小黃花茶群落優勢木本植物生態位及種間聯結性

李錦婷,穆 君,申開平,郭 云,3,白小節,臧麗鵬,李 青,韓 勖,趙 穎,何躍軍,*

1 貴州大學林學院,森林生態研究中心,貴陽 550025 2 貴州省赤水桫欏國家級自然保護區管理局,赤水 564700 3 貴州民族大學生態環境工程學院,貴陽 550025

瀕危物種是生物多樣性的重要組成部分,對生態系統結構及功能維持具有不可替代作用[1]。物種致瀕原因包括物種自身特性[2]、生物間的相互作用[3],以及物種與環境因子之間的相互作用等[4]。瀕危物種利用資源及適應環境的能力較弱[5],在群落中常受到其它物種的競爭排斥[6],限制其種群更新和維持[7]。然而,瀕危物種與其伴生種之間也可能存在互利互補關系,對其生長與存活有促進影響,Soliveres等[8]在研究中發現,伴生植物不僅提高了特定區域中瀕危植物的數量,還可能通過防止瀕危植物的局部滅絕來促進多物種共存;此外,Holmes等[9]、Van Der Putten等[10]、McIntire和Fajardo[11]在研究中也指出,伴生植物通過緩解瀕危植物與其它物種間的競爭強度、降低土壤中的病原體數量以及促進瀕危植物的繁殖等方式對瀕危植物的生長存在積極作用。因此,研究瀕危物種與其伴生種之間的相互作用,探索物種致瀕原因及物種共存機制,對珍稀瀕危物種的保護具有現實意義[12]。

生態位與種間聯結性可從時空尺度上了解物種利用資源和適應環境的能力以及物種間的協作與競爭[13],并能夠客觀反映現階段群落結構穩定性[14]。生態位指種群在生態系統中的時空位置及其與相關種群間的功能關系[15],種間聯結是不同物種之間的相互作用和空間關系[16]。劉益鵬等[17]認為研究群落中瀕危物種的生態位和種間聯結性,有助于探索瀕危物種在生境中的適應性及與其它物種之間的功能關系。黃祥童等[18]在研究中提到適度限制與瀕危物種生態位較高重疊的物種規模,提高與瀕危物種有正相互作用的物種比例,有利于促進瀕危物種適宜生境營造并達到實效保護的目的。因此,通過對物種生態位和種間聯結性特征的研究,能夠為珍稀物種或重要模式物種制定種群復壯的保護對策。

小黃花茶(Camellialuteoflora)是山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)小黃花茶組(Sect.Luteotlora)的多年生常綠灌木或小喬木[19],主要模式產地在赤水桫欏國家級自然保護區,于1988年被列為貴州省珍稀瀕危保護植物[20]。該物種花型較小、花色金黃、具蠟質光澤,在形態、結構上的特殊性使其具有一定的科研價值和經濟價值[21]。最新調查研究發現,赤水桫欏國家級自然保護區境內8個小生境現存小黃花茶種群數量僅為545株,小黃花茶種群數量日漸減少,呈急速衰退的趨勢[22]。因此,開展小黃花茶的保護拯救工作刻不容緩。汪豪[23]認為小黃花茶雖然存在一定的生殖障礙,但其遺傳多樣性保持在非較低水平,說明物種自身特性并非是其致瀕的主因。小黃花茶自然更新與其伴生種以及環境之間的相互作用密切相關,探索保護物種種群生態位和種間聯結性,有助于清楚認識物種間相互關系并確定群落穩定性,為瀕危物種保護提供科學依據[17]。目前,對小黃花茶的研究主要集中在生物學特性[24]、物種起源[25]、種群結構[22]、空間分布格局[26]、繁殖技術等方面[27],而未見對小黃花茶群落物種生態位與種間聯結性的研究報道。這些研究難以清楚解釋小黃花茶種群衰退的瀕危機制。本研究擬通過小黃花茶種群生態位及其與伴生種之間的聯結性探索群落穩定性,為小黃花茶物種保護和管理提供理論參考。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

小黃花茶集中分布地位于赤水桫欏國家級自然保護區內葫市鎮金沙村悶頭溪2.14km2范圍內,地理位置為:28°28′01″-28°28′56″N,105°57′35″-105°58′47″E,海拔352-756m。該區域屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,河谷具有類似南亞熱帶的氣候特征[26]。年均溫17.7℃,年均降水量1200-1300mm,相對濕度大于84%[20]。土壤類型為紫色土,土層深厚肥沃。區域內生物資源豐富,植被類型多樣,主要分布中亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、南亞熱帶雨林層片的常綠闊葉林等植被類型[28]。本研究調查樣地位于赤水桫欏國家級自然保護區葫市鎮金沙村悶頭溪下河溝、觀音巖谷、石缸巖、大灣子、黃泥溝、陳田、血臺子、半坡頭8個集中分布點,調查樣地位置分布如圖1。

圖1 研究區小黃花茶群落調查樣地位置Fig.1 Plot location of C. luteoflora community for survey

1.2 樣地設置及調查方法

本研究采用典型樣地法對以上8個小黃花茶種群集中分布點進行群落學調查。每個調查樣地大小20m×20m,在每個樣地設置4個10m×10m的相鄰格子樣方,共計32個樣方。調查時記錄了所有樣方中的小黃花茶種群個體數量及地徑、高度和冠幅,以及物種名稱、高度、冠幅、株數、喬木胸徑及灌木地徑等,并記錄生境信息如表1。本次調查發現小黃花茶群落喬木層物種主要為毛竹(Phyllostachysedulis)、慈竹(Bambusaemeiensis)、樟(Cinnamomumcamphora)、楓香樹(Liquidambarformosana)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)等;灌木層主要物種為小黃花茶、桫欏(Alsophilaspinulosa)、毛桐(Mallotusbarbatus)、鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、鹽麩木(Rhuschinensis)等;草本層物種為竹葉草(Oplismenuscompositus)、卷柏(Selaginellatamariscina)、藎草(Arthraxonhispidus)、菝葜(Smilaxchina)和黃精(Polygonatumzanlanscianense)等。

表1 小黃花茶群落調查樣地生境特征Table 1 Habitat charateristics of surveied plots on the C. luteoflora community

1.3 數據處理

計算木本層所有物種重要值[29],選擇重要值排序前15個優勢木本物種進行生態位和種間聯結性分析。采用Shannon指數(BS)和Levins指數(BL)計算優勢種生態位寬度[30-31],Schoener指數(Cik)和Pianka指數(Oik)計算種間生態位相似性和生態位重疊度[32-33],利用方差比率(VR)和檢驗統計量(W)分析群落總體聯結性[34],選擇卡方檢驗(χ2)、聯結系數(AC)和共同出現百分率(PC)聯合分析種間聯結性[35]。利用R 4.1.3中‘spaa’包進行重要值、生態位與種間聯結特征的相關計算及半矩陣圖的繪制,Origin 2021繪制AC值、PC值與Cik、Oik之間的線性回歸圖。各計算公式如下:

(1)Shannon生態位寬度(BS):

式中,BS∈[0,lnr],BS值越大生態位越寬。

(2)Levins生態位寬度(BL):

式中,BL∈[1,r],BL值越大生態位越寬。

(3)生態位相似比(Cik):

式中,Cik∈[0,1],Cik值越大,生態位相似性越高。

(4)生態位重疊值(Oik):

式中,Oik∈[0,1],Oik值越大,生態位重疊程度越高。

(5)方差比率(VR):

式中,VR>1:正關聯,VR<1:負關聯,VR=1:無關聯。

(6)檢驗統計量(W):

W=VR×r

式中,χ2(0.95,r)χ2(0.05,r):總體聯結性不顯著。

(7)卡方檢驗(χ2):

式中,ad>bc:正聯結,ad6.635:極顯著聯結。

(8)種間聯結系數(AC):

式中,AC值越趨近1,正聯結性越強,越趨近-1,負聯結性越強,AC= 0,種間無聯結。

(9)共同出現百分率(PC):

式中,PC值越趨近1,正聯結性越強,PC= 0,種間無聯結。

公式(1)-(9)中:r為樣方總數;Pij=nij/Ni,Pkj=nkj/Nk,nij(nkj)為物種i(k)在樣方j的重要值;Ni(Nk)為物種i(k)在全部樣方的重要值;Tj為樣方j中出現的物種數;t為樣方中物種平均數;S為總物種數;ri為物種i出現的樣方數;a為物種i和k同時出現的樣方數;b為只有物種k出現的樣方數;c為只有物種i出現的樣方數;d為物種i和k都不出現的樣方數。

2 結果與分析

2.1 優勢植物重要值與生態位寬度

由表2可知,在群落15個優勢物種重要值大小排序中,小黃花茶重要值最大為0.2086,其次為毛竹和慈竹,分別為0.1242和0.1118,這三個物種為群落優勢物種,伴生種鹽麩木重要值最小為0.0155。15個種生態位寬度Shannon指數BS和Levins指數BL平均值分別為1.36和5.58,群落中小黃花茶生態位寬度BS和BL均最大,分別為2.89和15.76,其次為桫欏,BS和BL分別為2.6728和12.7743。毛竹、毛桐和慈竹生態位寬度值BS和BL均相對較大。楓香樹、香椿(Toonasinensis)、楊梅(Morellarubra)和黃葛樹(Ficusvirens)的生態位寬度值BS和BL均最小,分別為0和1。結果表明,小黃花茶在群落中具有最大的重要值和生態位寬度值。

表2 優勢植物重要值與生態位寬度Table 2 The important value and niche breadth of dominant plants

2.2 優勢植物生態位相似比與生態位重疊值

由表3可知,在群落中15種優勢植物共組成105個種對,優勢植物生態位相似比和重疊值均值分別為0.13和0.17。其中,Cik≥0.50有7個種對,占比6.67%。0

表3 優勢植物生態位相似比與重疊值Table 3 The niche similarity ratio and overlap value of dominant plants

2.3 優勢植物總體聯結性分析

對優勢植物總體關聯性進行分析可知,方差比率(VR)= 0.63,小于1,表明群落優勢物種總體關聯性為負關聯(表4)?？ǚ脚R界值χ2(0.95,32)= 20.07,χ2(0.05,32)= 46.19,利用檢驗統計量W檢測VR值偏離的顯著性,W= 20.16,介于χ2(0.95,32)與χ2(0.05,32)之間,表明小黃花茶群落15個優勢物種總體聯結性呈現為不顯著負聯結。

2.4 優勢植物種間聯結性分析

2.4.1卡方檢驗

由表5可知,15種優勢木本植物組成的105個種對中,有42對呈正聯結,占比40%,負聯結有63對,占比60%,正負關聯比為0.67,顯著與不顯著之比為0.11。其中,呈顯著正聯結的有4對,占比3.81%。呈不顯著正聯結的有38對,占比36.19%。有6對呈顯著負聯結,占比5.71%。不顯著負聯結的種對數有57對,占比54.29%。小黃花茶與其它物種組成的14個種對中,有3個種對呈顯著正聯結(小黃花茶-香椿、小黃花茶-楊梅和小黃花茶-黃葛樹),1個種對呈顯著負聯結(小黃花茶-楓香樹),其余10個種對之間聯結性均不顯著?？ǚ綑z驗結果表明,優勢種之間大多呈不顯著負聯結;小黃花茶與多數物種聯結性較弱。

表5 優勢植物種間聯結性χ2檢驗表Table 5 The inspection table of interspecific associations χ2 of dominant plants

2.4.2聯結系數AC

由圖2可知,105個種對中,正聯結種對數為42,負聯結種對數為63,占比分別為40%和60%,正負關聯比為0.67。其中聯結系數AC≥0.67(極顯著正聯結)的種對數為16,占比15.24%。0.33≤AC<0.67(顯著正聯結)有5對,占比4.76%。0≤AC<0.33(不顯著正聯結)有21對,占比20%。-0.33≤AC<0(不顯著負聯結)有12對,占比11.43%。-0.67≤AC<-0.33(顯著負聯結)有4對,占比3.81%。AC<-0.67(極顯著負聯結)有47對,占比44.76%。聯結系數AC結果顯示,優勢物種之間負聯結性顯著大于正聯結性;小黃花茶與其它物種組成的14個種對中,有4個種對呈極顯著負關聯(小黃花茶-樟,小黃花茶-楓香樹,小黃花茶-杉木,小黃花茶-毛桐),其余10個種對呈極顯著正關聯。

圖2 優勢植物種間聯結性AC值半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of AC value of interspecific associations of dominant plantsAC:聯結系數Association coefficient;1:小黃花茶;2:毛竹;3:慈竹;4:樟;5:楓香樹;6:赤楊葉;7:香椿;8:楊梅;9:桫欏;10:黃葛樹;11:杜莖山;12:杉木;13:鵝掌柴;14:毛桐;15:鹽麩木;○為極顯著正聯結;□為顯著正聯結;△為不顯著正聯結;●為不顯著負聯結;■為顯著負聯結;▲為極顯著負聯結

2.4.3共同出現百分率PC

為了避免AC值受到d值(兩種植物都不出現的樣方數)影響造成的偶然誤差,選用PC值進一步分析種間聯結性。由圖3可知,PC≥0.83(極顯著正聯結)的種對僅有香椿與楊梅,占比0.95%。0.50≤PC<0.83(顯著正聯結)有5對,占比4.76%,分別為小黃花茶-毛竹、小黃花茶-桫欏、毛竹-桫欏、毛竹-鵝掌柴、楓香樹-杉木。0.17≤PC<0.5(不顯著正聯結)有27對,占比25.71%。PC<0.17(無聯結性)有72對,占比68.57%。小黃花茶與其它物種組成的14個種對中,有2個種對呈顯著正聯結(小黃花茶-毛竹和小黃花茶-桫欏),其余12個種對之間正聯結性均較弱。PC結果表明,優勢種之間大多呈無關聯性;小黃花茶與其它物種間關聯性較弱。

圖3 優勢植物種間聯結性PC值半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of PC value of interspecific associations of dominant plantsPC:共同出現百分率Cooccurrence percentage;1-15為物種編號同圖2;○為極顯著正聯結;□△為顯著正聯結;●■為不顯著正聯結;▲為無聯結性

2.5 優勢植物種間聯結與生態位回歸分析

將15個優勢物種的AC值(種間聯結系數)和PC值(共同出現百分率)分別與相應的生態位相似比和生態位重疊值進行回歸分析。由圖4可知,線性回歸圖表明優勢物種的AC值、PC值與生態位相似比、生態位重疊值之間存在極顯著正相關關系(P<0.001),總體表現為15個優勢植物的種間正(負)聯結性越強,生態位相似性與重疊程度越高(低)。

圖4 優勢植物種間聯結與生態位相關性回歸分析Fig.4 Regression analysis between interspecific associations and niches among dominant plant species

3 討論

3.1 小黃花茶種群生態位

Schellenberger Costa等[36]認為重要值和生態位較大的物種具備更強的資源利用能力和環境脅迫適應能力。本研究中,小黃花茶較其他伴生優勢植物具有最大的重要值和生態位寬度值(表2),表明小黃花茶在該生境下的群落內部具有較強的競爭適應能力,對維持群落內部環境以及穩定性起重要作用。然而,Serrano等[37]卻認為瀕危物種通常具有獨特的生境需求,生態位較狹窄,這與本研究中小黃花茶具有較寬的生態位不一致,其原因可能由于本研究是基于8個局域生境對小黃花茶進行典型樣地調查,從而擴大了該物種在區域尺度上的生態位寬度所致[38]。代玉烜等[39]采用最大熵生態位模型對小黃花茶潛在適應性進行預測研究,發現小黃花茶適應于長江流域黔、川、渝及滇部分區域,意味著該物種具有較寬生態位的潛在適應性。據文獻記載,赤水桫欏國家級自然保護區境內(主要分布于悶頭溪)小黃花種群數量從2005年1708株下降到2016年800余株[40-42],本此調查發現該生境集中分布的8個局域點留存的小黃花茶種群數量僅為545株,表明小黃花茶種群數量呈急速衰退的趨勢。因此,即便小黃花茶具有較寬生態位的潛在適應性[39],但種間競爭擠壓,也可能影響小黃花種群數量的維持。此外,曾洪和陳小紅[43]認為特定環境下瀕危物種能在群落中占據優勢地位,但種群結構并不健康,仍然面臨著自然更新困難的窘境。本研究前期通過小黃花茶種群數量結構和存活曲線分析發現該種群趨近于Deevey-Ⅰ型,屬衰退型種群[22],該區域小黃花茶種群現存幼苗數量嚴重不足,種群受干擾壓力大。由此可見,具有較寬生態位并不代表小黃花茶是生態位泛化種,其可能仍然面臨較大的生存壓力,種群保育急需開展。再有,生態位較寬的物種之間往往更容易占據相同的資源維度,從而產生較高的生態位相似及生態位重疊現象[44];Costa-Pereira等[45]認為生態位相似和生態位重疊度越高的兩個物種,對同等級共享資源的利用方式越相似,在空間配置分布上的競爭潛力越大。本研究中,小黃花茶與毛竹和桫欏之間有較高的生態位相似性和生態位重疊度(表3),表明小黃花茶與毛竹和桫欏之間可能存在較大的資源競爭現象。毛竹生長快、易成林、競爭力強[42],桫欏是赤水桫欏自然保護區主要的旗艦保護物種,而毛竹等竹類在該區域快速擴張,極大程度上抑制了小黃花茶和桫欏在光照和養分的生態位空間,這可能是導致小黃花茶種群數量衰退的重要因素。因此,對毛竹合理經營和管理是保護該生境小黃花茶的重要措施。

3.2 小黃花茶群落的種間聯結性

本研究聯結系數AC結果發現,小黃花茶與其它14個物種形成的種對呈顯著正聯結的數量多于χ2檢驗和PC分析數量(表5; 圖2,3)。引起這一現象的原因可能是小黃花茶在8個集中分布的局域小生境高頻度出現增加了小黃花茶與其它物種出現在同一樣方中的概率,從而擴大了小黃花茶與其它物種間的聯結顯著度,這種現象與葉權平等[46]所提到聯結系數AC會擴大種對間的聯結顯著度一致。此外,本研究還發現小黃花茶在其局域群落與伴生優勢物種間關聯性較弱,種間聯結程度松散(表5; 圖2,3)。群落的種間關聯受到種間競爭、環境變化、研究尺度等因素的制約[47-48]。赤水桫欏自然保護區地勢起伏大,地表形態復雜多樣[49],物種長期適應不同微環境,對不同生境資源利用的差異促使物種生態位分化[50]。因此,種間關系趨于相對獨立狀態,從而導致小黃花茶在該保護區局域生境群落中與其它物種關聯性松散。通常情況下,群落的成熟度越高,植物種類組成越趨于完善和穩定,種間關系趨于正聯結,從而促進更多物種共存[14]?；貧w分析發現,小黃花茶群落種間聯結性與生態位相似性及重疊度呈極顯著正相關性(圖4),而小黃花茶群落各優勢物種的種間聯結分析呈不顯著負聯結(表5; 圖2,3),優勢物種間的生態位相似性和重疊程度均較低(表3),表明小黃花茶群落各優勢種種間關系松散且群落不穩定。該結果與劉益鵬等[17]研究觀光木和李丘霖等[51]研究桫欏等珍稀瀕危植物群落生態位和種間聯結性的結果一致。

3.3 小黃花茶種群保育與研究展望

本研究的8個局域生境小黃花茶種群在空間上構成了該保護區小黃花茶復合種群,局域種群分散導致基因交流受阻,增加了種群滅絕風險。此外,因該區域屬保護區竹海公園內,毛竹種群快速擴張增強了小黃花茶生態位資源空間壓力,竹林經營干擾也進一步加劇其種群衰退趨勢?；诒狙芯拷Y果,小黃花茶種群與其優勢伴生種的種間關聯性弱,優勢物種間呈相對獨立分布,群落穩定性低。采取有效措施對小黃花茶進行種質資源保護已勢不可緩?？赏ㄟ^排除干擾,加強生境保護,促進小黃花茶種群自然更新。一方面,針對就地保護,可采取適度疏伐同小黃花茶生態位相似性和重疊度高(如毛竹)以及負關聯較強的物種(如楓香樹),減緩種間競爭壓力,使之形成相對穩定的種間關系,提高小黃花茶群落的穩定性;另一方面,針對遷地保護,可選擇與小黃花茶生態位重疊度較小且種間正關聯較強的物種進行群落配置以促進群落穩定性提升。再有,瀕危植物種群衰退的因素是多方面的。本研究僅采用典型樣方法對8個局域群落進行調查研究,所獲得的結果解釋了局域群落內物種之間的相互作用,但一定程度上限制了小黃花茶非集中分布生境群落與小黃花茶的功能關系。因此,下一步的研究應從基礎生物學和生態學角度研究小黃花茶生殖生理、種群更新與繁殖障礙,并結合島嶼地理生物學更大尺度探索小黃花茶種群瀕危衰退機制。

4 結論

在本研究中,小黃花茶在群落中具有最大的重要值及生態位寬度值,與其它伴生物種的生態位相似性及重疊程度均較低且種間聯結性較弱。優勢種生態位相似性及重疊程度均較低;群落總體聯結(VR、W)與種間聯結(χ2、AC、PC)分析結果均表明各優勢物種間呈不顯著負聯結。線性回歸分析顯示優勢物種的AC值、PC值與生態位相似比、生態位重疊值之間呈極顯著正相關關系,表現為優勢物種的種間正(負)聯結性越強,生態位相似性與重疊程度越高(低)。這些結果表明,赤水桫欏國家級自然保護區分布的小黃花茶在其局域群落與伴生的優勢物種間關聯性松散,群落各優勢種群間相對獨立,群落穩定性較弱。