭指數計算

各樣地內每個樹種選取5 株作為對象木，對象木選擇標準為：生長正常，且競爭范圍內競爭木均正常存活。采用Hegyi 提出的與距離有關的競爭指數計算各林分內對象木種內和種間競爭指數，其計算公式參考文獻[15]。

2.3 數據分析

采用SPSS 13.0 軟件進行單因素方差分析、Duncan 多重比較以及Pearson 相關性分析。

3 結果與分析

3.1 林木生長對混交比例的響應

由表1 可知，混交對西南樺生長具有顯著的促進作用，西南樺樹高、胸徑以及胸高斷面積在3個混交處理間差異不顯著（P≥0.05），均顯著高于西南樺純林處理（P＜0.05）?；旖涣值奈髂蠘骞诜?、冠體積以及冠表面積均顯著高于西南樺純林，以1∶3 混交處理為最大，顯著高于其他混交處理。而西南樺枝下高和樹冠率以純林最高，且均顯著高于1∶3 和1∶5 處理；而其冠長則正好相反，以1∶3 和1∶5 處理為最高，顯著高于純林；1∶1 處理與其他處理間西南樺樹冠率和冠長的差異均達顯著水平。對于高徑比而言，1∶1 和1∶5混交處理均顯著低于純林，而這些處理與1∶3 處理差異不顯著（表1）。

紅錐對混交的響應較西南樺稍弱，混交處理對紅錐樹高生長無顯著影響，但顯著增加了紅錐胸徑、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積和表面積，以1∶1 混交處理為最高，均顯著高于純林。與西南樺類似，混交也顯著降低了紅錐枝下高和樹冠率，各混交處理紅錐枝下高和樹冠率均顯著低于純林，各混交比例處理間差異均不顯著。此外，1∶1 和1∶3 混交處理的紅錐高徑比均明顯低于純林處理，而1∶5 處理與純林間差異未達顯著水平。

3.2 林木競爭對混交比例的響應

由圖1 可知，林分內西南樺種內競爭指數隨紅錐比例的上升整體上呈現下降趨勢，以純林處理為最高，顯著高于3 個混交處理；其次為1∶1處理，也顯著高于其余兩個混交處理。3 個混交比例處理比較，1∶3 處理的西南樺種間競爭指數最高，顯著高于1∶1 和1∶5 處理。綜合種內和種間競爭，西南樺在其純林中的競爭指數也顯著高于各混交比例處理，而各混交處理間無顯著差異（圖1）。

圖1 西南樺和紅錐不同比例混交林內西南樺的競爭指數Fig. 1 Competition index of B. alnoides in its mixture with different proportions of C. hystrix

與西南樺相反，林分內紅錐種內競爭指數隨紅錐比例的升高呈現增大趨勢，純林內紅錐種內競爭指數顯著高于各混交比例處理，而1∶3 和1∶5處理間差異未達顯著水平，均顯著高于1∶1 處理。紅錐種間競爭指數隨紅錐比例的升高呈現下降趨勢，其中1∶1 處理種間競爭指數顯著高于1∶3 和1∶5 處理。整體而言，1∶1 處理的紅錐種內與種間競爭指數之和最高，顯著高于紅錐純林和其他混交處理（圖2）。

圖2 西南樺和紅錐不同比例混交林內紅錐的競爭指數Fig. 2 Competition index of C. hystrix in its mixtures with different proportions of B. alnoides

3.3 林木生長與競爭指數間的相關性

由表2 可知，西南樺和紅錐的種內競爭指數與其自身的胸徑、樹高、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積、冠表面積呈現極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）負相關，與高徑比呈極顯著或顯著正相關，與枝下高相關不顯著（P≥0.05）。對于種間競爭指數與林木生長的相關性而言，西南樺與紅錐間的差異較大。西南樺的種間競爭指數與其胸徑、樹高、枝下高、冠幅、胸高斷面積、冠體積、冠表面積極顯著或顯著負相關，與樹冠率、冠長相關不顯著；而紅錐的種間競爭指數僅與其樹高呈顯著負相關，與其他生長指標均相關不顯著（表2）。

表2 西南樺和紅錐混交林內林木生長表現與競爭指數的相關性Table 2 Correlation between growth performance and competition index for B. alnoides and C. hystrix in their mixtures

4 討 論

在本研究中，混交顯著促進了西南樺的生長，各混交處理的西南樺胸徑、樹高、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積以及冠表面積均顯著高于純林。究其原因，與西南樺和紅錐混交顯著降低了其在林分中所承受的競爭強度有關。一般而言，樹種間生態習性、生態幅度差異越大，其競爭越小[23]。西南樺是一個速生的強陽性樹種，而紅錐早期生長相對較慢且耐陰，兩者同齡混交后，西南樺迅速占據林冠上層；相對于純林而言，混交林內的西南樺具有更大的生長空間以及較低的競爭強度，從而促進了樹冠的擴展及其對光資源的獲取，最終在西南樺的各項生長指標上得以體現。Aldea 等[24]對蘇格蘭松Pinussylvestris-挪威云杉Piceaabies混交林的研究結果表明，蘇格蘭松在混交林中占據著上層空間，與其純林相比，減少了同一冠層內的競爭，因而其生長更快。西南樺樹高和胸徑隨著紅錐比例的增加規律不明顯，且不同比例混交處理間差異不顯著（P≥0.05），其主要與各混交處理間西南樺冠層尚未郁閉有關。對于已郁閉的混交林而言，其規律性則增強。如，Forrester 等[25]對不同比例藍桉Eucalyptusglobulus-黑木相思Acaciamangium混交林的研究表明，11 年生時藍桉（處于上層）的樹高和胸徑生長量隨著黑木相思比例的增大呈現升高趨勢。

對于紅錐而言，混交促進了其樹干徑向生長和樹冠發育，這與歐建德等[26]對杉木Cunninghamia lanceolata-乳源木蓮Manglietiayuyuanensis混交林的研究結果部分一致；混交顯著促進了乳源木蓮胸徑、樹高和單株材積的生長。在本研究中，各樹干徑向生長和樹冠發育指標絕大多數僅在1∶1混交處理與純林間的差異達到顯著水平。造成此現象的原因可能是：其一、適當遮陰有利于紅錐的早期生長，相比于1∶3 和1∶5 混交處理，1∶1混交處理中所有紅錐更靠近西南樺，盡管與西南樺的競爭強度更大，但是西南樺提供的遮陰環境更適合其生長；其二、由于西南樺與紅錐存在空間互補，1∶1 混交處理中紅錐生長空間大于1∶3和1∶5 混交處理，從而降低了林分內紅錐種內競爭強度?？偠灾?，紅錐生長受種內競爭的影響要明顯高于種間競爭。Forrester 等[25]的研究表明，11 年生時黑木相思（處于下層）的樹高和胸徑生長量隨著藍桉比例的增大而減小，與本研究明顯不同，與林分已郁閉，種間競爭加劇有關。

各混交處理的西南樺和紅錐枝下高、樹冠率大多顯著低于相應純林，其中1∶1 處理中西南樺枝下高顯著高于1∶3和1∶5混交處理，這是由于1∶1處理中西南樺的種內競爭顯著大于其余混交處理，且該處理中紅錐生長狀況優于1∶3 和1∶5 混交處理，從而促進了西南樺的自然整枝。而Liu 等[27]的研究表明，西南樺分別與思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis、格木Erythrophleumfordii混交，西南樺的枝下高小于純林，格木的枝下高則顯著大于純林，思茅松在混交林和純林間差異不顯著，各混交模式間的差異可能與混交樹種的生長習性及對光環境的適應性有關。Forrester 等[25]研究發現，藍桉和黑木相思的高徑比分別隨著黑木相思和藍桉比例的增大而下降，與競爭強度有關。在本研究中，混交處理的高徑比大多顯著小于純林，3 個比例混交處理間西南樺高徑比基本穩定，紅錐的高徑比則隨著西南樺比例的增大而降低。這主要是由西南樺與紅錐的生長特性決定。兩者混交形成了空間互補，有效降低了林分內的競爭強度，而純林因樹冠處于同一冠層，種內競爭強度大，造成西南樺和紅錐純林內樹高生長優于徑向生長，以獲得更多的生長空間，造成兩者純林高徑比顯著高于混交林。

西南樺在其純林內所承載的競爭強度顯著高于混交林，而不同比例混交處理間競爭強度隨著紅錐比例的增加呈現下降趨勢，這與汪清等[15]對不同比例馬尾松-木荷混交林內馬尾松的競爭強度變化趨勢相似。然而，本研究中紅錐則在混交比例為1∶1 時承載的競爭強度顯著高于純林和其他混交比例處理。造成此差異的原因，一方面與混交樹種生長特性有關，因為西南樺生長速度比紅錐快，且西南樺為強陽性樹種，而紅錐偏陰性，兩者在空間利用和習性上形成互補；另一方面，由于紅錐的競爭范圍為4 m，因此混交比例1∶1處理內紅錐單株的競爭木中西南樺比例高于其他混交處理，而Hegyi 提出的競爭指數與對象木的胸徑大小密切相關，并且西南樺胸徑顯著大于紅錐。因此，紅錐在混交比例為1∶1 時在林分中所承載的競爭強度最高。此亦可從競爭指數與對象木生長指標的負相關性得到驗證。

由于本研究僅對6 年生西南樺和紅錐的混交林進行評價，還需要對其混交效應進行持續跟蹤研究，揭示其生長和競爭的動態變化，更好地為其種間關系調控提供科學依據。

5 結 論

綜上所述，本研究分析了廣西憑祥6 年生西南樺和紅錐純林及其不同比例混交林的生長表現和競爭狀況，整體而言，西南樺與紅錐不同比例混交可有效促進兩者生長的協同提升和競爭強度的降低，而且其促進作用因混交比例而異；西南樺和紅錐的種內和種間競爭強度與其自身的生長大多呈顯著負相關。綜合考慮西南樺和紅錐的生長表現、自然整枝狀況以及林分空間利用狀況，建議我國南方地區西南樺與紅錐采用1∶1 的比例營建混交林。