水稻機直播品種篩選研究進展綜述*

張瑤 卿發紅 魏先瑜 賴運平 李偉朱從樺 李旭毅 歐陽裕元 楊林¤

1.成都市農業職業技術學院，四川成都

2.四川省農業科學院作物研究所，四川成都

3.綿竹市農業農村局，四川遂寧

4.四川農業大學，四川成都

水稻是世界三大糧食作物之一，據數據調查顯示，其種植面積約為1.8億hm2，占糧食播種總面積的20%；其年產量高達4.8 億t，占世界糧食總產量的25%[1]。水稻生產在我國糧食生產中占有極其重要的地位，提高水稻的綜合生產能力是保障我國糧食安全的長期戰略目標[2]。

我國傳統的水稻種植主要以育秧移栽為主，其過程繁瑣，耗時費工，勞動強度大。隨著社會經濟的發展以及科學技術的進步，土地流轉數量持續增加，勞動力成本不斷提高，以“減少作業成本、降低勞動強度、保障穩產高產、易于規?；a”為目標的水稻種植技術，將是未來水稻生產發展的重要趨勢[3]。水稻直播技術省去了育秧移栽環節，省時省工、節約成本，避免了拔秧對水稻育苗的傷害，減少了栽后返青的過程，能有效縮短水稻生育期。除此之外，水稻直播前期幼苗的長勢較好，養分供應更加充足，有利于有效穗的形成，為水稻的生長提供了良好的物質基礎[4]。

但目前直播稻生產技術仍不盡完善，直播稻播種后其種子裸露于大田中，易受到諸多因素的干擾而影響出苗，其中淹水脅迫是制約直播稻出苗和全苗難的主要因素。利用現有的水稻品種篩選出厭氧發芽能力強的水稻品種，將有助于直播稻栽培的進一步推廣[5-6]。

2 水稻直播現狀

2.1 國內外直播稻發展現狀

2.1.1 國外發展現狀

大多數國家的水稻生產方式已由育苗移栽轉向直播種植[7]。全球直播稻面積占水稻種植總面積的30%，并呈逐年遞增的趨勢[8-9]。就亞洲國家來看，日本作為世界上水稻移栽機械化水平最高的國家[10]，長期以育苗移栽為主，但近年來研究出多種機械化直播技術，其直播稻面積也在增加[11-12]；韓國直播稻面積占全國水稻種植面積的50 %以上[13]；印度作為世界上水稻種植面積最大的國家，其直播稻面積也是最大的；泰國、菲律賓和老撾等國家的也有較大直播面積，均可達到當地水稻種植面積的40%[14]。歐洲國家的工業化程度較高，雖然其水稻種植時間較短，但大多數國家的水稻生產都采用機械化直播技術，意大利水稻直播面積占全國水稻種植總面積的98%[15]；俄羅斯及澳大利亞的水稻生產全部采用直播技術，其中，俄羅斯主要采用旱直播種植技術，澳大利亞則主要以機械直播為主。美國的水稻生產20%采用的是飛機直播，80%采用機械直播[7]。

2.1.2 國內發展現狀

水稻直播在我國已有悠久的歷史，隨著精耕細作的需要而被移栽方式所取代[16]，直至80 年代后，隨著栽培技術的進步以及品種得到改良，水稻直播技術在上海、廣東等沿海地區的得到迅速發展[13]。2001~2008 年期間，江蘇省直播稻面積從5.9 萬hm2增加到69.3 萬hm2[17]。2014~2017 年安徽省直播稻面積從56.5 萬hm2增加到86.6 萬hm2，且全省均有種植[18]。近年來，上海市直播稻總面積占郊區水稻種植總面積的比例常年已高達70%以上[19]。四川省因其地勢、氣候等原因，直播稻種植較少，據相關數據顯示，在2008 年省內直播稻面積仍為0[20]，但隨著四川省水稻生產技術的轉型，近年來四川省多個地區開始實施水稻直播技術的推廣及示范，截至2015 年，廣漢、綿竹、中江、新都等10 多個縣市陸續開展了水稻機直播規?；a的示范，累計示范面積超過2 000 hm2，瀘州、達州、遂寧等市近年來也積極在部分鄉鎮開展水稻直播試驗示范[21]。

2.2 水稻主要直播方式及其優缺點

水稻直播根據其土壤水分含量可分為旱直播、濕潤直播和水直播三種方式。旱直播、濕潤直播相較于淹水直播來說，其發芽率及成苗率較高一些，但其發芽率與成苗率易受降雨等因素的影響，且這兩種直播方式更容易遭受雜草、老鼠以及鳥類的危害[22]。淹水直播也存在著一定的問題，同時也是制約水稻直播發展的關鍵問題，一是淹水條件尤其是早播種會受到低溫低氧等因素的影響，不利于水稻種子萌發，其發芽率與成苗率大大降低，需要加大播種量；二是由于土壤含水量較多，秧苗根系多數為橫向生長，深扎根較少，導致秧苗素質普遍不高，容易倒伏[23]。但淹水直播相較于前兩種直播方式有著一定的優勢，如淹水直播維持一定的水層能起到防止鳥蟲對種子的影響，還能夠抑制雜草生長，并且淹水直播適用于機械化播種等優勢，在歐美國家應用廣泛。

3 水稻直播品種篩選現狀

美國、澳大利亞等國家是以直播高產栽培為其育種目標[24]。韓國已選育的直播品種已經過國家審定[25]。我國長期以育秧移栽為主，所選育的品種也是適合于移栽的高產品種，因此不一定能很好的適應于直播栽培[26-28]。生產上直播稻的品種都不是通過直播稻作所選育的，只是利用現有的常規移栽品種，沒有特定的適合于直播栽培的品種，而從現有優良移栽品種中篩選出適合于直播的品種，將大大促進直播栽培技術的推廣，對目前生產上應用的一些主要品種進行直播試驗，了解其生長特性，為品種篩選奠定基礎[29]。

3.1 水稻直播品種高產特性研究

品種是產量潛力的決定性因素，選擇適宜的品種是確保直播稻高產穩產的關鍵[30-32]。關于直播稻品種高產特性研究，前人結果不盡一致，盧百關等報道[33]，目前直播稻生產上直接采用常規移栽品種，對開展適宜直播的水稻品種選育的相關研究迫在眉睫；鄒應斌[9]等認為一些移栽品種在直播條件下雖然表現良好，但水稻的抗逆性、與雜草的競爭能力等都還需要改進；陳桂玲[34]等認為應該根據不同地區的條件針對性的選擇適宜的品種，其中穗型大，抗倒伏性強的優質品種最為合適；曹海誠等[35]認為抗倒伏、抗病、高產的早稻或中粳稻更適宜淹水直播；李建衛[36]等認為在直播稻品種的選用上，選優質早熟高產、抗倒性良好、分蘗中等的穗重型品種；錢銀飛[37]等研究結果表明，中穗品種在直播條件下更容易獲得高產；一些研究還表明，直播水稻品種還應具有根系發達、成穗率高，穗大粒大等特點。

3.2 水稻直播品種耐淹特性研究

直播稻播種后易受到降雨、低溫等因素的影響使其成苗率不穩定，尤其是在播種后種子處于淹水條件下，極易引起種子發芽困難、出苗不整齊及壞苗等現象，從而進一步影響直播稻的高產穩產[38]。水稻雖然是谷類作物中唯一可以在低氧條件下萌發的[39]，但在淹水脅迫下，有氧呼吸被抑制，只能通過胚乳進行無氧呼吸提供能量，而無氧呼吸又會產生大量的有毒物質反饋調節呼吸作用，導致水稻生長緩慢，甚至死亡。相關研究表明，水稻在淹水條件下能夠萌發是通過胚芽鞘的伸長達到有氧環境為其種子存活及各器官的發育提供有氧條件[40-41]，因此，一般利用胚芽鞘的長度來檢驗水稻是否耐淹，但試驗操作中往往難以創造低氧[4]。Frantz等[42]提出水深5 cm 并且保持靜止不動來創造所需的低氧條件，此時水稻種子發芽力受溶解氧含量是可以忽略的；孫凱等[43]采用200 份水稻材料對其種子活力、芽鞘長度等性狀與耐淹成苗率之間的關系進行相關研究，結果表明種子活力、芽鞘長度與耐淹成苗率密切相關；王洋等[44]通過5 cm 水層下生長7 d 后種子的胚芽鞘長度作為耐淹性強弱的衡量指標，對直播稻成苗能力強弱進行判定；鐘艷平等[45]通過5 cm 淹水處理下，對其存活率、胚芽鞘、根長、根數、苗高等指標測定，通過計算耐淹系數對種子的耐淹性進行綜合評價；張曉麗[46]等以25 個水稻品種為試驗材料，進行人工低溫淹水模擬實驗，結果表明，耐性強的水稻品種在根鮮重、根長、根數和苗高上有明顯優勢。直播稻在淹水條件下其成苗率較高的品種，耐淹能力也會更強，因此，在對水稻耐淹性評價時，可通過其相對成苗率作為鑒定耐淹品種的標準[4]。

Yamauchi[47]和Setter 等[41]研究結果發現耐淹品種具有較長的胚芽鞘，其胚芽鞘伸長能力高于不耐淹品種；Fan等[48]研究表明水稻能在淹水缺氧條件下生長主要是因為芽鞘對低氧環境的生理適應能力較強，并且在淹水脅迫下芽鞘通常通過其他代謝途徑來提供能量，同時維持細胞質中pH 的平衡。研究發現，淹水缺氧脅迫下耐淹品種的酶活性在淹水脅迫下是高于其正常生長的[49]。水稻種子萌發所需的能量主要通過淀粉在淀粉酶的作用下水解所提供，趙玉瑾等[50]結果表明，α-淀粉酶對水稻種子萌發速度起重要調控作用；但在淹水脅迫下，淀粉酶的活性下降，其分解速率也會降低，最終導致其可溶性糖含量不足造成能量虧缺。但Loreti 等[51]提出在淹水脅迫時細胞會產生糖饑渴，使α-淀粉酶的活性增強；除此之外，過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶等對植物在淹水脅迫下生長也起著關鍵性作用。水稻在淹水脅迫下通過胚芽鞘進入空氣中獲取氧氣，體內會產生較高的活性氧，對細胞產生毒害作用[52]，Upadhyay[53]等研究表明，SOD、CAT、POD 等在淹水處理下一定時間內其活性會先升后降，推測可能是淹水脅迫下其細胞內環境遭到破壞，導致其酶活性喪失。

4 總結

綜上所述，隨著我國經濟的快速發展以及農村勞動力匱乏的問題日益突出，易于規?；蜋C械化的水稻直播技術將成為未來水稻種植發展的必然方向。但“全苗難”這一問題仍然制約著水稻直播技術的發展，解決這一問題的關鍵在于選用耐淹能力強、成苗率較高的水稻品種。前人對水稻耐淹水直播品種的篩選進行了大量研究，但研究多在實驗室開展，對其田間適應性和豐產性缺乏綜合考量，因此，目前適用于進行生產推廣的耐淹品種較少；同時，前人研究多側重于對水稻耐淹品種的篩選，相關的機理少有涉及，因此，通過對耐淹機理的研究有助于為耐淹水稻品種選育和篩選提供理論支撐。