不同水分管理對小麥各品種光合特性及產量的影響

李豪杰,王浩博,鄭夢瑤,王顏玉,歐行奇,鄭會芳

（河南科技學院農學院,河南 新鄉 453003）

黃淮海平原是我國小麥的主產區,小麥產量約占全國總產量的3/4[1].然而,由于該地區半干旱和半濕潤易旱區的耕地占麥區的一半以上[2],加之降雨量年際和季節間變化大,因此小麥生育期降水滿足率較低,為55.0%～86.0%,影響該地區小麥單產量及總產量的提高[3],需多次灌溉才能達到豐產增收的目的[4-5].而該地區灌溉主要使用地下水資源,頻繁的灌溉會導致該地區地下水資源匱乏[6].不同小麥品種的水分利用特性有很大差異[7],因此研究不同水分管理對小麥產量的提高具有重要意義.

光合作用是物質生產和干物質積累的重要生理途徑,通過有效管理措施提高小麥光合性能是提高小麥產量的重要途徑之一[7-9].而水分管理是影響小麥光合特性的重要因素,已有學者開展相關研究.例如,于顯楓等[10]對甘肅地區小麥的研究表明,與灌溉條件相比,雨養條件下小麥光合速率降低,但光合產物能實現再轉運,使籽粒中營養物質含量提高,千粒質量和產量都有所提高；楊昭等[11]對甘肅地區小麥的研究表明,雨養條件下小麥凈光合速率顯著低于灌溉條件下,小麥產量同樣顯著降低.可見,同一水分管理下由于品種的差異而導致光合速率的變化,從而使小麥產量的響應具有明顯差異.

葉綠素熒光參數能夠快速、準確反應原初反應過程,從而反應環境對作物光合作用影響[12].Rohacek等[13]研究表明,葉片吸收的光能通過進行光和電子傳遞、熱耗散以及葉綠素熒光三種途徑消耗,而這三種途徑之間存在一定負相關關系,當其中一種途徑消耗的光能發生變化時必定會引起另兩種途徑的變化,因此可通過研究葉綠素熒光研究光合作用.葉綠素熒光參數能夠反應PSⅡ對光能的使用、吸收和分配,同時也能反應光和電子傳遞鏈的生理狀況,因此可使用葉綠素熒光動力學參數分析逆境對PSⅡ的功能以及結構的影響[14].不同小麥品種在不同水分管理下對PSⅡ單位反應中心葉綠素熒光參數的響應存在很大差異,例如,原佳樂等[15]研究表明與灌溉條件相比,雨養條件下不同品種小麥旗葉PSⅡ活性降低；嚴美玲等[16]研究表明不同水分管理下不同品種小麥旗葉PSⅡ潛在活性（FV/FO）、最大光化學效率（FV/FM）變化趨勢基本一致,但在雨養條件下凈光合速率（Pn）降低.盡管大量研究已對不同水分條件下小麥的光合作用的影響進行研究,然而,由于不同小麥品種對不同水分管理的響應存在較大差異,因此本試驗以河南省推廣面積較廣的3 個半冬性品種（BN207、BN307、LH27）為試驗材料,探究不同水分管理對小麥品種光合特性及產量的影響,以期為河南省不同地區小麥生產選擇合適的品種提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021 年10 月至2022 年6 月在河南省新鄉市輝縣市北云門鎮（N35.43,E113.75）進行.該試驗點屬于溫帶大陸性季風型氣候,年平均氣溫為14.5 ℃左右,年均降水量為185 mm,其中7-9 月的降水量較為集中,占全年降水量的65%～75%,年均蒸發量為2 000 mm.供試土壤類型為壤土,試驗前0-20 cm土壤容質量、含有機質量、含全氮量、含速效磷量、含速效鉀量分別為1.38 g/cm3、11.60 g/kg、0.89 g/kg、18.50 mg/kg、106 mg/kg.

1.2 試驗設計

本試驗采用隨機區組試驗設計.主區為水分處理,分別為全生育時期雨養（R）和灌溉處理（I）,灌溉方式為畦灌,分別在小麥出苗期、越冬期、拔節期和灌漿期進行灌溉,灌溉量共為240 mm；副區為小麥品種,分別為百農207（BN207）、百農307（BN307）和洛旱27（LH27）.本試驗共設置6 個處理,每個處理設置三次重復,總計18 個小區,每個小區面積為36 m2（長×寬=9 m×4 m）.各小區施肥量均為純N 240 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2,50%氮肥和全部磷、鉀肥于整地前一次性基施,剩余50%氮肥于拔節中期追施.氮、磷、鉀肥分別選用尿素（N,46%）、磷酸氫鈣（P2O5,22%）和氯化鉀（K2O,60%）.試驗期間其他栽培管理同當地高產試驗田管理一致.2021 年10 月播種,播種量為每667 m225 萬基本苗,播種深度為3～5 cm,于雨后對所有小區使用小區定量播種機進行等行距播種,2022 年6 月收獲.

1.3 測定項目和方法

1.3.1 凈光合速率測定小麥灌漿中后期,選擇5 片大小均勻、無病蟲害且能代表該小區小麥整體長勢的植株旗葉,在晴朗無風的天氣使用Li-6800 便攜式光和儀器于上午9：00-11：00 測定凈光合速率.

1.3.2 葉綠素熒光測定小麥灌漿中后期,每小區選擇5 個能夠代表該小區小麥整體長勢且受光同向的植株, 于晴天上午9：00-11：00 經過30 min 暗適應, 再使用Handy-PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.UK）葉綠素熒光儀測定小麥旗葉中部的葉綠素熒光值（見表1）.

表1 JIP-test 所用的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O-J-I-P）的參數及計算公式Tab.1 Formulae and glossary of terms used in the JIP-test in the analysis of the O-J-I-P

1.3.3 產量及構成因素測定在小麥成熟期,于每小區人工收割1 m 雙行小麥,測定千粒質量、穗數、穗粒數,按比例計算出小區總產量.

1.3.4 數據分析采用Excel 2016 和SPSS 26.0 進行數據處理和統計分析,采用Duncan 檢驗法進行顯著性檢驗,采用SigmaPlot 12.5 進行繪圖.

2 結果與分析

2.1 不同水分管理對小麥各品種旗葉葉綠素熒光參數的影響

對不同水分管理下各品種小麥旗葉葉綠素熒光參數進行差異分析,分析結果見圖1.

圖1 不同水分管理對小麥各品種旗葉ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC 和ETO/RC 參數的影響Fig.1 Effect of different water management on ABS/RC,ABS/RC,TRO/RCand ETO/RC parameters of flag leaves of wheat varieties

由圖1-a 可知,灌溉條件下BN207 和LH27 的單位反應中心耗散掉的能量（DIO/RC）顯著高于雨養條件,BN307 在灌溉條件下的DIO/RC顯著低于雨養條件,說明灌溉處理能增加BN207 和LH27 反應中心活性,加快能量消耗,減少BN307 能量耗散.由圖1-b 可知,在灌溉條件下3 個品種小麥的單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）均高于雨養條件,但BN307 和LH27 在不同水分管理下差異未達到顯著水平,說明灌溉處理能增加反應中心吸收的能量,增大光反應活性.由圖1-c 可知,在灌溉條件下3 個品種小麥的反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TRO/RC）均高于雨養條件,但均未達到顯著水平,說明灌溉處理能加快QA的還原.由圖1-d 可知,在灌溉條件下3 個品種小麥的單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETO/RC）均高于雨養條件,這說明灌溉更有利于小麥進行光合作用過程的電子傳遞過程.

2.2 不同水分管理對小麥各品種旗葉葉綠素熒光誘導曲線的影響

葉綠素熒光誘導曲線（OJIP）可以反映關于PSⅡ反應中心生理變化[17].BN207、BN307 和LH27 不同水分管理下葉綠素熒光誘導曲線如圖2-a 所示.由圖2-a 可知,在不同水分管理下不同品種小麥均表現出多相、平滑上升趨勢.為更直觀反應不同水分管理對小麥OJIP曲線的影響,對OJIP曲線（圖2-a）以雨養條件下LH27的葉綠素熒光誘導曲線為標準進行標準化（圖2-b）.其中I-P段的曲線能反映PQ到PSⅡ末端之間電子傳輸效率,I-P段的曲線下降說明PSⅡ的電子傳遞效率降低.從圖2-a 中可看出3 個品種的小麥在不同水分管理下葉片OJIP曲線趨勢基本相同,但熒光值有差異.在O（0.01 ms）點處,不同水分處理下各品種小麥表現為：I-BN207＞R-BN207,R-BN307＞I-BN307,R-LH27＞I-LH27.FO值（0.01 ms時熒光強度）可以反應植物對光能利用程度,FO越低表明植物對光能的利用程度越高[18].由此可得出結論,在灌溉條件下,BN307 和LH27 對光能利用程度高于雨養條件,BN207 低于雨養條件.在J（2 ms）點處,不同水分處理下各品種小麥表現為：R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27,J點處可變熒光升高是由于QA-的大量積累. 在I（30 ms）點處, 則表現為R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27.在P（200 ms）點處,表現為R-LH27＞I-LH27,R-BN307＞I-BN307,R-BN207＞I-BN207.

圖2 不同水分管理對小麥各品種旗葉葉綠素熒光誘導曲線的影響Fig.2 Effect of different water management on chlorophyll fluorescence induction curves of flag leaves of wheat varieties

2.3 不同水分管理對小麥各品種旗葉凈光合速率的影響

不同水分管理對小麥各品種凈光合速率的影響結果見表2.

表2 不同水分管理對小麥各品種凈光合速率的影響Tab.2 Effect of different water management on net photosynthetic rate of wheat varieties

從表2 可知,不同水分管理對不同品種小麥凈光合速率（Pn）的影響顯著.與雨養條件相比,BN207、BN307、LH27 的Pn在灌溉條件下分別顯著增加53.48%、81.45%、42.83%. 不同小麥品種的Pn在同一水分管理下無顯著差異.在雨養條件下,LH27 的Pn最大,BN307 最小,且LH27 分別比BN207、BN307高出10.81%、25.69%；在灌溉條件下,BN307 的Pn最大,BN207 最小,且BN307 分別比LH27、BN207高出1.67%、4.22%.以上結論表明灌溉處理能夠顯著提高同一品種作物的Pn.

2.4 不同水分管理對各品種小麥產量的影響

不同水分管理對各品種小麥產量及構成因素的影響結果見表3.

表3 不同水分管理對各品種小麥產量及構成因素的影響Tab.3 Effect of different water management on yield and composition factors of different wheat varieties

由表3 可知,不同品種小麥在相同的水分管理條件下,它們的產量以及產量構成三因素有顯著區別.在雨養條件下,LH27 產量最高,BN207 次之；BN207 穗粒數最高,BN307 次之；LH27 穗數最高,BN307 次之；LH27 千粒質量最高,BN207 次之.與BN207 產量相比,LH27 和BN307 分別顯著提高17.00%和降低7.36%,LH27 的產量最高主要歸因于其穗數和千粒質量顯著高于BN207 和BN307,雖然穗粒數較低,但其對產量的影響小于另外兩個因素；與BN307 穗粒數相比,BN207 和LH27 分別提高0.55%和顯著降低12.81%；與BN307 穗數相比,LH27 和BN207 分別顯著提高29.02%和降低2.55%；與BN207千粒質量相比,BN307 和LH27 分別降低0.47%和顯著提高4.23%.

在灌溉處理下,不同品種小麥的產量、穗粒數、穗數和千粒質量分別表現為BN307＞LH27＞BN207、BN307＞LH27＞BN207、LH27＞BN307＞BN207、LH27＞BN207＞BN307.與LH27 產量相比,BN207 和BN307分別顯著降低10.59%和提高5.99%,BN307 產量最高,主要是因為其穗粒數最高,盡管穗數和千粒質量不是最高的,但與穗粒數相比對產量的影響較小,因此穗粒數是提高產量的主要因素；與LH27 穗粒數相比,BN307 和BN207 分別顯著提高19.64%和降低2.27%；與BN307 穗數相比,LH27 和BN207 分別提高和降低2.39%和2.39%；與BN207 千粒質量相比,LH27 和BN307 分別提高4.18%和降低5.49%,且LH27 千粒質量高于BN307 千粒質量10.23%.

在不同的水分管理條件下,BN207 的產量、穗粒數和穗數均有顯著差異.在灌溉處理下,BN207 的產量增加20.12%、穗粒數降低14.66%、穗數增加51.98%、千粒質量降低3.11%.BN307 在不同水分管理下的產量、穗數和千粒質量具有顯著性差異.在灌溉處理下,BN307 產量提高53.71%、穗粒數提高5.03%、穗數提高51.74%、千粒質量降低7.99%.在不同水分管理條件下,LH27 的產量和穗數之間存在顯著性差異.在灌溉條件下,LH27 的產量、穗粒數和穗數分別提高了14.83%、0.68%和20.43%,而千粒質量則降低了3.15%.3 個小麥品種在灌溉處理下產量均顯著高于雨養處理, 其原因主要歸因于灌溉處理下穗數的顯著提高,雖穗粒數和千粒質量在不同水分管理下也有變化,但其對產量的影響低于穗數.

3 討論

研究表明,在不同的水分管理條件下,小麥產量差異顯著[19],而灌溉條件下的產量高于雨養條件下的產量[20].這是因為在雨養條件下,小麥的旗葉葉片功能受到抑制,對產量產生了顯著影響[21-24].崔桂賓等[25]認為雨養條件會對小麥穗粒數和產量產生影響.李友軍等[26]研究認為灌溉處理能顯著提高小麥凈光合速率.楊玉敏等[27]研究認為雨養條件下小麥單株產量、穗數等農藝性狀會產生顯著變化.當前研究發現3個品種在灌溉條件下小麥的Pn、產量和穗數均顯著提升.產量變化和Pn變化與前人[25,27]研究相符,其原因可能是灌溉條件下小麥的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC提升,加快電子傳遞鏈中能量傳遞,使小麥Pn顯著提升,從而提高穗數,最終導致產量的顯著提高.Gelonch 等[28]研究表明產量構成三因素之間存在負相關關系,三者大多情況不會出現都增長的現象.在本研究中,灌溉處理下3 個品種小麥的千粒質量均出現下降,其中BN307 下降顯著,下降原因可能與穗數的顯著提升有關,這與前人研究結果一致[28].

葉綠素熒光曲線可以顯示從O點到P點熒光變化的過程,該變化與植物在此階段的生長生理密切相關.雖然不同品種和處理條件下,3 種小麥葉片的熒光誘導曲線呈現出典型的多相、平滑上升趨勢,但在各個時間點和形態方面仍存在一定差異.在本研究中O點處,在灌溉條件下,BN207 熒光值高于雨養條件,而BN307 和LH27 低于雨養條件,這一現象說明BN207 在雨養條件下、BN307 和LH27 在灌溉條件下光能利用程度較高,這一現象與本研究中同一品種在不同水分管理下穗粒數的表現一致,說明光能利用程度的高低會影響穗粒數的高低.索琳格等[29]研究表明,當OJIP曲線的O-J段出現新拐點時,說明PSⅡ供體側出現受損.在本研究中O-J段并沒有出現新拐點,說明雨養處理下PSⅡ供體側表現正常.在J點和I點處發現,雨養條件下BN207 和BN307 熒光值更高,說明雨養處理能夠抑制BN207 和BN307QA-將電子傳遞到QB,使QB向PQ庫的電子傳遞不通暢,導致抑制PQ庫接受電子能力[30].

在本研究中,雨養條件下3 個品種小麥的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC均低于灌溉條件,這說明雨養條件能夠抑制電子傳遞鏈中的能量傳遞,降低PSⅡ捕獲光能還原QA能力,抑制QA-在電子傳遞鏈中遠距離傳遞電子.而雨養條件下BN207 和LH27 的DIO/RC低于灌溉條件,BN307 高于灌溉條件,這表明BN207 和LH27 在灌溉條件需要進行更多的熱耗散,以此來防止灌溉條件下吸收的光能的過度積累[31].

4 結論

本研究探究了不同水分管理對小麥各品種光合特性及產量的影響.研究結果表明在不同水分管理下不同品種小麥的產量、Pn、OJIP曲線和比活性參數存在較大差異.灌溉處理能提高小麥光系統中電子傳遞鏈的能量傳遞、提高旗葉凈光合速率,主要通過增加穗數來提高小麥產量；BN307、BN207 在灌溉處理下產量提高顯著,更適合在充足灌溉條件下種植；LH27 雖在灌溉條件下產量高于雨養條件,但其產量提升幅度低于BN207 和BN307,說明該品種對灌溉不足的條件有更強的適應性,更適宜在雨養條件下種植.