間歇性禁食對運動表現的影響及機制*

華孔雪, 龐文琪, 侯欣茹, 李春艷,2, 錢帥偉,2△

1武漢體育學院運動醫學院,武漢 430079 2武漢體育學院運動醫學院運動訓練監控湖北省重點實驗室,武漢 430079

間歇性禁食是禁食和進食交替進行的一種飲食模式,主要包括隔日禁食、限時禁食、周期性禁食和齋月禁食等。隔日禁食指的是24 h禁食和24 h自由飲食交替進行;現還有一種改良隔日禁食,不同點是在禁食日可吃25%基礎能量的食物[1]。限時禁食指在一天中指定時間內禁食,常用的是一天16 h禁食。周期性禁食指1周內有1～2 d禁食和5～6 d自由飲食,常用的是5∶2禁食(即5 d自由飲食,2 d禁食)。另外,還有一種齋月禁食,是間歇性禁食的特殊形式,齋月是伊斯蘭教農歷的第9個月,每年在這個月里穆斯林從日出到日落,不能進食飲水,這種飲食模式持續1個月。間歇性禁食的主要目的是間歇性減少能量攝入,改變能量來源的周期性變化,以實現重新調整機體供能方式、促進代謝轉換、優化能量利用等一系列生理過程。間歇性禁食期間,機體糖異生增強,脂肪氧化增加,酮體產生和游離脂肪酸增加,以供組織細胞利用,從而適應新代謝模式下的生命活動。近年來,間歇性禁食已逐漸進入人們視野,其對肥胖、糖尿病、心血管疾病、腫瘤和神經退行性疾病的積極防治效果已被充分證實[2-4],但對運動表現的影響及機制卻知之甚少。鑒于此,本文總結分析間歇性禁食對不同運動表現(無氧運動、有氧耐力運動和力量變化等)的影響作用及關鍵機制,可為運動員、運動愛好者及慢性病患者優化營養膳食方案、合理選擇間歇性禁食及科學進行運動提供理論參考。

1 間歇性禁食影響運動表現的能量轉換機制

無氧運動主要依靠磷酸原和糖酵解系統供能。磷酸原系統是由三磷酸腺苷(ATP)和磷酸肌酸(CP)水解反應構成的供能系統。短時間、大強度運動可使肌肉消耗ATP快速分解供能,為維持ATP含量,CP在肌酸激酶(creatine kinase,CK)作用下再合成ATP,以保證能量連續供應。該系統作為大強度運動的快速供能途徑,雖然僅能維持6～8 s,卻是不可替代的能量供應系統。因此,提高肌肉磷酸原儲備量和ATP再合成速率極其重要。間歇性禁食可增加肌肉能量消耗,抑制ATP合成速率,降低肌肉ATP含量[5]。另據報道,間歇性禁食雖不能增加肌肉ATP含量,但期間聯合高強度間歇運動能使ATP合成酶活性增加50%[6]。因此,間歇性禁食期間運動是阻止肌肉ATP合成下降,進而提升無氧運動表現的重要策略。糖酵解系統是糖原或糖在無氧條件下,經一系列酶促反應,生成乳酸并釋放能量,供肌肉利用的能源系統。該系統可長時間高速供能,并能維持2～3 min,但其副作用是產生乳酸,并導致肌肉疲勞和運動能力下降。據報道,間歇性禁食早期,肝糖原和肌糖原貯備耗竭,但后期可出現燃料適應,糖異生增加阻止骨骼肌和肝臟糖原儲量下降[7]。另有報道,8周隔日禁食結束后,小鼠肝臟和骨骼肌糖原儲備增加,這可能是糖異生增加和機體生理適應的結果[8]。4周隔日禁食可上調成纖維細胞生長因子21(fibroblast growth factor 21,FGF21)水平,進而激活胰島素受體底物(insulin receptor substrate 1,IRS1)/蛋白激酶B(protein kinase B,Akt/PKB)胰島素信號通路,增加肝臟和骨骼肌糖原含量[9]。因此,間歇性禁食早期肝糖原和肌糖原貯備逐漸耗竭,但后期可出現生理適應,其貯備能力逐漸恢復。

有氧耐力運動主要靠有氧氧化系統供能。有氧氧化系統是糖、脂肪和蛋白質在氧供應充足時氧化分解,生成二氧化碳和水,并釋放大量能量的供能系統。盡管該供能最大輸出功率僅為糖酵解系統的1/2,但因其貯備豐富(尤其是脂肪酸),所維持運動時間較長,是有氧耐力運動的主要能源。間歇性禁食可觸發代謝轉換,肝糖原儲量耗竭,機體供能從葡萄糖氧化轉向脂肪酸氧化,代謝從儲存和合成脂肪轉為脂肪動員,脂肪組織大量分解,血液游離脂肪酸增加,脂肪酸β氧化增加,酮體生成增加,脂肪酸和酮體利用增加可減少糖類消耗,將其供給必須使用糖原供能的腦和紅細胞,以維持血糖穩定[10]。

力量/肌力是肌肉在緊張或收縮時表現出的一種能力,或是肌肉收縮克服或抵抗阻力并完成運動的能力。力量變化受骨骼肌質量(蛋白質代謝)及功能等因素影響[11]。據報道,4周隔日禁食可使骨骼肌Akt磷酸化介導的蛋白質合成機制障礙,造成骨骼肌橫截面積及質量下降[12]。提示該禁食可能導致能量負平衡,使蛋白質分解增加,合成減少,進而影響骨骼肌質量。但也有研究表明,4周周期性禁食不影響肌肉橫截面積及肌肉質量,這與其激活腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK)/UNC-51樣激酶1(UNC-51-like kinase 1,ULK1)通路誘導骨骼肌自噬有關[12]。2周隔日禁食可降低健康受試者骨骼肌哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin protein,mTOR)磷酸化,但對Akt磷酸化及骨骼肌蛋白質代謝無影響[13]。另有證據顯示,間歇性禁食超過30 h可使蛋白質分解增加[14],而限時和改良隔日禁食的禁食時間均小于30 h,故其可保持骨骼肌質量。另外,間歇性禁食期間輔以運動訓練或攝入蛋白質是維持乃至提高骨骼肌質量、力量及功能的最佳策略。

2 間歇性禁食對無氧運動表現的影響及機制

2.1 齋月禁食

齋月禁食作為間歇性禁食的特殊類型,可對無氧運動表現產生不利影響。有研究稱,齋月禁食對未受過訓練的年輕穆斯林男性高強度力量、柔韌性和敏捷性等身體素質有不利影響[15]?？赡苁驱S月禁食導致碳水化合物攝入缺乏、肌肉能量耗竭(如ATP合成速率下降)、脫水和睡眠不足等,均間接影響無氧運動表現。男性受試者間歇性禁食3 d(類似齋月禁食),其短跑速度和腿部垂直剛度降低,導致重復沖刺成績下降,故建議通過提高肌肉力量來保持較高的垂直剛度,以抵消該禁食模式的負面影響[16]。另據報道,齋月禁食對早上8點和下午18點高強度無氧運動表現有輕度到中度負面影響,在晚上禁食結束時訓練21點則無負面影響,因而推測21點是齋月禁食期間進行急性高強度運動的最佳時間[17]。晚上運動表現較好可能因為運動員已攝入食物和水,能滿足高強度運動的糖原需求;此外個人情緒和主觀努力因晚上解除禁食也會發生積極改變,因而運動員能發揮更好。但晚上運動或許會影響睡眠,進而影響第2天運動表現。但亦有研究顯示,齋月禁食對早上Wingate無氧功率表現無影響,而對下午和晚上Wingate無氧功率表現不利,這可能與無氧運動的晝夜節律改變有關[18]?？芍?齋月禁食對無氧運動表現的影響亦可能與一天中的時間節律變化相關。還有研究證實,齋月禁食可降低男性受試者手臂和腿的最大無氧能力,但在齋月最后一周開始恢復[19]。上述研究觀察到齋月期間無氧運動能力下降,可能因為齋月禁食作為一種特殊的禁食模式,持續時間較長(30 d)且僅在日出前與日落后進食,導致運動員食物攝入減少、機體脫水和睡眠不足;飲食模式和晝夜節律的變化也能對生理和心理造成干擾,從而對無氧運動表現產生不利影響[20]。另外,由于齋月以陰歷時間為依據,每年開始時間和不同國家地理位置不同,都會影響禁食持續時間,如果發生在溫帶地區的夏季,禁食時間將高達18 h[21]。白天不能飲水比禁食對運動表現影響更嚴重,尤其是在夏季訓練和比賽時。脫水會影響運動表現,導致注意力和警覺性降低,主觀疲勞感和運動中受傷風險增加[22-23]。但也有研究認為齋月禁食對無氧運動表現并無不良影響。據報道,齋月禁食對高強度無氧訓練條件下的運動強度無不良影響,因而運動員能維持高強度運動,齋月快結束時,運動員能保持最大運動能力[24]?？赡芤蜓芯繉ο笫莾炐闱嗄曜闱蜻\動員,能積極主動參與訓練,同時具有應對齋月訓練的策略。齋月禁食對優秀柔道運動員有氧和無氧運動表現無明顯負面影響,表現為齋月期間30 m短跑成績、多級折返跑測試、深蹲跳躍和下蹲跳均無顯著變化,僅30 s跳躍測試平均功率略有下降,這與受試者齋月期間保持常規訓練負荷和充足能量攝入有關[25]。另據報道,齋月禁食對男性優秀力量運動員無氧能力、身體成分和乳酸清除率均無不良影響,其前提是在齋月期間保持與齋月前相同的訓練量,每日營養和水供給充足,睡眠良好[26]。提示,齋月期間進行適當訓練對維持無氧運動表現尤為重要。

總體而言,齋月禁食可對無氧運動產生不利影響,其原因可能為:①與正常飲食節律相悖,導致飲食節律紊亂,生理適應性下降;②導致碳水化合物不足、脫水、睡眠不足、疲勞和肌肉ATP合成速率下降等。但需指出的是,齋月期間保持一定訓練量和充足能量供應可抵消該不利影響。

2.2 限時、隔日、周期性禁食

限時禁食是一種與齋月禁食不完全相同的禁食模式,其對無氧運動表現的影響亦有所差異。10 d熱量限制40%的間歇性禁食(類似限時禁食)期間,長時間高強度騎行運動能力持續下降,但在間歇性禁食快結束時(即第10天)其運動能力有所恢復;Wingate無氧能力在剛開始時減弱,但從第4天開始呈恢復態勢[7]。提示,間歇性禁食期間,機體可能有一個燃料適應期,且表現為最大無氧功率(最大爆發力)適應期較短,而長時間高強度力竭運動適應期較長。另外,高強度運動主要依賴糖無氧酵解,需要肌糖原快速分解供能,而在間歇性禁食期間碳水化合物缺乏,能量供應不足,因而在前幾天運動表現較差;此外乳酸積累可導致肌肉疲勞,影響能量代謝相關酶活性,進而影響運動表現。另據報道,4周限時禁食可提高健康男性體育生(每天保持常規訓練量)Wingate平均功率和總功率輸出,使運動時間改善幅度大于1 s,但僅堅持1周則對Wingate無氧表現無明顯療效[27]。提示Wingate無氧表現的生理適應與禁食持續時間、常規訓練量有關。有研究稱,14名女性限時禁食期間進行高強度間歇訓練可提高跳躍能力,減少體脂,保持肌肉質量,改善無氧運動表現,這與間歇性禁食期間保持一定訓練量有關[28]。這說明,限時禁食早期無氧運動表現會受一定影響,而后期有所改善是機體生理適應的結果。另外,限時禁食與常規運動訓練結合是維持乃至提高無氧運動表現的有效策略。有學者提出“晝夜節律假說”來解釋間歇性禁食對機體代謝益處的機制[29]。據此認為,限時禁食對人體代謝和運動表現的好處可能為:進食時間遵循自身生物節律,骨骼肌、肝臟和胰腺等外周時鐘正常運轉,促進血糖穩態形成,減少脂肪堆積,增加健康益處。

綜上,限時禁食早期對無氧運動表現有不利影響,而后期有所改善是機體生理適應的結果,而限時禁食與常規運動訓練結合是維持乃至提高無氧運動表現的可行性策略。目前尚缺少周期性禁食和隔日禁食影響無氧運動表現的相關研究或證據。

3 間歇性禁食對有氧耐力運動表現的影響及機制

3.1 齋月禁食

齋月禁食可降低有氧耐力運動表現。有研究表明,齋月禁食后青少年足球運動員速度耐力、有氧能力和跳躍高度明顯下降,3000 m跑時間增加,但短跑速度和敏捷性保持不變[21]。有研究稱,齋月禁食可降低中長跑運動員膝關節最大隨意收縮和5000 m跑步成績,但不影響最大攝氧量(VO2max)和跑步效率[30]。另據報道,齋月禁食可減少男性跑步者60 min連續耐力跑(65% VO2max預定負荷跑和計時跑各30 min)的距離[31]。另有報道,齋月期間,將近70%足球運動員的體能和運動耐力下降;運動耐力在齋月結束時下降20%左右,但有10%的下降會在齋月結束后兩周內恢復[32]?？梢?齋月禁食不利于足球和中長跑運動員有氧耐力運動表現提升。原因可能是齋月期間飲食習慣改變、睡眠不足和訓練強度降低,以及中樞性疲勞導致運動技能控制不佳。類似研究發現,32名中長跑運動員齋月期間睡眠質量較差,有氧耐力表現下降,此外對于要兼顧運動訓練和工作的運動員其有氧耐力表現下降更明顯,而睡眠質量較好者則相反[33]。因此,齋月期間考慮提高運動員耐力運動表現時要減少訓練以外的活動,以減輕體能負擔。另外,由于齋月期間夜間進食,可能使晝夜節律紊亂,影響睡眠質量,導致白天注意力不集中,影響有氧耐力表現;而睡眠質量較高者,其有氧耐力表現較好。另有報道,齋月禁食對未受過訓練年輕穆斯林男性有氧運動表現有不利影響,齋月禁食后VO2max明顯減少,其原因是齋月期間靜脈回流受阻,兒茶酚胺釋放受抑制,交感神經張力下降,導致血壓、心率和心輸出量下降;以及肌糖原儲備不足、缺水、睡眠不足、肌肉受損等[15]。還有研究顯示,31 d齋月禁食可使中長跑運動員有氧耐力能力下降,并伴血漿游離脂肪酸、兒茶酚胺和白細胞介素-6(interleukin-6,IL-6)增加,褪黑素減少[34]。其中,齋月期間飲食模式改變、脫水、疲勞感增加和睡眠障礙是有氧耐力表現下降的主因。齋月期間碳水化合物缺乏,不足以供應耐力運動員日間訓練所需,此時會大量動員脂肪供能,血漿游離脂肪酸、兒茶酚胺和IL-6增加,并升高血糖,維持運動所需。IL-6具有催眠作用,與睡眠和困倦有關,其升高可加重白天困倦,進而影響運動表現。有研究顯示,夜間睡眠不足會導致血漿IL-6分泌增加和皮質醇分泌減少,從而出現白天困倦,并影響警覺性;當午睡2 h后,IL-6分泌減少和皮質醇分泌增加,可提高警覺性,并對有氧耐力表現有一定益處[35]。皮質醇是一種應激激素,一般在早晨較高,隨后逐漸下降,適當午睡可升高皮質醇水平,以應對齋月期間各種壓力。因此齋月期間運動員應適當午睡,以減少睡眠不足帶來的不利影響,這或許是齋月期間維持或保持有氧耐力能力的策略之一。這表明,齋月禁食因其特殊的禁食模式,可對有氧耐力運動表現產生不利影響。

但亦有證據表明,齋月禁食對有氧耐力運動表現并無不利影響,甚至還可能改善運動表現,但前提是齋月期間堅持運動訓練或恰當選擇運動時間。有研究證實,齋月期間觀察到VO2max無顯著變化,心率降低,對中等強度次級量有氧運動表現無明顯影響[36]。另有研究表明,年輕男足運動員齋月禁食結束后兩周的耐力運動表現明顯提高[37]。這可能是齋月期間堅持運動訓練的結果。另據報道,齋月期間優秀長跑運動員達到精疲力竭的時間和最大跑速得到改善,VO2max和身體成分無明顯變化[38]。這可能是由于優秀運動員能更好應對不利環境,且訓練量適當可降低脫水風險,有助于維持高質量訓練。研究表明,年輕足球運動員齋月結束時最大短跑距離和速度均提高,并對有氧能力和身體成分無負面影響[39]。因此,齋月期間保持適當訓練量、充足睡眠和水分營養供給,能阻止或緩解其對有氧運動表現的不利影響。另外,齋月禁食影響有氧耐力表現與運動時間選擇亦有關聯。有研究讓20名中長跑運動員分別在9點、14點和22點訓練,觀察齋月禁食對VO2max、力竭時間和3000 m跑成績的影響,發現下午訓練更能提高有氧耐力表現[40]。其原因可能是下午訓練時肌肉溫度升高,游離脂肪酸利用增加。但另一研究卻與之相反,10名青少年足球運動員在齋月期間有氧和無氧運動表現在7點表現優于17點,齋月禁食對早上運動表現無負面影響[41]。其原因可能是,早上訓練身體已充分休息,已恢復到最佳水平,且此時體內碳水化合物充足,而下午因疲憊、饑餓和睡眠不足等可影響運動能力。上述結果不一致可能與實驗設計、受試者和測試項目等不同有關。

可見,齋月禁食可對有氧耐力運動表現產生不利影響,可能與其導致脫水、肌糖原儲備不足、疲勞、睡眠障礙等,以及褪黑素和皮質醇分泌減少、IL-6分泌增加有關。但齋月期間堅持運動訓練或恰當選擇運動時間可緩解其不利影響。

3.2 限時、隔日、周期性禁食

限時、隔日和周期性禁食等模式與齋月禁食有所不同。但目前研究主要集中于限時禁食對有氧耐力表現的影響。4周限時禁食可降低男性耐力跑步者脂肪量,維持瘦體重,降低二氧化碳排出量(VCO2)和血乳酸含量,但不影響10 km耐力跑成績[42]。8周限時禁食對男性中長跑運動員耐力跑步成績無不利影響,且呼吸交換率、血乳酸濃度、心率、VO2max和跑步經濟性,以及血漿葡萄糖、胰島素和三酰甘油濃度等代謝指標均不受影響,但體重卻因能量攝入減少而下降[43]。提示,該限時禁食對有氧耐力運動表現和代謝指標無不利影響可能與禁食期間保持常規訓練量有關。另據報道,限時禁食可提高VO2max,這可能與該禁食模式下運動通過交感神經使心輸出量增加和骨骼肌脂肪氧化能力增強,以及其通過沉默信息調節因子(silent mating type information regulation 2 homolog 1,SIRT1)和AMPK磷酸化誘導線粒體生物發生有關[5]。還有研究表明,與碳水化合物供應充足相比,隔夜禁食(類似限時禁食)可降低男性自行車運動員短跑間歇運動的運動強度和運動量,但卻能改善有氧能力(峰值耗氧量:VO2peak)和高強度有氧耐力(85%VO2peak的力竭時間),其原因可能是碳水化合物供應受限導致肌糖原含量增加和AMPK/過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子1α(peroxisome proliferator-activated receptor γ coactivator-1α,PGC-1α)通路激活[44]。有研究稱,限時禁食能降低優秀自行車運動員體重,保持瘦體重,減少炎癥標志物和脂肪量,增加脂聯素水平,但對有氧運動表現無不利影響[45]。其原因可能是脂聯素能激活骨骼肌AMPK,刺激脂肪酸氧化,減少肌肉中脂肪積累,維持有氧耐力表現。這說明,限時禁食在減脂和保持瘦體重的同時,對有氧耐力表現并無不利影響。目前尚未有隔日禁食、周期性禁食影響有氧耐力表現的相關研究或報道。

需要指出的是,間歇性禁食輔以運動訓練更能改善有氧耐力運動表現。8周隔日禁食聯合耐力訓練更能使小鼠運動耐力顯著提高,呼吸交換率降低,脂肪酸代謝和酮類合成增加,這與骨骼肌線粒體生物發生、細胞抗應激和自噬通路激活有關[46]。2個月隔日禁食與高強度間歇訓練協同作用可有效控制大鼠體重,增加肌肉質量和橫截面積,增加棕色脂肪組織質量,提高耐力運動表現,這與ATP合酶(F0F1-ATPase)、呼吸鏈復合體和線粒體質量增加有關[6]。另外,該協同作用中的間歇性禁食主要負責降低內臟脂肪,高強度間歇運動主要負責增加骨骼肌質量,因而能減脂降重,保持瘦體重,增強肌肉力量,改善有氧耐力表現。長期限時禁食結合有氧運動可抑制肌肉蛋白分解,進而保持或增加肌肉力量,還可改善脂質代謝,保持瘦體重,這與棕色脂肪組織線粒體內膜解偶聯蛋白1(uncoupling protein 1,UCP1)介導的產熱增加和脂肪消耗增多有關[47]。另外,隔日禁食可能通過激活白色脂肪組織中的蛋白激酶A(protein kinase A,PKA)通路,促使UCP1表達上調[48],脂肪酸β氧化增加來改善脂質代謝,增加運動時的能量來源,防止脂質過氧化和肌肉損傷,同時能增加肌肉線粒體數量。線粒體含量增加是肌肉對運動的良好適應,可對肌肉運動表現產生積極影響,當隔日禁食與運動結合時,熱量限制與能量消耗同時發生,觸發代謝轉換,提高肌肉線粒體代謝效率,進而改善有氧耐力表現[49]?？梢?運動作為間歇性禁食期間的一種輔助刺激,可增強訓練適應性,協同提高有氧耐力表現。

綜上,限時禁食對有氧耐力表現無不利影響,甚至還可能改善有氧耐力,這與代謝轉換、線粒體生物發生和脂肪酸氧化增強有關。而間歇性禁食輔助以運動訓練則是提高有氧耐力表現的有效策略。目前尚未有隔日及周期性禁食影響有氧耐力表現的相關研究或報道。

4 間歇性禁食對力量變化的影響及機制

4.1 齋月禁食

齋月禁食對力量變化的影響與肌肉質量及功能有關,并可能受脫水、脂肪量降低和瘦體重增加,以及肌肉收縮時能量代謝和肌肉緩沖能力改變等因素影響[5]。有研究顯示,齋月期間脫水導致中樞神經系統運動單位募集能力下降,此外運動時出汗也會導致大量電解質流失,降低神經肌肉功能[50]。另有報道,齋月禁食第1周膝關節伸肌最大自主等長收縮和自主激活水平下降,最大肌力降低,這與中樞神經系統運動單位募集不足有關,而第4周未見肌力持續下降,說明機體對齋月禁食可能存在生理適應[51]。但也有證據表明,齋月禁食不影響穆斯林男性肌肉力量,與齋月前后一個月相比,神經肌肉效率、最大力量和相關電活動等均無顯著差異[52]。齋月禁食對女性力量變化的影響亦有所不同。年輕女子手球運動員在齋月最后1周最大立定投球速度測試時間縮短,但無氧沖刺跑步力量顯著下降,疲勞指數和嗜睡增加[53]。提示齋月禁食可能通過增加肌肉損傷和疲勞程度,使肌肉力量下降。另有研究表明,齋月禁食可改善下午(而非早上)的垂直跳躍高度[54]。提示,其與肌肉力量的關系可能與晝夜節律變化有關。還有研究顯示,齋月期間減少阻力訓練量能提高足球運動員肌肉力量,改善運動表現,而對于繼續維持較高訓練量的足球運動員未有肌肉力量變化,甚至略有下降,這可能與齋月期間白天食物和水攝入受限有關[55]。因此,齋月期間需適當調整訓練量,保證肌肉力量及功能正常發揮。

綜上,齋月禁食對肌肉力量變化及功能的影響還有諸多矛盾之處,這可能與實驗方案、實驗條件、受試對象和測試項目等不同有關。

4.2 限時、隔日、周期性禁食

限時、周期性和隔日禁食對肌肉力量的影響與齋月禁食有所不同。有研究稱,12周限時禁食不影響年輕和老年男性肌力,且在保持體能的同時,還可減少全身炎癥和免疫衰老相關慢性病[56]。8周限時禁食對大鼠比目魚肌、腓腸肌、脛骨前肌和股四頭肌等骨骼肌的相對質量均無明顯影響,且能維持瘦體重和最大負荷能力[57]。提示,限時禁食對骨骼肌質量和肌力無不利影響。4周周期性禁食在降低大鼠體脂含量、有效控制體重的同時,還可通過骨骼肌AMPKa磷酸化激活其下游ULK1自噬通路,清除損傷及衰老蛋白質及細胞器,增強骨骼肌代謝適應,維持骨骼肌質量及功能[12]。提示,長期周期性禁食下,機體處于負能量平衡,AMPK作為能量代謝的關鍵調節分子,可通過AMPK/ULK1誘導的自噬,實現骨骼肌蛋白質合成與分解平衡,維持骨骼肌質量、力量及功能完整性。4周隔日禁食在降低大鼠體重及體脂含量的同時,還可下調骨骼肌Akt、p-Akt蛋白表達,抑制骨骼肌蛋白質合成,減少肌肉橫截面積和肌肉質量[11]。但4周改良隔日禁食(禁食日攝入25%基礎能量)可激活Ⅲ型纖連蛋白結構域包含蛋白(fibronectin type Ⅲ domain-containing protein 5,FNDC5)-鳶尾素(Irisin)-UCP1信號通路,誘導脂肪組織UCP1和Irisin高表達,使白色脂肪棕色化,促進脂肪分解產熱,起到降脂和控制體重的作用;改良隔日禁食還可防止肌肉蛋白過度分解,平衡蛋白質代謝,維持骨骼肌質量,且整體效果優于隔日禁食[1]?？芍?間歇性禁食至多能維持/保持肌肉質量、力量及功能,而較難達到提高的目的,這與肌肉蛋白合成受限有關。

間歇性禁食期間輔以運動訓練或攝入蛋白質是提高肌肉力量、質量及功能的有效方法。年輕男性在限時禁食條件下進行8周阻力訓練,其卡路里攝入減少650 kcal,身體成分無明顯變化;限時禁食組和正常飲食組肱二頭肌和股直肌橫截面積均增大,上下肢肌肉力量和肌肉耐力均增加,但限時禁食組改善更明顯[58]。提示,限時禁食聯合阻力訓練可有效提高肌肉力量和耐力。有研究表明,男性受試者限時禁食期間堅持抗阻訓練,可減少脂肪量,保持瘦體重,對肌肉質量及功能無不利影響,且可改善胰島素樣生長因子1(insulin-like growth factor 1,IGF-1)、睪酮、IL-6和胰島素水平等健康相關生物標志物[59]。已知激活IGF-1可通過其下游AKT/mTOR通路促進肌肉生長,這對維持肌肉質量及功能十分有利。還有研究稱,限時禁食結合運動訓練可增加瘦體重,改善膝關節屈曲和踝關節背屈肌肌力和耐力[60]。類似系統綜述認為,間歇性禁食聯合阻力訓練可保持瘦體重并減少脂肪含量,增強肌肉力量[61]。4周限時禁食聯合阻力訓練,可提高健康男性臥舉投擲峰值力量和動態指數,未見下肢峰值力量和動態指數改善[62]。提示限時禁食聯合阻力訓練可提高上肢高速動態力量表現。因此間歇性禁食期間輔以阻力練習可抑制前者所致肌力流失,增加骨骼肌質量,更好地維持瘦體重,實現體脂量和瘦體重之間的最佳平衡,進而維持乃至提高訓練成績[5]。據報道,肥胖女性進行8周周期性禁食聯合高強度間歇訓練,體脂下降4%,瘦體重增加3.3%,可維持氮平衡,1 RM腿部45°推舉和臥舉分別提高21%和15.4%,腹部屈曲和下蹲練習的1 min內最大重復次數測試均有顯著改善[63]。提示,周期性禁食和高強度間歇運動結合不僅能減脂降重,還能增加肥胖女性肌肉力量。另外,間歇性禁食期間補充適量蛋白質亦有利于肌力改善。有研究稱,周期性禁食結合抗阻訓練和適量蛋白質攝入,可增加瘦體重,減少皮下脂肪含量,增加肌肉質量和力量[64]。4周阻力訓練和25%熱量缺乏但蛋白質攝入充足的限時禁食,使年輕男子體脂降低和瘦體重得到保持的同時,上下肢肌肉力量均明顯改善[65]。這說明,間歇性禁食期間輔以運動訓練或適當蛋白質,可增加肌肉質量和力量,改善力量運動表現。

綜上,限時、隔日和周期性禁食至多能維持肌肉質量、力量及功能,而較難達到提高的目的,這與肌肉蛋白合成受限有關。而期間輔以運動訓練或蛋白質攝入則可產生協同作用,增加瘦體重,改善肌肉質量、力量及功能,提升力量運動表現。

5 總結與展望

綜上所述,齋月禁食對無氧和有氧耐力運動表現均有不利影響,其可能與飲食節律紊亂、碳水化合物不足、脫水、睡眠障礙、疲勞和肌肉ATP合成速率下降,以及褪黑素、皮質醇、IL-6分泌異常有關,但齋月期間保持一定的運動訓練量或恰當選擇運動時間可消除該不利影響;而其對力量變化的影響還有諸多矛盾之處,可能與實驗方案、實驗條件、受試者和測試項目等不同有關。限時禁食早期對無氧運動表現不利,而后期有所改善是機體生理適應的結果;其對有氧耐力運動表現無不利影響,甚至還可能改善有氧耐力,這與代謝轉換、線粒體生物發生和脂肪酸氧化能力增強有關;而限時禁食期間輔以常規運動訓練是維持乃至提高無氧及有氧運動表現的可行性策略。另外,限時、隔日和周期性禁食至多能維持肌肉質量、力量及功能,而期間輔以運動訓練或蛋白質攝入則可增加瘦體重,改善或提高肌肉質量、力量及功能,提升力量運動表現。目前尚有以下急需解決的重要問題:①周期性和隔日禁食對無氧和有氧耐力運動表現的影響作用及機制知之甚少;②長期間歇性禁食對運動表現的影響尚不明確;③間歇性禁食對老年人、慢病患者等人群運動表現的影響及機制鮮有報道?；诖?未來尚需更多研究探討其對不同運動表現的確切機制,以進一步優化禁食方案,為運動員、健身愛好者和慢病人群改善運動表現,提高運動能力,提供堅實理論與實踐基礎。