GGPPS基因在植物色香性狀改良中的應用研究進展

王良桂,曾貴敏,楊秀蓮,岳遠征

(1.南京林業大學風景園林學院,江蘇省風景園林重點實驗室,南方現代林業協同創新中心,江蘇 南京 210037; 2.南京林業大學林草學院,江蘇 南京 210037)

色彩、香味是園林植物重要的觀賞特性,萜類化合物作為芳香物質的主要組成成分,同時也影響植物顏色的呈現。依據所含異戊二烯單元的數目,可以將萜類化合物分為單萜(C10)、倍半萜(C15)、二萜(C20)、四萜(C40)等[1],其中單萜和倍半萜是影響植物香氣物質的關鍵成分,而四萜類胡蘿卜素是一類重要的顯色化合物,使植物花朵和果實呈現黃色到紅色的豐富色彩。植物體中萜類化合物一般有兩條合成途徑:①甲羥戊酸(MVA)途徑,主要負責倍半萜的合成;②甲基赤蘚醇磷酸(MEP)途徑,主要負責單萜和二萜物質的合成。

牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合成酶(geranylgeranyl pyrophosphate synthase, GGPPS),即香葉基香葉基焦磷酸合酶,屬于短鏈反式異戊烯轉移酶(short-chain trans-prenyltransferase, trans-IPPS)家族,參與植物體內不同異戊二烯的生物合成。GGPPS位于MVA/MEP途徑調節碳流動的重要節點,能夠催化3分子異戊烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate, IPP)和1分子二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl pyrophosphate, DMAPP)頭尾相連生成牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸(geranylgeranyl pyrophosphate, GGPP);或者催化1分子法尼基二磷酸(farnesyl diphosphate, FPP)與1分子IPP縮合產生GGPP[2-3]。GGPPS基因既參與類胡蘿卜素、葉綠素等植物色素的生物合成,也影響揮發性芳香化合物如單萜、倍半萜等的合成[4-5]。本研究對植物中GGPPS蛋白的結構與分類進行分析,并對不同植物中的GGPPS系統發育進行探討,總結GGPPS基因的轉錄調控和其他調控因子,從而揭示GGPPS基因在植物花香、花色形成方面的應用潛力。

1 GGPPS的結構與分類

目前GGPPS基因已經從多種植物中鑒定出來,本研究以被子植物、裸子植物、藻類植物、苔蘚類植物為例,分別從擬南芥數據庫、茄科數據庫和NCBI數據庫下載GGPPS蛋白序列,通過MEGA 11序列比對和系統進化樹構建來闡述植物GGPPS蛋白的結構與分類。

1.1 GGPPS蛋白的結構

GGPPS多序列比對見圖1。

Cs. 茶Camellia sinensis; Mn. 川桑Morus notabilis; Rd. 大馬士革玫瑰Rosa × damascena; Sm. 丹參Salvia miltiorrhiza; Rg. 地黃Rehmannia glutinosa; Tc. 東北紅豆杉Taxus cuspidata; Eul. 杜仲Eucommia ulmoides; Cu. 日本蜜柑Citrus unshiu; Mp. 胡椒薄荷Mentha × piperita; Mt. 蒺藜苜蓿Medicago truncatula; Os. 粳稻Oryza sativa subsp. japonica; Jc. 麻風樹Jatropha curcas; Pm. 馬尾松Pinus massoniana; Tm. 曼地亞紅豆杉Taxus × media; Pb. 毛喉鞘蕊花Plectranthus barbatus; Js. 茉莉花Jasminum sambac; Ms. 苜蓿Medicago sativa; Ss. 南歐丹參Salvia sclarea; At. 擬南芥Arabidopsis thaliana; Eu. 牛奶子Elaeagnus umbellata; Ca. 歐榛Corylus avellana; Do. 鐵皮石斛Dendrobium officinale; Gb. 銀杏Ginkgo biloba; Zm. 玉米Zea mays; Li. 窄葉薰衣草Lavandula × intermedia; Gj. 梔子Gardenia jasminoides; Sl. 番茄Solanum lycopersicum; Ot. 金牛球菌Ostreococcus tauri; Cr. 萊茵衣藻Chlamydomonas reinhardtii; Ol. 綠色鞭毛藻Ostreococcus lucimarinus; Pw. 威克海姆原藻Prototheca wickerhamii; Pp. 小立碗蘚Physcomitrella patens。下同。The same below。圖1 GGPPS多序列比對Fig. 1 GGPPS sequence alignment

植物GGPPS包含兩個富含天冬氨酸高度保守區域——FARM和SARM蛋白質結構域,其特征序列為“DDxx(xx)D”(其中D為天冬氨酸,x為任意氨基酸)[4]。這兩個活性結構域與Mg2+螯合參與底物IPP和二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)的結合,從而影響GGPPS的催化活性[6-7]。結構域FARM上游存在鏈長決定域(CLD),鏈長決定域內第1個氨基酸殘基是決定催化產物長度的關鍵殘基,分子量較大的氨基酸殘基會限制異戊二烯鏈的擴展,從而縮短產物[6, 8-9]。此外,某些GGPPS序列中還存在“CxxxC”結構域(C為半胱氨酸),這個結構域對于GGPPS蛋白與其他蛋白的相互作用至關重要[10]。為分析植物中GGPPS的結構,進行GGPPS多序列比對(圖1),從擬南芥數據庫(https://www.arabidopsis.org/)、茄科數據庫(https://solgenomics.net/)和NCBI數據庫(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)分別下載擬南芥(Arabidopsisthaliana)、番茄(Solanumlycopersicum)、銀杏(Ginkgobiloba)等植物的GGPPS蛋白序列,并在MEGA 11軟件中進行多序列比對。結果(圖1)發現,植物GGPPS氨基酸序列具有較高的同源性,這種高度的相似性表明GGPPS氨基酸序列在植物界中高度保守。它們大多含有高度保守的蛋白質結構域FARM、SARM和一個“CxxxC”結構域,在GGPPS-Ⅳ中存在FARM、SARM缺失或突變的情況,可能導致它們不具有GGPPS酶活性,如擬南芥AtGGPPS12氨基酸序列中SARM基序“DDxxD”突變為“DDxxE”,在擬南芥(A.thaliana)中過表達AtGGPPS12并不會影響GGPP的生成。

1.2 GGPPS蛋白的分類

GGPPS遺傳進化分析結果(圖2)可知,植物GGPPS蛋白根據序列結構可以分成5大類(GGPPS Ⅰ—Ⅴ),其中GGPPS Ⅰ(藻類GGPPS)、GGPPS Ⅱ(苔蘚GGPPS)、GGPPS Ⅲ(裸子植物GGPPS)和GGPPS Ⅴ(被子植物GGPPS)被稱為GGPPS的大亞基(large GGPPSunit, LSU),具有特征序列FARM、SARM和1個“CxxxC”結構域(圖1),而GGPPS Ⅳ被稱為GGPPS的小亞基(small subunit, SSU)[11]。SSU包括兩個亞類,即SSU-Ⅰ和SSU-Ⅱ[12-13]。SSU-Ⅰ成員主要存在于開花植物中,缺少SARM和FARM但保留兩個“CxxxC”基序,如胡椒薄荷(Mentha×piperita)的MpSSU-Ⅰ、金魚草(Antirrhinummajus)的AmSSU-Ⅰ、仙女扇(Clarkiabreweri)的CbSSU-Ⅰ、啤酒花(Humuluslupulus)的HlSSU-Ⅰ和梔子(Gardeniajasminoides)的GjSSU-Ⅰ[13-16];而SSU-Ⅱ具有完整的FARM、突變的SARM和兩個“CxxxC”基序,如擬南芥的AtSSU-Ⅱ、水稻(Oryzasativa)的OsSSU-Ⅱ和番茄的SlSSU-Ⅱ[15, 17-18]。GGPPS.LSU能夠形成同源二聚體合成GGPP或GPP,也可以與SSU形成異源二聚體行使生物學功能[5, 13, 15, 19]。CsGGPPS、RdGGPPS、JsGGPPS等被子植物大多聚集在一起,屬于GGPPS-Ⅴ,而裸子植物GbGGPPS、TmGGPPS、PmGGPPS聚集在一個分支,藻類和苔蘚類植物GGPPS分別聚集在一個分支,其中苔蘚類與裸子植物親緣關系最近(圖2)。

圖2 GGPPS遺傳進化分析Fig. 2 Genetic evolution analysis of GGPPS

2 GGPPS基因位于植物類胡蘿卜素和單萜合成途徑的關鍵節點

顏色和氣味決定植物的觀賞價值,揮發性萜類化合物如單萜和倍半萜是植物關鍵芳香成分,而非揮發性萜類如類胡蘿卜素能夠影響植物呈色。植物體中萜類化合物可以由MVA/MEP途徑合成,IPP是關聯2條代謝途徑的中間體,DMAPP則是IPP的雙鍵異構體,二者在異戊烯基焦磷酸異構酶(isopentenyl pyrophosphate isomerase, IDI)的作用下可以相互轉化。IPP和DMAPP在牻牛兒基焦磷酸合酶(GPPS)、法呢基焦磷酸合酶(FPPS)、GGPPS的催化下分別形成GPP、FPP、GGPP[20-21]。GPP和FPP是單萜(C10)、倍半萜(C15)的前體物質,而GGPP是四萜類胡蘿卜素(C40)的直接前體。另外,GGPPS通過與GPPS的小亞基SSU-Ⅰ形成異源二聚體也可以催化單萜前體物質的合成[15](圖3)。

圖3 GGPPS基因位于植物類胡蘿卜素和單萜合成途徑的關鍵節點Fig. 3 The key node of GGPPS gene in the synthesis pathway of carotenoids and monoterpenes in plants

從生物合成和轉錄調控的角度來看,不同代謝分支之間存在競爭相同前體的關系。(E, E, E)-香葉醇[(E, E, E)-Geranylgeraniol, GGOH]是GGPP的醇衍生物,為制造香水的重要成分之一,GGPPS基因對GGOH的微生物生產至關重要。在模式生物灰蓋擬鬼傘(Coprinopsiscinerea)菌株LT2中異源表達曼地亞紅豆杉(Taxus×media)的GGPPS基因可以促進GGOH的產生,并使得角鯊烯和麥角甾醇的含量顯著降低[22]。水仙(Narcissustazetta)中,GGPPS的轉錄水平也能夠協調水仙中單萜和類胡蘿卜素生物合成途徑之間的代謝物通量[23]。由圖3可以看出,GGPPS和GPPS催化底物相同,同樣可能存在底物競爭。當更多的IPP流向GGPPS時,會促進下游產物GGPP的合成進而影響有色類胡蘿卜素如番茄紅素(紅色)、葉黃素(黃色)等的生物合成,導致植物顏色加深;而當更多的IPP流向GPPS時,則會增加下游GPP的產量進而促使單萜物質如芳樟醇的合成,導致植物香味化合物得到積累,變得更香。另外,下游CDDs基因可以裂解類胡蘿卜素產生香氣物質,如β-環檸檬醛、β-大馬酮和β-紫羅蘭酮。GGPPS基因能夠通過直接調控類胡蘿卜素前體物質GGPP的合成,進而促進下游脫輔基類胡蘿卜素含量的增加,達到提高植物香氣物質釋放的目的。

因此,可以認為GGPPS基因位于兩條代謝途徑的交叉點,既參與單萜和倍半萜的合成,又催化類胡蘿卜素前體物質的生成。通過調控GGPPS基因或許可以同時調節兩條途徑產物的產量,協調單萜和類胡蘿卜素生物合成途徑之間的代謝物通量,從而影響植物色澤和香氣的形成。

3 GGPPS基因對植物色香的影響

花朵和果實是植物重要觀賞器官,色彩和香味是其主要觀賞性狀。類胡蘿卜素是植物天然色素,賦予植物鮮艷的顏色。GGPPS基因介導合成的GGPP是類胡蘿卜素代謝途徑的關鍵前體物質,GGPP的產量直接影響下游類胡蘿卜素的合成[24-25]。而萜烯類化合物是植物香氣成分的主要物質,GGPPS是植物萜類物質途徑中的關鍵酶基因,參與植物萜烯類香氣物質的合成。因此,GGPPS基因對植物花、果的色澤與香味形成具有重要意義。

3.1 GGPPS基因影響植物花色、花香的形成

3.1.1 花色

類胡蘿卜素影響植物花色的呈現,目前類胡蘿卜素的代謝途徑已經闡明,GGPPS基因影響類胡蘿卜素合成速率,GGPP的合成是類胡蘿卜素代謝途徑的限速過程。關于調控GGPPS基因參與植物花色形成的功能報道很少,擬南芥中異源表達鵝掌楸(Lirodendronchinense)的LtuGGPPS2基因證明了GGPPS基因能夠促進植物色素沉著。LtuGGPPS2基因在鵝掌楸花中表達量最高,其在花瓣發育過程中的表達水平與花中萜類化合物的含量變化一致,在擬南芥中LtuGGPPS2基因過表達后,導致轉基因擬南芥的類胡蘿卜素含量提高了44.42%[26]。在煙草(Nicotianatabacum)中對NtGGPPS1基因進行結構導向合理設計,設計出突變體d-NtGGPPS1基因,瞬時表達和穩定表達結果一致,葉片中類胡蘿卜素的水平均有所提高[27]。以上結果表明GGPPS基因促進了類胡蘿卜素的生物合成,并且可能是植物著色的原因。

3.1.2 花香

單萜是植物花香的關鍵成分,GGPPS基因能夠調控合成單萜前體物質GPP,促進植物體單萜物質的積累從而影響植物花香釋放。野百合(Liliumbrownii)花中香氣物質的主要成分為單萜類化合物羅勒烯、芳樟醇、α-月桂烯等,占百合芳香類物質總釋放量的50.0%～81.6%[28]。有報道稱GGPPS基因參與百合萜烯類物質的合成,對百合花香有一定影響[29]。通過基因工程技術改變植物中GGPPS基因的表達水平,從而進一步揭示其在植物花色、花香代謝途徑中的關鍵作用。長春花(Catharanthusroseus)的CrGGPPS基因對單萜物質的生物合成也具有重要作用,下調CrGGPPS基因表達會顯著降低與單萜生物合成相關的轉錄因子和基因的表達,從而導致單萜物質的減少[30]。

GGPPS基因的表達豐度是導致植物不同品種間香氣含量存在差異的關鍵酶因子之一,其表達模式與花香物質釋放有關。通過揮發性代謝組和轉錄組相關分析,發現不同丁香(Syringa)品種中GGPPS基因的表達水平與花香物質含量正相關,與淡香品種紫丁香(S.oblata)相比,強香品種歐丁香(S.vulgaris)中的GGPPS基因表達水平更高,表明GGPPS基因可能是促進丁香揮發性代謝物合成的關鍵基因之一,其在2個品種間的差異表達導致了花香含量的不同[31]。同樣,香水月季(Rosaodorata)的轉錄組數據分析也表明GGPPS基因的差異表達可能導致了單瓣香水月季和大花香水月季的香氣差異[32]。另外,GGPPS基因在植物中的時空差異性表達會影響植物香氣物質的釋放,有研究報道GGPP基因表達量的時空差異變化與植物香氣物質合成及釋放規律表現出高度一致性。例如,茉莉花(Jasminumsambac)中編碼GGPPS酶的關鍵基因JsGGPPS,其在花器官不同發育階段的表達模式與花香物質釋放規律一致,推測JsGGPPS基因可能參與調控茉莉花香氣物質的合成與代謝[33]。大馬士革玫瑰(Rosadamascena)是香水產業中重要的芳香原料花卉之一,其花朵中的香氣化合物(如香茅醇)含量在花朵發育過程中增加并在盛花期達到峰值,在花朵衰老期降低,這與RdGGPPS基因的表達模式一致,推測大馬士革玫瑰花朵中芳香物質的積累可能與GGPPS基因的表達有關,GGPPS基因是調控大馬士革玫瑰芳香成分次生代謝的重要候選基因[34]。

GGPPS催化IPP和DMAPP轉化為GPP和GGPP[19],通過調控IPP和DMAPP濃度之間的比率可以改變GGPPS的催化產物特異性從而影響植物香氣物質的合成。如辣椒(Capsicumannuum)中,較高的DMAPP濃度會導致CaGGPPS催化產生大量GPP[35]。除了底物濃度,GGPPS蛋白的CLD區域和特殊的“CxxxC”結構同樣能夠影響植物顏色和氣味的形成。CLD區的大分子殘基(如絲氨酸)被苯丙氨酸等小分子量殘基取代后會導致GGPPS催化合成GPP[36],而具有“CxxxC”相似結構的GGPPS能夠同時產生GPP和GGPP,甚至只催化產生GPP,從而促進香味化合物的合成[37-38]。

另外,GGPPS可以作為異源二聚體GPPS的大亞基(LSU)發揮作用,異源二聚體G(G)PPS能夠改變催化產物的鏈長特異性,促進單萜前體物質GPP的高效合成[15]。金魚草的GPPS.SSU能夠與煙草的GGPPS相互作用形成異源二聚體,在煙草中表達AmSSU能夠增加葉片和花朵中總GPPS酶的活性,促進單萜烯排放,并且轉基因植株葉片萎黃,葉綠素、類胡蘿卜素和赤霉素水平均有所降低[39]。在擬南芥中已經證實花中單萜物質的合成是依賴于異源二聚體G(G)PPS,而不是同源二聚體GPPS[40]。蠟梅花香味中單萜類物質α-芳樟醇豐富,占總揮發性物質含量的36%,CpGPPS.SSU1和CpGGPPS1基因在蠟梅花瓣特異性高表達,二者可以相互作用調節蠟梅花瓣中香味物質的生物合成[41]。在胡椒薄荷[42]、金魚草[13]、啤酒花[15]、云杉(Piceaasperata)[38]和長春花[30]等植物中也有GGPPS參與異源二聚體形成并促進單萜合成的報道。綜上,GGPPS基因極大可能參與了花香物質的合成,研究GGPPS基因對植物花香的調控作用具有重要意義。

3.2 GGPPS影響植物果色、果香的形成

3.2.1 果色

類胡蘿卜素含量的積累同樣影響植物果實著色,而GGPPS基因的時空差異性表達與植物不同組織部位類胡蘿卜素含量正相關。桃(Prunuspersica)果實中類胡蘿卜素的主要組分是β-胡蘿卜素、β-隱黃素、葉黃素和玉米黃素[43]。成熟果果皮類胡蘿卜素含量明顯高于果肉,同時,PpGGPPS基因也在果皮中具有更高的表達水平,表明PpGGPPS基因在桃果實不同組織部位的表達差異可能是導致類胡蘿卜素含量差異的重要原因[44]。MinGGPPS在芒果(Mangiferaindica)成熟果肉中的表達量是青果的5倍左右,隨著果實的成熟,果實顏色由綠紅轉變為黃紅,類胡蘿卜素含量上升,表明GGPPS基因在芒果果實中參與類胡蘿卜素的合成[45]。GGPPS基因和代謝通路上下游相關基因共同表達也能促進合成類葫蘆卜素,如在擬南芥中過表達馬鈴薯(Solanumtuberosum)的DXS基因,導致下游GGPPS基因顯著上調表達,從而促進了類胡蘿卜素含量的增加[46]。

GGPPS與GPPS形成的異源二聚體能夠影響植物類胡蘿卜素的形成,番茄果實中GGPPS與SSU-Ⅱ形成異源二聚體來調節GGPP產量的增加,從而使下游類胡蘿卜素(番茄紅素)含量增加,導致成熟的番茄果實更紅[18]。SlG2蛋白(GGPPS異構體)能夠與PSY蛋白相互作用催化番茄紅素的合成使果實變紅,在SlG2突變的果實中類胡蘿卜素色素的合成延遲[47-48]。辣椒中GGPPS基因被證實參與辣椒果實成熟期和花發育過程中類胡蘿卜素的合成,CaSSUⅡ通過與CaGGPPS1相互作用促進CaGGPPS1酶的活性或與假定的PSY相互作用促進類胡蘿卜素的合成,CaSSUⅡ基因的沉默會導致辣椒果實中類胡蘿卜素積累被顯著抑制[49]。從煙草中鑒定出1個GGPPS基因的小亞基NtSSUⅡ基因,它與編碼類胡蘿卜素和葉綠素生物合成蛋白的基因高度共表達,還能調控NtGGPPS1和下游的NtPSY1形成多種酶組分參與調節類胡蘿卜素的生物合成[11]。因此,GGPPS基因一定程度上能夠調控植物果實的色澤變化。

3.2.2 果香

GGPPS基因能夠通過促進萜類物質的合成,進而促進植物果實中香氣化合物的積累。葡萄(Vitisvinifera)漿果中最重要的芳香化合物是單萜類化合物和類胡蘿卜素的裂解產物去甲異戊二烯,在毛葡萄(V.quinquangularis)葉片中瞬時表達VvGGPPS,顯著增加了去甲異戊二烯衍生物2,2,6-三甲基環己酮、β-環檸檬醛、香葉丙酮和β-紫羅蘭酮的含量,去甲異戊二烯化合物總量也顯著上升;在煙草中過表達VvGGPPS基因,使去甲異戊二烯衍生物β-環檸檬醛、1,1,5-三甲基-1,2-二氫萘和β-紫羅蘭酮顯著增加[50]。上述結果表明,GGPPS基因可以參與類葫蘆卜素的裂解產生甲異戊二烯,GGPPS基因對植物果實香味性狀改良具有應用潛力。

4 GGPPS基因的轉錄調控

轉錄因子是植物色彩形成和香氣釋放相關功能基因的調控核心,可以通過激活或抑制基因的表達影響植物色香的形成。在色彩層面,已有一些轉錄因子被報道可以通過調控GGPPS基因的轉錄來調節植物類胡蘿卜素的積累,影響植物顏色形成(圖4)。在番茄中,轉錄因子NOR-like1通過與下游SlGGPPS2基因啟動子結合,上調SlGGPPS2基因的表達來調節番茄果實中類胡蘿卜素含量的積累和葉綠素的降解,最終導致番茄果實顏色變化[51]。RIN轉錄因子能夠激活GGPPS2、PSY1/2基因的轉錄活性,從而影響類胡蘿卜素的形成,RIN及其突變體SlRIN-MC的表達抑制會使類胡蘿卜素水平下降,進而延緩番茄果實著色[52]。FUL1轉錄因子可以靶標RIN和GGPS2基因,參與番茄類胡蘿卜素的生物合成[53]。丹參(Salviamiltiorrhiza)中SmbZIP1通過與GGPPS基因啟動子區域中的G-Box元件結合直接抑制GGPPS基因的表達,從而降低了二萜物質丹參酮的含量,過表達SmbZIP1基因會導致丹參毛狀根顏色變淺,而敲除SmbZIP1基因則會導致相反的表型[54]。

圖4 GGPPS基因的轉錄調控Fig. 4 Transcription regulation of GGPP

目前尚未發現通過直接調控GGPPS基因來影響植物香氣物質合成的轉錄因子,但與其同屬于IPPS家族的GPPS基因能夠被MYB轉錄因子家族成員調控進而影響芳香類化合物的合成。薄荷中MsMYB能夠通過與GPPS.LSU基因順式元件相結合,抑制其表達,在甜羅勒中過表達MsMYB基因能夠使α-蒎烯、β-蒎烯等單萜物質的水平下降,而這些單萜物質是重要的香料原料[55]。

5 其他調控GGPPS基因表達的因子

GGPPS基因能夠響應激素誘導,GGPPS基因的表達水平在植物的不同部位有所不同。在睡茄(Withaniasomnifera)、曼地亞紅豆杉(T.media)中,茉莉酸甲酯誘導能夠上調GGPPS基因的表達。番茄中茉莉酸或水楊酸甲酯處理可以誘導葉片中LeGGPS1基因表達。丹參中脫落酸處理顯著激活了GGPPS基因的轉錄水平,水楊酸能夠上調丹參葉片中GGPPS基因的表達,而茉莉酸甲酯抑制了GGPPS基因在丹參根、莖、葉組織中的表達。不同非生物脅迫條件也可以調控GGPPS基因的表達。損傷和熱處理可以增加睡茄GGPPS基因的表達水平,而冷處理則會下調WsGGPPS基因表達[56]。烏頭(Aconitumcarmichaelii)在遭遇非生物脅迫(干旱、低溫、物理損傷)時,GGPPS基因的轉錄呈現上升現象。GGPPS基因對激素和脅迫條件的響應上調表明GGPPS基因可能參與生物和非生物脅迫的調節,在植物防御系統的調節中具有必要的作用。

6 展 望

GGPPS基因的克隆鑒定工作已經在多種植物中開展[57-58],GGPPS是合成揮發性和非揮發性萜類化合物的關鍵酶基因,并且位于調節MVA/MEP途徑碳流的重要節點,GGPPS基因在調控觀賞植物顏色、香氣觀賞性狀上發揮著重要的作用,具有一定的應用潛力。GGPPS基因位于調控植物色、香的關鍵節點,協調不同代謝分支的底物濃度水平,直接或間接參與植物色彩和香氣的形成。GGPPS和GPPS基因競爭底物IPP和DMAPP,可能會使植物顏色和香味發生改變。而GGPPS基因促進類胡蘿卜素的生物合成,類胡蘿卜素含量的積累導致脫輔基類胡蘿卜素如β-紫羅蘭酮產量的增加,進而調控植物色彩和香氣的形成。目前GGPPS基因的功能活性大多依靠蛋白序列比對、表達模式分析和亞細胞定位來預測[59],對其功能的驗證還主要集中在模式植物和微生物中[40, 60-63]。圍繞GGPPS基因展開植物色彩、香味形成的研究工作具有重要的意義,后續可以在本源植物中驗證其功能,探究GGPPS基因在植物色香性狀形成中的調控網絡模式圖。

此外,從GGPPS蛋白功能層面解析其對植物色香性狀改良方面同樣具有應用價值?；诘鞍捉Y構的酶工程,找到底物結合袋附近殘基的活性位點,構建更可靠的突變文庫以獲得GGPP更高的催化效率和特異性,促進類胡蘿卜素的合成,影響植物色素沉著,進而改良植物花色。利用位點定向誘變技術,改變GGPPS蛋白鏈長控制域特定位點的堿基限制性合成催化產物GPP,促使芳香化合物積累,從而改良植物香氣性狀。因此,采取基因工程手段改造GGPPS蛋白能夠針對性地改變植物觀賞性狀。另外,已有報道證實了NOR-like1、RIN、FUL等轉錄因子能夠調控GGPPS的轉錄從而影響植物顏色形成,關于GGPPS基因參與調控植物色香形成的分子機制研究很少,GGPPS基因表達調控的機制還有待深入研究,例如挖掘相關轉錄因子,揭示GGPPS基因在植物色彩和香味形成中的轉錄調控機制。因此在未來的研究工作中,應綜合基因組學、蛋白組學、轉錄組學等多組學手段,進一步解析GGPPS基因調控植物色香合成的分子網絡,并應用于植物觀賞性狀的改良工作中。