浙江綠蔥湖省級濕地公園小麂活動節律和集群行為研究

張文旭,林曉越,毛嶺峰*,伊理孝,李 垚,應建平,唐超和

(1.南京林業大學生態與環境學院,南方現代林業協同創新中心,江蘇 南京 210037;2.浙江省龍游縣溪口林場,浙江 龍游 324403;3.浙江省龍游縣林業技術推廣站,浙江 龍游 324400;4.浙江省龍游縣林業水利局,浙江 龍游 324400;5.浙江海洋大學經濟與管理學院,浙江 舟山 316022)

動物的活動節律是其自身進化及長期對自然環境變化適應的結果,主要受動物本身的特性、環境因素和人為活動的影響;通過研究活動節律可以了解自然條件對動物的影響以及動物對環境變化所采取的行為策略,同時也能反映動物的營養變化、社會地位和生存壓力等參數[1-4]。動物集群活動是一種普遍存在的社會行為,其目的更多的是為了防御、警戒、稀釋,主要受環境因素、種間關系、繁殖行為和人為干擾等因素影響[5]。有蹄類動物大都有集群的習性,分析有蹄類動物的集群行為有助于了解其種群特征以及應對環境脅迫時的行為反饋[3, 6]。野生動物一般都具有警惕性高、行蹤隱蔽的特點,傳統的調查方法(如直接觀察法、標志重捕法等)對動物的干擾較大,且很難獲取到充足的數據量。近年來,得益于紅外相機技術的快速發展,紅外相機已在我國各地野生動物資源調查中得到了廣泛應用[7]。與傳統的調查方法相比,紅外相機技術具有隱蔽性好、受環境因素影響小、對野生動物干擾少等特點[8],并且可以全天候監測野生動物,記錄動物活動的時間、溫度等信息。近年來,基于紅外相機數據的野生動物活動節律分析研究明顯增多,其中哺乳動物主要包括食肉類、有蹄類和嚙齒類等,如豹貓(Prionailurusbengalensis)、黑麂(Muntiacuscrinifron)、帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)等[9-11];鳥類主要為雞形目(Galliformes),如紅腹角雉(Chrysolophuspictus)、白鷴(Lophuranycthemera)等[12-13]。

小麂(Muntiacusreevesi)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂屬(Muntiacus),是中國特有的小型鹿科動物,主要分布于我國秦嶺以南、云南哀牢山以北的地區,為典型的亞熱帶動物[14-16]。小麂生性膽怯、聽覺敏銳、活動敏捷,多營獨居生活[17],以各種野生植物的莖、葉、嫩芽及其果實或種子為主要食物來源,其中果實和種子的占比超過30%,因此在亞熱帶地區小麂是很好的種子傳播者[18]。目前,關于小麂的研究主要涉及活動節律[19]、種群現狀[20]、生境選擇[16]等,其活動節律和集群行為的研究還不是很充分。

浙江綠蔥湖濕地公園是典型的高山沼澤化草甸型濕地,在涵養水源、節流調蓄等諸多方面發揮著關鍵的作用,其特殊的生境為野生鳥獸提供了良好的棲息地和遷徙中轉地。隨著濕地公園旅游活動的開展,生物多樣性受到的潛在威脅不斷增加。本研究以該地區常見的小型食草動物小麂作為研究對象,對其活動節律、集群行為進行分析研究,以了解保護區野生動物的生存狀況和對環境的適應性,為保護區管理工作提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

綠蔥湖省級濕地公園(119°3′35″～119°5′8″E, 28°46′39″～28°48′21″N)位于浙江省衢州市龍游縣南部的廟下鄉境內,總面積145.8 hm2,主峰海拔1 390.5 m。綠蔥湖濕地是浙西地區唯一的高山沼澤化草甸型濕地,在我國濕地資源特別是江南地區濕地資源中占據非常獨特的地位。整個濕地公園地處浙江大竹海國家森林公園的核心區,濕地公園內植物資源豐富、植被類型多樣,且具有明顯的垂直分布特征,植被覆蓋度達95%以上。海拔由低至高依次分布的主要植被類型包括毛竹(Phyllostachysedulis)林、針闊混交林、落葉闊葉混交林、杜鵑(Rhododendronsimsii)和圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)灌叢等。

1.2 研究點紅外相機布設

于2021年2月—2022年1月在綠蔥湖濕地公園及周邊地區共布設紅外相機46臺。結合濕地公園的地形與植被覆蓋特征,在分布于海拔789～1 360 m的不同植被類型中采用隨機布設的方法安裝紅外相機(Forsafe,H805),相鄰相機之間距離至少200 m。安裝前將相機參數進行統一設置,主要包括日期、時間、拍攝模式(連拍3張照片和錄制1段15 s視頻)、靈敏度(中)等。安裝相機時主要選擇在獸徑和水源附近(圖1)。相機捆綁在樹干上的高度為0.5 m左右,并盡量選擇避免陽光直射的方向,并記錄每臺相機的位點信息如GPS坐標、海拔、坡度、植被類型等生境信息[21]。

圖1 浙江綠蔥湖省級濕地公園紅外相機布設位點Fig. 1 The infrared camera deployment sites in Zhejiang Lüconghu Provincial Wetland Park

1.3 數據采集與處理

紅外相機布設完成后的每3～5個月進行1次數據采集,并更換紅外相機的電池和SD卡。獨立有效照片定義為某一位點的紅外相機在30 min內拍攝到的相同物種記為1張獨立照片[22]。每張獨立有效照片中可識別的小麂視為1次有效探測,將每1次有效探測的數據(性別、數量、時間、日期等)錄入Excel表格進行后續分析。其中小麂的性別識別特征是雄性小麂長有一對小型鹿角,角端較尖,近基部有一個短分叉;雌性小麂不具角,前額中央有一菱形黑斑;幼崽體表具淺色斑點,會隨著年齡增長而逐漸消失[17]。

1.4 數據分析

1.4.1 活動節律

使用核密度估計法(kernel density estimation)[23-24]分析小麂的日活動節律。該法基于獨立有效探測數據,以小麂在24 h內的每1次有效探測為1個隨機樣本,通過繪制核密度曲線圖展示小麂的日活動節律特征。核密度曲線圖的x軸為時間,y軸為相應時間點小麂出現的概率。本研究基于不同季節和海拔梯度分別繪制小麂日活動節律的核密度曲線圖并比較其差異。其中,按氣溫將季節劃分為春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)和冬(12—翌年2月);海拔梯度以200 m為間隔,共劃分為4段,分別為[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m。在R 4.2.1軟件中使用overlap包[24-25]中的overlapEst函數計算不同季節或海拔梯度的日活動節律曲線的重疊指數(Δ)。重疊指數定義為所比較的兩條日活動節律曲線的重疊面積比,Δ= 1表示完全重疊,Δ= 0表示完全分離。利用activity包[24, 26]中的compareCkern函數進行隨機化檢驗,判斷兩條日活動節律曲線所對應的觀測值是否來自于同一概率分布,設定迭代次數為1 000次。

1.4.2 集群模式

根據小麂的集群典型模式(如單只獨居、母仔群、1雌1雄等),將仔細核對后的每1次有效探測照片中的小麂性別、數量以及是否存在幼體進行分類,統計小麂的集群類型及其規模。

2 結果與分析

在本次調查所布設的46臺紅外相機中,6臺被盜或損壞,最終有40臺紅外相機共拍攝到小麂獨立有效照片1 896張,其中可識別成年個體性別的有1 623張。春、夏、秋、冬4個季節的獨立有效照片數分別為171、461、702和562張。4個海拔梯度[700,900)m、[900,1 100)m、[1 100,1 300)m和[1 300,1 400)m的獨立有效照片數分別為97、605、968和226張。

2.1 活動節律分析

不同季節間的重疊指數(Δ)分析結果表明,小麂在春季與夏季(Δ= 0.81,P<0.01)、春季與秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、春季與冬季(Δ= 0.79,P<0.01)、夏季與秋季(Δ= 0.85,P<0.01)、夏季與冬季(Δ= 0.80,P<0.01)、秋季與冬季(Δ= 0.91,P<0.05)間的日活動節律曲線均存在顯著差異(圖2)。觀測發現,春季出現了3個活動高峰,時間分別為6:00、11:00與18:00。夏季小麂在白天的活動時間分布均勻,沒有明顯的活動高峰與低谷。秋季與冬季小麂的日活動節律較相似,在一天之中的活動峰值都出現在17:00左右。除夏季外,小麂在其他3個季節的24:00左右均出現了一個相對不明顯的活躍期。

圖2 小麂在不同季節日活動節律分布Fig. 2 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) in different seasons

不同海拔梯度的重疊分析結果(圖3)表明,小麂在最低海拔區間[700,900)m與最高海拔區間[1 300,1 400)m的日活動節律曲線無顯著差異(Δ= 0.84),而其余海拔區間的日活動節律曲線均存在顯著差異,如[700,900)m與[900,1 100)m,Δ= 0.82,P<0.01;[700,900)m與[1 100,1 300)m,Δ= 0.76,P<0.01;[900,1 100)m與[1 100,1 300)m,Δ= 0.90,P<0.01;[900,1 100)m與[1 300,1 400)m,Δ= 0.84,P<0.01;[1 100,1 300)m與[1 300,1 400)m,Δ= 0.82,P<0.01。其中,小麂在海拔[700,900)m處主要集中在傍晚活動,活動高峰出現在17:00左右;在海拔[900,1 100)m處有2個活動高峰,分別出現在8:00與17:00左右,傍晚的活動強度相對較高;在海拔[1 100,1 300)m處,白天活動時間相對均勻,分別在6:00、12:00與17:00出現了3個相差不大的活動高峰;在海拔[1 300,1 400)m處,有2個活動高峰,分別出現在6:00與17:00左右。

圖3 小麂在不同海拔梯度日活動節律分布 Fig. 3 The rhythm of daily activity of Reeve’s muntjac (M. reevesi) at different altitude gradients

2.2 集群行為分析

集群類型根據每一次有效探測中小麂的數量、性別和年齡組成判斷,典型的集群類型見圖4。本次調查中有1 731次獨立探測可以準確識別集群類型,共記錄到綠蔥湖濕地公園內小麂的集群類型7種。其中,占比最高的為單只獨居(1只雌性或1只雄性),占比92.95%;其次是母仔群,占比3.47%;再次是1雌1雄群,占比2.37%。其余4種集群類型的占比較低,均低于1%。其中,雙雌群占0.46%;雙雄群占0.35%;1雌、1雄和1幼體群占0.23%;兩雌和1幼體群占0.17%。

a. 孤雌獨居solitary female;b. 孤雄獨居solitary male;c. 成年雌性小麂與幼體adult female with fawn;d. 1雌1雄one female and one male。圖4 小麂的典型集群類型Fig. 4 Typical group types of Reeve’s muntjac (M. reevesi)

3 討 論

本研究對浙江綠蔥湖省級濕地公園小麂種群的日活動節律進行分析,發現小麂在不同季節的日活動節律存在一定的差異,但總體上集中在清晨與黃昏活動,這與前人研究結果[27-28]一致。春季小麂夜間的活動強度高于其他季節,可能是春季小麂進入繁殖期且植物的嫩芽、嫩葉開始萌發,小麂為了獲取更多的食物而增加了夜間活動強度。冬季小麂在傍晚的活動強度明顯高于其他季節,這可能是由于冬季氣候寒冷,小麂偏向在下午和黃昏氣溫相對較高的時段活動。小麂在不同季節的日活動節律差異性與對中華斑羚(Naemorhedusgriseus)[29]、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)[30]等有蹄類動物研究中的發現較相似,造成這一差異性的主要因素大多是氣溫和食物資源供給。

小麂在不同海拔梯度的日活動節律也有明顯的差異。在海拔[700,900)m,小麂傍晚的活動強度最高,可能是該海拔區間內大面積經營毛竹林和茶園,村民采茶、伐竹等都在白天進行,小麂選擇傍晚活動,可以避免與人類接觸。在海拔[900,1 300)m區域,小麂活動節律較為相似,可能是這一海拔范圍內的植被類型以針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林為主,植被覆蓋度大,因而小麂能獲取到充足的食物以及隱蔽場所[31]。海拔[1 300,1 400)m的植被類型主要是落葉灌叢、山地矮林和沼澤化草甸,由于沒有高大的喬木,不能為小麂提供遮蔽,為減少中午陽光直射造成的體內水分散失[1, 27],小麂選擇在清晨和傍晚活動?？傮w而言,造成小麂日活動節律隨海拔而變化的主要原因與植被類型、光照和人為干擾程度等因素有關。

綠蔥湖濕地公園小麂的集群類型主要以孤雌或孤雄獨居為主,這與食物資源和種內競爭有密切關系[32]。目前,綠蔥湖地區缺少大型食肉動物,小麂被天敵捕食的風險較低,所以小麂不需要通過集群來抵御天敵。較小的集群可以減少種群內個體間對食物的競爭,這一結果與對其他有蹄類動物的集群行為研究一致[32]。同時需要注意的是,使用紅外相機研究動物集群類型、規模時往往會有一定的誤差,因為紅外相機所能拍攝到的畫面有限,如果群體中某些個體不在拍攝范圍內就會導致數據的缺失,常對其原本的集群類型、規模造成誤判[33]。今后,可以通過提高紅外相機的布設密度加大監測強度,并且進行長期的監測減少此類偏差的影響。

近年來綠蔥湖濕地公園的人為干擾逐漸增多,其中采茶、采筍、伐竹和旅游活動的增強對小麂種群造成了一定的影響。今后,當地管理部門應加大對綠蔥湖省級濕地公園野生動物科普宣傳的力度;根據本研究得出的小麂活動規律,科學合理地對人為活動進行管控,如對游客和當地村民進行科普宣講保護濕地公園內的野生動物;劃定野生動物保護區域以減少人為干擾;濕地公園管理單位應定期檢查有無捕獸夾等其他獵捕野生動物的情況;完善對小麂及其他野生動物的各項管理與保護制度。