山東元寶楓天然種群種實的表型多樣性

韓旻昊，任 飛，燕麗萍，王因花，梁 燕，仲偉國

（1. 山東省林業科學研究院 山東省林木遺傳改良重點實驗室，山東 濟南 250014；2. 山東農業大學 林學院，山東 泰安 271000）

元寶槭Acertruncatum又名元寶楓，隸屬槭樹科Aceraceae 槭樹屬Acer，為中國本土樹種，元寶楓在黃河流域的下游分布廣泛[1]，因其抗旱能力較強，并且于秋季葉色會轉變為黃或紅色，目前在北方被廣泛用于行道樹及園林景觀樹種。近些年，除觀賞價值外，元寶楓的經濟價值逐漸走入人們的視界[2]，元寶楓種子中近27%的蛋白質含量包含人體必需的8 種氨基酸，此外元寶楓籽油富含豐富的不飽和脂肪酸，含量達90%以上，并且元寶楓籽油中含有的神經酸更是進一步提升了元寶楓的藥用價值[3-4]。

遺傳多樣性是生物多樣性的基礎，而表型多樣性是遺傳多樣性研究的重要內容，通過測量形態、生理等直觀指標來評估種群間及種群內的遺傳多樣性，這些性狀是個體基因與所處環境之間相互作用得到的綜合產物，可以根據這些簡單的表型性狀特征選擇目標性狀[5]，例如根據元寶楓種實形態的大小或種實質量的差異性，選育優良品種，從而為元寶楓的開發利用提供理論基礎。譚萬慶等[6]通過河北地區239 株油用丹鳳實生苗進行表型多樣性分析及綜合評價，分析表明：丹鳳不同單株間表型變異豐富，并將部分表型性狀作為主要高油評選指標，部分性狀作為次要評選指標及重點改良性狀。王寧等[7]選取了10 個北方地區的元寶楓種群，對其葉片、果實和種子表型性狀進行分析，發現元寶楓居群間和居群內均有較大的表型差異；喬謙等[8]以元寶楓主要分布區內15 個天然種群為研究材料，揭示了種群內是元寶楓表型變異的主要來源。種質資源的科學開發利用和保存是時代的需要[9]，目前由于元寶楓之前一直在被作為造林綠化樹種使用，因此在產業開發利用方面的理論和實踐較缺乏，仍屬于一個新興產業，因此亟待加強對元寶楓種實資源多樣性的研究[10]。

本試驗通過山東省內14 個元寶楓天然種群為對象，對其果實和種子的表型性狀特征進行研究，分析不同種群間元寶楓的表型變異程度及其變異規律，探明元寶楓種群表型性狀之間、表型性狀與地理生態因子之間的相關性，以期通過傳統的方法結合現代技術為元寶楓優良種質資源的遺傳改良、優良選種、保護和開發利用提供理論基礎，充分發揮元寶楓的各種效益。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

經實地勘測，按照元寶楓分布區域以及試驗要求，選擇濟南市、泰安市、煙臺市、淄博市以及棗莊市等地的14 個天然群體作為采樣地點，于2022 年10 月元寶楓果實成熟期完成采集工作。選取生長健壯、無病蟲害、結實量大的成年樹木，每株樹從東南西北不同方位分別從樹冠上、中、下部位采集當年生結果小枝，每株樹果實數量不少于80 個，且保證單株之間距離在50 m以上（避免母系遺傳）。通過GPS 觀測并記錄各個采集點種群的地理位置信息，氣象因子則從當地氣象部門查閱，并將采取的種實樣本進行編號列表（表1）[11-13]。

表1 14 個元寶楓種實采集地的地理位置與氣候條件Table 1 Geographic location and climate conditions of 14 A. truncatum seed collection sites

1.2 種實表型性狀測量指標及方法

待元寶楓種實自然風干后，每個單株通過四分法選取30 粒種實，根據Wang 等[14]和羅建勛等[15]的方法進行元寶楓種實的測定，用游標卡尺分別測量翅果長（Wing length）、翅果寬（Wing width）、果厚（Fruit thick）、著生痕（Birth mark）、果長（Fruit length）、種子長（Seed length）、種子寬（Seed width）和種子厚（Seed thick），精確到0.01 mm；用量角器測量翅果張開角（Opening angle）；通過四分法隨機選取100 粒果實/種子，分別稱重3 次，取平均值測算得到果實/種子千粒重（Fruit/ Seed thousand grain weight），精確到0.01 g。通過四分法隨機取30 粒果實/種子，稱量總質量，剝離種皮，稱取所得果實/種子的質量。種實出仁率(Seed kernel production rate)計算方法：M0=M1/M2×100%，式中M0表示種實出仁率，M1和M2分別表示果實質量和種子質量。

1.3 數據處理

通過Excel 2019 軟件處理各元寶楓種實各表型性狀的值，進而對各性狀進行巢式方差分析[16-17]；使用SPSS 23.0 進行元寶楓種實表型性狀間的相關性分析、表型性狀與地理生態因子的相關性分析以及主成分分析，最后對元寶楓種群進行聚類分析并繪制譜系圖[18-19]。

2 結果與分析

2.1 元寶楓種實各表型性狀在種群間和種群內的變異分析

由于各種因素會導致植物變異產生不同的表型性狀，因此應對不同環境條件的變化，對植物的種實性狀進行進一步的研究，揭示其變異程度及規律，收集和保存優質種質資源，對林木遺傳育種改良等工作具有重要意義[20]。表2 中對14 個元寶楓天然種群的12 個果實、種子表型性狀在種群間和種群內的變異均方以及F值檢驗之后的測定結果可知，12 個元寶楓種實性狀均存在極顯著差異，這表明在元寶楓在不同天然群體間、群體內各表型性狀穩定性較差，廣泛存在變異性。

表2 元寶楓天然種群間及種群內種實表型性狀的方差分析?Table 2 Variance analysis of fruit and seed phenotypic traits among and within natural populations of A. truncatum

從測定結果（表3）中可以看出，所有果實和種子性狀均在種群間存在顯著差異。翅果長徑最大值在SDAU（31.17 mm），最小在GX（25.36 mm）；翅果寬度最大的是JM（10.11 mm），寬度最小的是ZND（7.66 mm）；果實厚度最大值是ST（4.72 mm），最小值在YYSL（2.29 mm）；果實著生痕最大值分別是YYSL（8.13 mm）和JM（7.81 mm），最小值是ST（5.68 mm）；果長最大值分別為ST（12.78 mm），最小值為GX（9.84 mm）；果實張開角的最大值為ZND（102.56°），最小值在HB（49°）；果實千粒質量的最大值分別在HY（20.72 g）和JM（19.44 g），最小值在YYSL（8.92 g）。種子長徑最大的分別是HY（10.11 mm）和JM（10.07 mm），最小值是YYSL（7.35 mm）、其次是NSL（7.53 mm）；種子寬度最大值分別在HY（7.30 mm）和JM（6.92 mm），最小值分別在ST（5.76 mm）和NLS（5.99 mm）；種子厚度最厚的分別是ST（4.20 mm）和HY（3.94 mm），最薄的是YYSL（1.75 mm）；種子出仁率最高的是JH（0.68%），最低的是YYSL（0.39%）；種子千粒質量最大的分別是HY（13.53 g）和JM（12.48 g），最小值是YYSL（2.92 g）?？梢钥闯?，14 個元寶楓種群中，各項數值都較小的是YYSL，其果厚、果實千粒質量、種子長、種子厚、種實出仁率和種子千粒質量均為最小，但著生痕最大，表明YYSL 種源的種實大致呈扁短薄但寬的大餅形狀；各項數值均較大的種群是JM，其翅果寬、著生痕、果實千粒質量、種子長、種子寬和種子千粒重等數值均偏大，表明種源JM 的元寶楓種實大致呈較大且胖的優質種型。

表3 14 個元寶楓種群種實性狀分析（ ±SD）?Table 3 The statistics of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum ( ±SD)

表3 14 個元寶楓種群種實性狀分析（ ±SD）?Table 3 The statistics of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum ( ±SD)

?X 表示平均值；SD 表示標準差；同一列不同小寫字母表示差異顯著（P ＜0.05）。X denotes mean; SD denotes standard deviation; Different small letter in same column mean signifciant difference (P ＜0.05).

STW /g 0.52 12.07±abc 6.04±0.88 f 7.70±0.88 def 0.71 11.30±abc 1.22 10.22±abc 1.22 11.49±ab 0.61 12.48±ab 7.02±0.88 def 8.87±0.88 cde 1.25 13.53±a 2.92±1.22 0.61 1.22 g 10.08±bcd 6.58±0.71 ef 10.31±abc SR /%0.67±0.05 ab 0.54±0.02 e 0.63±0.02 bc 0.66±0.04 abc 0.68±0.02 a 0.66±0.01 abc 0.63±0.04 abc 0.54±0.02 e 0.61±0.02 cd 0.65±0.02 abc 0.42±0.03 f 0.55±0.01 e 0.53±0.01 e 0.57±0.02 de ST /mm 3.66±0.05 cd 2.61±0.09 f 3.70±0.09 bcd 3.81±0.50 bc 3.43±0.42 d 3.80±0.42 ab 3.65±0.56 cd 2.82±0.90 f 3.73±0.09 bcd 3.94±0.61 ab 1.75±0.32 g 3.26±0.06 e 2.72±0.07 f 4.20±0.64 a SW /mm 6.66±0.05 cdef 6.38±0.08 b gf 6.53±0.33 def 6.41±0.63 efg 6.61±0.33 cde 6.63±0.34 bcd 6.92±0.90 6.80±0.55 bc 6.52±0.08 defg 7.30±0.46 a 6.11±0.31 hi 6.41±0.05 gh 5.99±0.06 i 5.76±0.11 j 9.77±1.55 SL /mm 7.86±1.01 8.10±0.66 2.86 f 0.06 ef b c bc a e ef g cd g d 9.15±1.85 9.12±0.19 9.78±0.43 8.35±0.11 8.06±0.11 7.35±0.08 9.28±0.08 7.53±0.09 8.75±0.15 10.07±a 10.11±a 2.57 0.60 1.49 3.44 0.05 0.12 3.78 4.92 0.89 1.86 e 5.58 2.64 1.15 FTW /g 18.07±abc 12.20±de 13.21±d 17.79±cd 16.16±bcd 18.51±abc 19.44±ab 16.51±d 15.40±bcd 20.72±a 8.92±0.79 18.14±abc 13.25±d 19.36±ab Traits 狀性9.42 15.66 7.47 13.69 9.03 5.43 19.68 29.17 9.12 17.20 7.27 25.36 6.53 a OA /(°)87.67±cde 83.00±de 63.47±g 49.00±h 96.40±b 53.03±h 72.24±f 82.17±e 66.37±g 96.84±ab 88.73±cd 92.43±bc 102.56±14.57 88.87±cd FL /mm 1.25 1.01 1.14 0.80 0.53 1.15 0.79 1.05 12.07±b 10.79±de 9.84±0.73 f 10.99±d 0.68 11.59±c 0.51 11.59±c 12.32±b 1.03 11.00±d 0.60 11.41±c 1.00 11.99±b 12.37±b 12.02±b 10.62±e 12.78±a BTM /mm 6.90±0.65 d 7.35±0.45 c 7.29±0.37 c 6.82±0.44 d 6.89±0.54 d 6.78±0.34 d 7.81±0.88 b 7.50±0.41 c 7.40±0.73 c 7.54±1.07 c 8.13±0.69 a 6.89±0.56 d 6.75±0.62 d 5.68±0.35 e FT /mm 4.18±0.54 cde 3.22±0.30 g 4.04±0.78 de 4.36±0.51 bc 3.97±0.54 e 4.32±0.47 bc 4.22±0.56 cd 3.67±0.67 f 4.03±0.74 de 4.50±0.43 b 2.29±0.35 h 4.21±0.08 cd 3.70±0.53 f 4.72±0.52 a WW /mm 9.00±1.30 cde 7.99±0.71 gh 8.99±0.86 de 9.19±1.86 cd 8.09±0.93 gh 9.16±0.50 cd 1.07 10.11±a 9.91±1.06 ab 9.40±0.68 cd 9.05±1.51 cde 9.51±0.74 bc 7.66±1.29 h 8.39±1.06 gf 8.65±0.46 ef WL/mm 4.08 31.17±a 1.90 26.56±e 2.12 25.36±f 2.98 29.04±bc 2.03 0.87 2.99 3.18 1.67 2.62 1.19 2.75 2.51 1.18 27.89±d 31.04±a 29.09±bc 28.24±cd 27.73±d 29.78±b 28.41±cd 25.78±ef 25.92±ef 27.73±d群種Population SDAU TAJL GX HB JH JN JM JKF QMQ XHY YYSL ZND NLS ST

綜上所述，果實張開角、果實千粒質量和種仁千粒質量存在較為明顯的差異。大部分元寶楓種實表型性狀會因為產地的不同產生顯著差異，并且種實性狀的最大值大部分處在濟南、泰安和煙臺市，其元寶楓種實性狀除著生痕、張開角等與種實大小無關的表型性狀，其余性狀均大于沂源、棗莊的表型性狀。經度對種實表型性狀的影響雖然不如緯度影響大，但通過濟南與煙臺元寶楓種群的對比，可以初步看出元寶楓種實表型性狀會隨著經度的增加而增大。元寶楓作為極富價值的喬木樹種，其種實的形態、數量及質量等條件可以從一定程度上反映提取元寶楓籽油及其副產物的潛力，根據所得試驗結果可以優選出最適宜的經濟產地、樹體，并加以利用。

2.2 元寶楓種實的表型性狀變異特征

2.2.1 變異系數

變異系數（CV）可以衡量性狀的離散程度，變異系數越大，植物表型性狀的離散程度越高，意味著種群的多樣性豐富度更大，反之則小[21]。從表4 中可以看出，元寶楓12 個表型性狀的變異系數均存有一定差異，其變化范圍在0.29%～41.85%，其中最小值為種仁千粒質量，最大值為果實千粒質量。不同種群間的12 個種實表型性狀平均變異系數范圍在6.56%～17.51%之間，可以看出最穩定的性狀為種子出仁率，變異程度最大的性狀為種子厚度，總平均變異系數為11.18%，若將種實的12 個表型性狀分為形態性狀和其他性狀來看，9 個形態方面的平均變異系數為11.06%，果實千粒重、種子出仁率及種子千粒重等其他性狀的平均變異系數為11.64%，兩者相差不大。9 個形態方面的變異系數中翅果張開角（17.17%）和種子的厚度（17.51%）占有較大比重，說明兩者在元寶楓形態方面變異的作用中權重較大。其中果實性狀的平均變異系數為11.29%，種子性狀的平均變異系數為11.08%，元寶楓果實形態平均變異系數與種子平均變異系數相近，證明所選元寶楓樣本的果實形態變異與種子形態變異豐富程度相差不大，并且在種實變異中所占作用相當。

表4 元寶楓種群種實表型性狀的變異系數Table 4 Coefficient of variation of fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum %

即使是同一表型性狀的變異系數，在不同種群間差距也很大，例如：果實千粒質量在ZND（30.76%）變異最大，在JH（0.29%）最??；種子千粒重在JKF（41.85%）的變異最大，在YYSL（2.51%）的最小。同樣，在同一種群中不同的元寶楓種實性狀的變異系數也存在較大差異，如：在SDAU 和GX 中種子厚的變異系數最大（18.06%/25.04%），種子出仁率（6.91%/2.82%）的最小，說明不同地區環境的異同會導致種群表型變異的差異性。

將14 個元寶楓天然種群的種實表型性狀平均變異系數依次排序：JKF(18.30%) ＞ZND(17.85%) ＞NLS(13.91%) ＞JM(13.56%) ＞HB(13.21%) ＞SDAU(11.88%) ＞QMQ(10.48%) ＞GX(10.41%) ＞HY(10.39%) ＞TAJL(9.56%) ＞YYSL(7.85%) ＞JH(7.08%) ＞ST(6.66%) ＞JN(5.43%)，這表明元寶楓種實性狀會因環境的異同導致種群表型的變異，從各種群的性狀變異系數均值比較來看，JKF種群的表型多樣化程度較高，JN 種群的表型變異程度較低、相對穩定。

2.2.2 相對極差

通過相對極差分析元寶楓種實表型性狀的極端差異程度，從而消除量綱使元寶楓各表型性狀間具有可比性[22]。從表5 中所得各群體內的極差可知，元寶楓12 個種實表型性狀的平均相對極差為44.23%，變化范圍在0.53%～96.93%，可以看出元寶楓各種實表型性狀的相對極差有相當大的差異。種實表型性狀中相對極差最大的是果實厚（59.93%），其次是種子寬（56.36%），最小的是種子出仁率（24.64%），說明果實厚度在元寶楓種群內的極端變異程度最大，而種子出仁率的極端變異程度最小，相對穩定。將元寶楓各表型性狀從大到小依次排序：果實厚（59.93%）＞種子寬（56.36%）＞果實長（54.29%） ＞著生痕（49.88%） ＞種子長（48.69%） ＞翅果寬（48.10%） ＞張開角（47.27%） ＞翅果長（46.58%） ＞種子厚（35.28%）＞果實千粒質量（30.93%）＞種子千粒質量（28.86%）＞種子出仁率（24.64%），可以看出元寶楓種實表型性狀相對極差的變化趨勢與變異系數并不吻合，說明元寶楓種實性狀不具備較強的規律性。對元寶楓14 個種群的平均相對極差由大到小排序：ZND（66.47%）＞JM（60.84%）＞XHY（58.50%）＞SDAU（56.65%）＞JKF（55.23%）＞NLS（47.79%）＞QMQ（43.16%）＞HB（41.54%）＞TAJL（40.51%）＞GX（39.86%）＞JH（30.04%）＞ST（27.21%）＞YYSL（26.66%）＞JN（24.84%），其排序結果與元寶楓種群變異系數的排序分歧較大，說明元寶楓種群的變異規律程度較低。元寶楓果實性狀的平均相對極差（48.14%）與種子性狀的相對平均極差（42.30%）相近，與兩者的變異系數對比結果相符，說明元寶楓果實性狀與種子性狀變異豐富度相似且較為穩定。

表5 元寶楓種群種實表型性狀的相對極差Table 5 Relative extreme differences of fruit and seed phenotypic traits of populations in A. truncatum %

2.3 元寶楓種實表型性狀變異來源及種群間表型分化

表型分化系數對應遺傳分化系數，能夠表示群體間變異占遺傳總變異的百分比以及群體間表型分化的大小，其值越大，表明群體間的遺傳分化和遺傳變異越大[23]。采用巢式方差分析，將元寶楓種實性狀的變異分為種群間、種群內、機誤3個部分，分別計算其方差分量百分比以及表型分化系數從而進一步確定元寶楓12 個種實表型性狀的變異來源。

從表6 中可以看到，元寶楓12 個種實表型性狀在種群間的平均方差分量百分比為45.00%，在種群內的平均方差分量百分比為7.74%，種群間的表型分化系數為86.34%，即種群內的表型分化系數為13.66%，這表明元寶楓不同種群間的分化程度遠大于種群內的分化程度，元寶楓主要變異來源為種群間變異。元寶楓果實形態性狀的平均表型分化系數為84.98%，種子形態性狀的平均表型分化系數為86.05%，兩者數值相近，表明果實形態性狀與種子形態性狀分化程度近似且均變異程度較大、豐富度較高，這與前述性狀變異系數所得結果一致，進一步表現出種群基因、環境條件等因子與元寶楓生長發育的復雜關系。表型分化系數最大的為著生痕（94.08%），最小的為翅果長（70.79%），說明著生痕的變異是元寶楓種實表型多樣性的主要來源。

表6 元寶楓種實表型性狀的方差分量及種群間表型分化系數Table 6 Variance portions and phenotypic differentiation coefficients among populations of fruit and seed phenotypic traits of A. truncatum

2.4 元寶楓種實表型性狀間的相關性分析

表型特征是植物在與環境相互作用的長期過程中產生的結果，同時性狀之間亦能相互聯系、相互影響、相互作用[11]。在對14 個天然元寶楓種群的12 個種實表型性狀進行雙變量相關性分析和檢驗之后，結果見表7，翅果長除了與張開角呈極顯著負相關外，與其余性狀均呈極顯著正相關；翅果寬與張開角呈極顯著負相關，與翅果長、果實厚、著生痕、果長、種子長及種子厚呈極顯著相關；果實厚與除著生痕、張開角以外的其余性狀均呈極顯著的正相關；與著生痕呈極顯著正相關的性狀有翅果長、翅果寬、果長、種子長和寬，與種子厚呈極顯著的負相關；除張開角和種子出仁率外，果長與其余性狀均呈極顯著正相關；張開角與翅果長和寬、種子長和種子厚呈極顯著的負相關；果實千粒質量除翅果寬、著生痕和張開角，與其余性狀均呈極顯著相關；種子長與張開角呈極顯著負相關，與除著生痕以外的其余性狀均呈極顯著正相關；種子寬與張開角外的其余性狀均呈極顯著正相關；種子厚與著生痕和張開角呈極顯著負相關，與剩余性狀均呈極顯著正相關；除外翅果寬、著生痕、果長和張開角不相關，種子出仁率與其他性狀均呈極顯著正相關；種子千粒質量與除翅果寬、著生痕、張開角外，與其余性狀均呈極顯著正相關。

表7 元寶楓種實表型性狀間的相關性分析?Table 7 Correlation analysis of fruit and seed phenotypic traits in A. truncatum

綜上所述，14 個元寶楓群體間的果實大小基本與種子大小呈正相關的趨勢，果實越是長、寬、厚，其種子也越是如此，并且種實形態性狀與千粒重、出仁率也大致呈正相關，這就可以說明種實的形態對種實千粒質量以及出仁率有著顯著的影響，但種實大小性狀總與翅果張開角呈負相關或不相關，初步推測其可能為獨立因子。

2.5 元寶楓種實表型性狀與地理因子間的相關性分析

喬木在生長過程中由于受到各種地理環境因子的綜合影響，在不同的種源地會形成各異的種實表型性狀，通過對元寶楓12 個種實性狀與地理生態因子進行相關性分析與檢驗，可以更直觀地反映出種實表型性狀與地理環境因子之間的關系[24]。從表8 中可以看出，元寶楓12 個表型性狀中9 個與經度呈現極顯著正相關，翅果寬與經度呈極顯著負相關，同時9 個性狀與緯度呈顯著或極顯著正相關，表明元寶楓種實表型性狀大致都隨著經度和緯度的增加而變大。除了張開角和著生痕外，其余性狀均與海拔呈顯著或極顯著的負相關，表明種實形態大小及質量均隨著海拔的增高而減少；翅果寬、翅果長、果厚、種子長、種子厚以及出仁率隨著年均溫的上升而增加，張開角則相反；除張開角與年降水量不相關外，其余11 個表型性狀均與年降水量呈顯著或極顯著的負相關；除果長與果實千粒質量，剩余性狀均與無霜期呈顯著或極顯著的相關性。綜上所述，元寶楓種實表型種實性狀受地理生態因子影響較大，種實大小隨經緯度的變化趨勢變異，海拔、年均溫、年降水量和無霜期與種實性狀的相關性則反映了元寶楓喜陽耐旱的特性。

表8 元寶楓種實表型性狀與地理環境因子間的相關性分析Table 8 Correlation analysis between fruit and seed phenotypic traits and geo-environmental factors in A. truncatum

2.6 元寶楓種實表型性狀間的主成分分析

為找出各個性狀變量對元寶楓表型性狀差異的貢獻程度，對所選元寶楓12 個種實表型性狀進行主成分分析（表9），分析結果中得到3 個元寶楓種實表型性狀特征值大于1 的主成分，累積貢獻率為67.441%。貢獻率最大的第一主成分為37.893%，在第一主成分中特征值絕對值較大的分別是果實千粒質量、種子長、種子出仁率、翅果長、種子厚和果實厚，可以概括為起主要作用的是果實和種子的形態大小，其中果實千粒質量起主導作用。第二主成分貢獻率為18.345%，主要涵蓋了著生痕和翅果寬等性狀，其中著生痕起到主要作用。第三主成分的貢獻率為11.203%，其中影響較大的性狀為張開角。

表9 元寶楓種實表型性狀主成分分析Table 9 Principal component analysis of fruit and seed phenotypic traits in A. truncatum

綜上所述，所選元寶楓種群的表型多樣性主要來源于果實千粒質量、種子長、種子出仁率、翅果長、種子厚、果實厚、著生痕、翅果寬和張開角這9項性狀，并且果實性狀中的果實千粒質量、著生痕和張開角與種子長是元寶楓種群變異的主要變異因子?？傮w上看，果實性狀與種子性狀對于元寶楓種實性狀多樣性的貢獻率大致相同，與前述表型變異特征分析結果相似，但總體來說果實性狀多樣性的貢獻率要多于種子性狀的貢獻率。

2.7 元寶楓群體表型性狀的聚類分析

采用歐式平均距離[25]，將元寶楓14 個種群的12 個種實表型性狀數據進行系統聚類分析（圖1），并計算各類群的種實表型性狀均值（表10）。結果表明，在歐式距離20 處，所試樣本被分為A 類和B 類；在歐式距離10 處，則進一步將A 類分為了3 個亞類（A1、A2、A3）。聚類結果將YYSL單獨分為一大類，表明YYSL 的種實性狀與其他產地種實性狀差異較大，種實性狀總體表現為翅果較長且寬但厚度不足，種子形態及質量較小，并且出仁率明顯低于A 類群。在A 類中，HB、JN、SDAU、HY 和JM 被聚為A1亞類，此亞類總體性狀特征值均大于其他亞類，種實表型性狀表現較為良好；將JH、ZND、TAJL、NLS、GX、QMQ 和JKF 歸為A2亞類，其種實表型性狀相較其他類群表現較差；ST 則單獨聚在A3亞類，種實總體特征表現為果實形態及質量均較大，種子呈長橢圓形但厚度較高。

圖1 元寶楓14 個種群種實性狀的聚類圖像Fig. 1 UPGMA cluster based on fruit and seed phenotypic traits of 14 populations in A. truncatum

表10 不同類群元寶楓種實表型性狀的均值Table 10 Mean value of fruit and seed phenotypic traits of A. truncatum in different groups

總體來看，元寶楓并未按照各個產地的地理位置進行聚類，表型性狀的遺傳變異不具備較強的規律性，但根據聚類結果分析可知，元寶楓種實性狀與海拔、種實厚度、質量以及種仁大小有較高的契合性。元寶楓種實厚度、質量以及種仁形態更大的被歸為A 類，反之則聚為B 類；同時海拔較高，譬如ZND、NLS、TAJL、JH 被歸為一個亞類，其余海拔相對較低的種源則被歸為另外兩個亞類。所得聚類結果與上述種實表型性狀變異分析規律基本一致，種實大小會隨海拔而變化的趨勢基本相符。

3 討論與結論

3.1 討 論

對元寶楓14 個天然種群的種實表型多樣性的研究表明，元寶楓所有種實表型性狀在種群間和種群內均呈極顯著差異，說明元寶楓種實表型性狀多樣性和遺傳多樣性變異極其豐富。元寶楓不同種群間的12 個種實表型性狀平均變異系數范圍在6.56%～17.51%，表明種實性狀的離散程度較高，變異性豐富，這與謝影等[26]對東北地區6 種槭樹植物種子表型多樣性的研究結果相似。果實性狀的平均變異系數為11.29%，近似于種子性狀11.08%的平均系數，表明果實性狀與種子性狀變異程度相近但相對更不穩定。所得結果與孟超等[27]對山西蘿槭天然種群表型多樣性研究結果相似。一般認為，變異系數大于10%，表明樣本群體的性狀差異較大，就越能適應更廣的環境條件；元寶楓種實表型性狀平均變異系數較高，使得其能更好地適應生長環境，易于自身生長、種群繁殖，這可能是元寶楓除了美觀外被廣泛應用于園林植物的原因之一。此外，元寶楓12 個種實表型性狀中果實形態性狀的平均表型分化系數為84.98%，種子形態性狀的平均表型分化系數為86.05%，兩者數值相近，進一步說明果實性狀和種子性狀變異豐富度相像。

元寶楓12 個種實表型性狀之間大致可以理解為果實形態越大，種子就越大，兩者基本呈正相關，尤其是果長與種子之間的相關性，但翅果張開角、著生痕與種實形態相關性不強。李紅莉等[28]對98 份野生軟棗獼猴桃的表型多樣性研究同樣表明：各數量性狀之間存在顯著或極顯著的正相關性，特別是果實數量性狀間的相關性。分析認為，這種現象可能與元寶楓自身遺傳基因的復雜多樣有關。元寶楓種實表型性狀與地理生態因子的相關性分析表明，其并非與所有地理因子均呈顯著相關，其中經緯度和海拔的影響較大，大體呈現隨著經緯度的增大種實變大、海拔增高而種實變小的趨勢，但因種源地均在山東，所以因經緯度不同而導致種實表型性狀不同的表現并不明顯，而主要是通過海拔因子的改變來反映出種實表型性狀的變異差異；同時元寶楓種實表型性狀還可能受到年均溫、年降水量、無霜期等綜合地理生態因子所形成的不同環境影響，本研究中的聚類分析也大致是按照海拔高度對14 個元寶楓種群進行的分類，海拔最高的YYSL（785 m）被歸為了單獨的B 類，但也并非完全依據地理因子而聚類，譬如第二高的NLS（563 m）則被歸為A2亞類。元寶槭表型性狀極為豐富的變異性，能夠使其環境適應性及抗逆性更強，在之后挑選優良品系的元寶楓進行育種則可根據分析結果進行選取。

表型性狀主成分分析結果表明，前3 個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率為67.441%，其中，第1 主成分主要反映果實和種子的形態大小，第2 和第3 主成分主要反映了果實形態特征，由此說明這3 個主成分中果實性狀和種子性狀均能反映元寶楓種實表型性狀變異的大部分信息，但仍是果實性狀略多于種子性狀，這與前述變異系數及表型分化系數所得結論一致。本研究選擇的12個種實表型性狀均與元寶楓種實產量關系密切，各主成分中特征值向量較大的性狀應作為元寶楓生產優產重點觀測性狀，他們是導致元寶楓種實表型性狀差異的主要因子。

元寶楓作為一種具有較高價值的植物，選育出高油高產的優良種質才是今后研究方向的重中之重，本研究中的試驗樣本僅采集自山東境內，環境因子差異不夠明顯，同時采用通過表型性狀鑒定的傳統方法不確定因素太多，具有一定的局限性。因此為更好更準確地篩選出優良元寶楓種質，進一步擴大采集地的范圍，同時結合分子標記技術，更加精準地找到目標基因，是未來破除元寶楓選育工作障礙的關鍵。

3.2 結 論

綜上所述，元寶楓表型多樣性豐富，變異性極強，并且其表型性狀的遺傳變異不具備較強的規律性，種群間的變異不僅受遺傳多樣性影響，且極易受到環境的影響而變化[25]，經緯度和海拔對種實表型性狀的影響較大，隨著經緯度的增大，種實呈增大增重趨勢，隨著海拔的增高，種實大小則呈相反的趨勢減少；元寶楓種實表型性狀間均呈顯著或極顯著的正相關性，但果實張開角總與其他性狀呈負相關或不相關，初步推測其為獨立因子。元寶楓種實的變異仍需進一步的研究，因此不能僅根據地理因子進行優良種質資源的選取，但可以根據分析結果提供一定的理論基礎，在之后的元寶楓選種育種工作中，可以重點關注果厚、果長、種長及種厚等性狀并結合地理生態因子等，著重選育種實產量與質量較高的優良植株，同時注意培育時的環境條件，讓其能夠在最適宜的條件下進行生長發育。此外，在改良目標性狀時，變異性越強，選擇效果越好，因此在元寶楓遺傳改良工作中，要注重種群內重要性狀的變異分析以及地理因子對目標性狀的變異效果，充分提高對優良種質資源的選擇。元寶楓籽油價值極高，應用前景非常廣闊，因此研究分析元寶楓種實表型性狀多樣性對于選擇高產優產的元寶楓植株、保護和評價優良種質資源以及人工林的培育具有重大意義。