高寒生態系統脆弱性及其對氣候變化和人類活動的響應

張庭康,王軍邦,葉 輝,賴文欽2,,張秀娟

1 長江大學園藝園林學院,荊州 434000 2 中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室,生態系統大數據與模擬中心,北京 100101 3 九江學院旅游與地理學院,九江 332005

隨著全球氣候變化對生態系統的影響加劇,脆弱性成為研究全球變化的一個中心問題[1],并且在描述和預測生態系統對氣候情景的反應方面發揮著越來越重要的作用[2]。以往的研究表明每種生態系統的穩態都存在生態閾值[3-4],位于臨界閾值附近的生態系統更容易受到微小環境變化的影響[5]而發生退化[6-7]。因此,評估生態系統脆弱性,確定生態系統脆弱性發生的閾值,是適應和減緩氣候變化影響、實現生態系統可持續的關鍵和基礎[8]。

脆弱性(Vulnerability)是生態系統在其演變過程中對外界干擾具有的敏感反應和自我恢復能力[9-10],是敏感性(Sensitivity)和適應性(Adaptability)的函數。敏感性體現了生態系統對脅迫或干擾的響應程度[10-11],適應性則是調整生態系統以最大限度地緩解或應對這種變化的不利影響的能力[6,12],因此更高的敏感性和更低的適應性將導致一個更加脆弱的生態系統。敏感性和適應性之間的相互作用反映了生態系統的脆弱程度,同時也決定了生態系統脆弱性的變化及其閾值。針對不同類型的生態系統,學者們采用了不同的方法評估了生態系統脆弱性,如綜合指數法[13]、情景分析法[14]等。這些研究主要關注了生態系統脆弱性的空間分布[6,15-17],而對于生態系統脆弱性發生的閾值關注較少。Marten Scheffer等人認為,在達到閾值之前,生態系統的狀態可能幾乎沒有變化,而一旦超過閾值,系統會轉向另外一種狀態[18]。因此,通過分析生態系統的敏感性和適應性對氣候變化的響應,探討生態系統脆弱性發生的閾值,是預測氣候擾動導致的生態風險的關鍵。

另一方面,由于人類活動直接或間接的影響到了生態系統的演替進程,因此探究人類活動對生態系統的影響也愈發困難[19],不少學者以放牧強度來量化人類活動的影響,但是由于統計數據的不確定性以及其他形式的人類活動影響[20-21],導致了此類方法難以在較大尺度內準確評估。過去的幾十年間,人為干擾(放牧)對高寒草原的影響加劇,導致了高寒草原的生產力及生物多樣性下降[22],使生態系統更加脆弱并威脅到生態安全和區域可持續發展。因此有必要評估人類活動對于生態系統脆弱性的影響,以探索消除或減輕負面影響的措施。

為了量化生態系統脆弱性大小、明確生態系統脆弱性發生轉變的閾值區間、探討人類活動對于生態系統脆弱性的影響,本研究以青海省為研究區域,采用能夠反映氣候變化和人類活動的植被凈初級生產力(NPP)作為特征量[14,23],選擇對氣候變化具有較高敏感性[17,24]和脆弱性[25-26]的青海省高寒草地生態系統為研究對象。本研究的目標是:(1)分析青海省生態系統脆弱性的空間分布和不同類型生態系統以及不同草地類型的生態系統脆弱性;(2)分析生態系統敏感性和適應性對氣候因素的響應機制,得到生態系統脆弱性發生的臨界閾值區間;(3)評估人類活動對青海省生態系統脆弱性的影響。

1 研究區域概況

青海省(89°35′-103°04′E和31°30′-39°19′N)是青藏高原重要組成部分,總面積約6.97×105km2,多年平均氣溫約為-1.26℃,多年平均降水量約為386.97 mm。區域內主要生態系統類型及面積占比:農田生態系統(1.23%)、林地生態系統(4.07%)、草地生態系統(56.24%)和荒漠生態系統(33.89%)。主要草地類型為高寒草甸和高寒草原,占草地總面的80%以上(圖1)。

圖1 青海省多年平均年均氣溫、年平均降水、LUCC和草地類型圖Fig.1 Annual average air temperature,annual average precipitation,LUCC and grassland type in Qinghai ProvinceLUCC:土地利用/土地覆蓋變化 Land use and land cover change

2 材料與方法

2.1 數據來源及處理

2.1.1NPP數據

NPP數據是通過空間插值的氣象數據和遙感數據輸入GLOPEM-CEVSA模型計算得到的[27]。輸入模型的數據包括FPAR數據、氣象數據、土壤質地數據以及數字高程模型數據(DEM)等?；谛l星遙感的1982-2018年FPAR數據,通過空間插值及人工神經網絡模型等算法,將1981-2015年GIMMIS NDVI3G數據反演的FPAR與MODIS的2000年以來的FPAR數據產品(MCD15A2)融合。FPAR空間分辨率為1 km,時間分辨率為8 d[27]。葉面積指數數據來自于MCD15A2提供的陸地植被LAI數據產品,空間分辨率為1 km、時間分辨率為8 d。DEM數據來源于SRTM(shuttle radar topography mission)[28]。土壤質地數據來自劉明亮的全國土壤質地數據[29]。

NPP數據通過站點的長期監測牧草產量數據作為驗證,模型驗證結果詳見左嬋等[27]和王春雨等[30]。NPP數據的空間分辨率為1 km,時間分辨率為8 d,并根據每8 d數據計算得到空間分辨率為1 km的年值NPP數據。

2.1.2氣象數據

本研究使用的1982-2018年的氣象數據(氣溫和降水)采用全國753個和周邊國家345個氣象臺站觀測數據,通過光滑薄板樣條算法的ANUSPLIN插值軟件內插得到的[31],插值的數據分別能解釋94%和77%的氣溫和降水空間變異[32]。氣象數據的空間分辨率為1 km,時間分辨率為8 d[33],并根據每8 d數據計算得到空間分辨率為1 km的年平均氣溫和年平均降水數據。

2.1.3土地利用數據

采用了2018年全國土地利用和土地覆被變化數據(LUCC)。數據由2005年Landsat數據的土地利用和覆蓋產品(LUC05)用于改進MODIS土地覆蓋產品,具有更高的精度,根據全局交叉驗證分析表明結果具有75%的分類精度[34]。其中,土地利用數據的空間分辨率為1 km。

2.1.4草地類型數據

各類草地類型數據來自于《1∶100萬中國草地資源圖集》[35-36],空間分辨率為1 km。

2.2 研究方法

2.2.1植被凈初級生產力模擬

基于光能利用率,利用植物光合作用所產生的有機質總量減去自養呼吸(Ra)得到NPP[30]:

NPPR=PAR × FPARRS×ε*×σ-Ra

(1)

NPPC=PAR × FPARCL×ε*×σ-Ra

(2)

式中,NPPR和NPPC分別表示衛星遙感的現實NPP和氣候驅動的潛在NPP;PAR為光合有效輻射;FPARRS為現實FPAR;FPARCL通過氣候變量模擬LAI獲得,FPARCL利用比爾定律計算為[30]:

FPARCL= 1-e-k×LAI

(3)

FPARCL為氣候變量驅動的潛在光合有效輻射比率;k為消光系數,取值0.5;LAI為葉面積指數。

2.2.2脆弱性、敏感性和適應性的計算

生態系統的敏感性被定義為生態系統對擾動(氣候變化)的響應程度。本研究以NPP作為生態系統功能特征量,以1982-2018年NPP的年際波動來計算敏感性,反映每年NPP相對于多年NPP的平均值的離散程度[12,37-38]:

(4)

生態系統的適應性則以NPP年際變率線性擬合趨勢線的斜率表示[8,38]:

y=Ax+b

(5)

其中公式(5)中的A,即生態系統適應性,可以采用最小二乘法計算得到[8]:

(6)

式中,A表示生態系統的適應性;x表示時間序列;y表示NPP的年際變率,即每年的NPP減去多年NPP的平均值。

脆弱性是生態系統對氣候變化的敏感性和適應性綜合的結果,是敏感性和適應性的函數關系[12,37]:

V=S-A

(7)

式中,V代表該地區的生態系統脆弱性;S為生態系統敏感性;A為生態系統適應性。為防止S和A不在同一綱量,對S和A進行了標準化處理[39]。

本文采用分位數分級法[40],將脆弱性、敏感性、適應性分為5類,脆弱性為:不脆弱(<-1.03)、輕度脆弱(-1.03--0.36)、中度脆弱(-0.36-0.33)、重度脆弱(0.33-1.02)和極度脆弱(>1.02)。敏感性為:不敏感(<-0.63)、輕度敏感(-0.63--0.33)、中度敏感(-0.33-0)、重度敏感(0-0.45)、極度敏感(>0.45)。適應性為:適應性低(<-0.86)、適應性較低(-0.86--0.38)、中等適應性(-0.38-0.08)、適應性較高(0.08-0.68)、適應性高(>0.68)。

2.2.3數據統計與分析

(1) 趨勢分析方法

采用一元線性回歸分析1982-2018年青海省NPP的年際變化趨勢[41]:

(8)

式中,Slope為NPP的年際變化趨勢,n為研究時間段內年份數(n=37)。NPPi為第i年的NPP。當Slope>0時,NPP年際變化呈增加趨勢;Slope<0時,NPP年際變化呈減少趨勢。

(2) 滑動窗口分析方法

本文使用滑動窗口法,采用0.2℃的氣溫區間和20 mm的降水區間,計算滑動區間內敏感性和適應性的平均值,得到敏感性和適應性隨氣溫梯度和降水梯度變化的數據。由于NPP是受到氣溫和降水的綜合作用[42],因此本研究也采用能夠綜合反映氣溫和降水的干旱指數(Aridity index),分析了生態脆弱性對于干旱指數的響應,計算公式如下[42]:

(9)

式中,AI為干旱指數,P為多年平均降水,T為多年平均氣溫。

滑動窗口參考了葉輝等人的計算方法[43]:

(10)

(11)

式中,Seni和Adai分別表示第i個滑動區間內的平均敏感性和適應性,S和A分別表示第i個滑動區間內像元的敏感性和適應性,n為第i個滑動區間內S或A的像元個數。

在分析敏感性和適應性對氣溫和降水的響應時,以全區多年平均氣溫和多年平均降水的25%和75%的分位數,劃分了低溫區、中溫區、高溫區以及低降水區、中降水區和高降水區[43]。

(3) 人類活動對生態系統脆弱性的影響

基于NPPR和NPPC計算敏感性、適應性及脆弱性指數的差值來厘定人類活動影響[27,44]:

SHA=SR-SC

(12)

AHA=AR-AC

(13)

VHA=VR-VC

(14)

式中,SR和SC分別表示基于NPPR和NPPC計算得到的敏感性指數。AR和AC分別表示基于NPPR和NPPC計算得到的適應性指數。VR和VC分別表示基于NPPR和NPPC計算得到的脆弱性指數。SHA、AHA和VAH分別表示人類活動對于敏感性、適應性和脆弱性的影響。若SHA、AHA、VHA大于0,則表明人類活動增大了生態系統的敏感性、適應性以及脆弱性。

3 結果與分析

3.1 NPP的時空變化

3.1.1空間格局

研究區域內NPP呈現東南向西北遞減的空間分布,NPPR和NPPC多年平均值分別為222.0 g C m-2a-1和372.4 g C m-2a-1(圖2)。4種生態系統的多年平均NPP中,農田生態系統(640 g C m-2a-1)略高于林地生態系統(552.27 g C m-2a-1),草地生態系統(294.97 g C m-2a-1)次之,荒漠生態系統(64.68 g C m-2a-1)最低?？傮w而言,青海省NPP空間分布差異較大,且大部分地區NPP較低。

圖2 1982-2018年間青海省NPP空間分布格局Fig.2 Spatial distribution pattern of NPP in Qinghai Province during 1982 to 2018NPPR:現實凈初級生產力 Actual net primary productivity;NPPC:潛在凈初級生產力 Potential net primary productivity

3.1.2年際變化

在近37年中,研究區域內氣溫和降水分別呈現波動上升趨勢,相應的導致NPPR和NPPC也呈波動上升趨勢(圖3)。NPPR和NPPC整體上分別以每年2.06 g C m-2a-1(R2=0.65,P<0.01)和1.98 g C m-2a-1(R2=0.48,P<0.01)的速率顯著增加,最低值均出現在1982年,分別為182.71 g C m-2a-1和321.39 g C m-2a-1。

圖3 1982-2018年間青海省NPP、降水、氣溫年際變化趨勢Fig.3 Interannual variability of NPP,precipitation and temperature in Qinghai Province during 1982 to 2018

3.2 生態系統脆弱性的空間格局及對氣候的響應

3.2.1空間格局

研究區的生態系統敏感性、適應性、脆弱性的空間格局(圖4)和不同等級面積占比(表1、表2、表3)?；贜PPR和NPPC的生態系統敏感性指數分別為(-0.08±0.05)和(-0.02±0.07),均處在中度敏感等級,空間格局上呈東南向西北遞增的趨勢;基于NPPR和NPPC的生態系統適應性指數分別為(-0.12±0.13)和(-0.14±0.11),均處在中等適應性等級,空間格局呈現由東南向西北遞減的趨勢,適應性極低和適應性較低的區域主要集中在環柴達木盆地和青海省西北部;基于NPPR和NPPC的生態系統脆弱性指數為(0.04±0.15)和(0.10±0.12),均處在中度脆弱等級,空間格局呈現出由東南向西北遞增的趨勢。青海省生態系統整體呈現出“中度敏感-中等適應-中度脆弱”,但青海省西北部和環柴達木盆地則呈現出“極度敏感-低適應-極度脆弱”,應當被重點關注。

表1 1982-2018年青海省生態系統敏感性不同等級面積占比/%Table 1 The area percentage of the sensitivity grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表2 1982-2018年青海省生態系統適應性不同等級面積占比/%Table 2 The area percentage of the adaptability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表3 1982-2018年青海省生態系統脆弱性不同等級面積占比/%Table 3 The area percentage of the vulnerability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

圖4 青海省生態系統的敏感性、適應性和脆弱性的空間格局Fig.4 Spatial pattern of sensitivity,adaptability,and vulnerability of ecosystems in Qinghai ProvinceSR:基于NPPR的敏感性 NPPR-based sensitivity;SC:基于NPPC的敏感性 NPPC-based sensitivity;AR:基于NPPR的適應性 NPPR-based adaptation;AC:基于NPPC的適應性 NPPC-based adaptation;VR:基于NPPR的脆弱性 NPPR-based vulnerability;VC:基于NPPC的脆弱性 NPPC-based vulnerability

3.2.2主要生態系統的脆弱性

四種主要生態系統(農田、林地、草地、荒漠)的平均敏感性指數、適應性指數、脆弱性指數如圖5。四種生態系統類型中,約占研究區域總面積33.89%的荒漠生態系統具有最高的敏感性、最低的適應性以及最高脆弱性;而面積僅占研究區域總面積1.23%的農田生態系統,由于受到人類活動干預(水肥管理)而具有較低的敏感性、較高的適應性和較低的脆弱性。

圖5 四種主要生態系統的平均敏感性、適應性、脆弱性Fig.5 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of the four major ecosystems

3.2.3主要草地類型的脆弱性

草地類型由東南向西北依次從高寒草甸、高寒草原過渡到高寒荒漠(圖1)。主要草地生態系統的平均敏感性、適應性、脆弱性差異較大(圖6)。敏感性中,敏感性最高為高寒荒漠和高寒荒漠草原。適應性中,高寒荒漠草原適應性最低,溫性山地草甸表現出更高的適應性。脆弱性中,高寒荒漠和高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒草原次之,溫性山地草甸的脆弱性最低。由于高寒荒漠和高寒荒漠草原主要分布在青海省的西北部,嚴酷的自然環境一定程度上導致了這兩種草地類型呈現高敏感性、低適應性和高脆弱性的狀態。

圖6 主要草地生態系統的平均敏感性、適應性以及脆弱性Fig.6 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of major grassland classifications

3.3 脆弱性對氣候響應的轉變閾值

研究區域內,草地生態系統的敏感性與中溫區和中降水區的變化趨勢較為一致,低溫區和低降水區的敏感性則呈現較大的波動性(圖7)。敏感性于年平均氣溫約為1.2℃(NPPR)和5.6℃(NPPC)以及年降水量約為528 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)達到最小值。值得注意的是,NPPR的敏感性曲線在氣溫約為4℃是出現峰值,這是由于在中降水區域的敏感性波動導致的,通過對應氣溫(4℃)與中降水(313.38-499.27 mm)的區間,發現該區域主要沿湟水和黃河的分布。在黃河沿岸,由于草地覆蓋度較低,導致了較高的敏感性。而湟水周邊為人口密集區,如西寧市,受到人類活動干擾較為強烈,也是這些區域有著相對較高的敏感性可能性。

圖7 NPPR和NPPC的敏感性對氣溫和降水的響應曲線Fig.7 Response curves of sensitivity of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

研究區域內,草地生態系統的適應性與中溫區和中降水區的變化趨勢較為一致,低溫區間和低降水區的適應性則呈現較大的波動性(圖8)。適應性隨著氣溫的增加呈現先增加后減小的趨勢,并于年平均氣溫約為1.6℃(NPPR)和1.2℃(NPPC)以及年降水量約為508 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)時達到最大值。

圖8 NPPR和NPPC的適應性對氣溫和降水的響應曲線Fig.8 Response curves of adaptability of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

敏感性和適應性共同決定脆弱性的變化及閾值。本研究以中溫區和中降水區來分析高寒草地生態系統脆弱性的閾值(圖9),基于NPPR的高寒草地的脆弱性有兩個溫度閾值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一個降水閾值(387±45.6) mm,兩個干旱指數閾值(14.2±20.2)和(78.2±20.2)?；贜PPC的高寒草地的脆弱性也存在溫度閾值(-2.3±0.9)℃,降水閾值(375±44.1)mm和干旱指數閾值(70.3±22.5)。閾值表明最佳氣候條件下,即高于最低閾值或低于最高閾值,草地生態系統將具有較高的適應性和較低的敏感性,即較低的脆弱性。反之,生態系統的脆弱性將會更高。

圖9 中溫區和中降水區的敏感性和適應性響應曲線及脆弱性閾值Fig.9 Sensitivity and adaptive response curves and vulnerability thresholds in the mesothermal and mesoprecipitation zones

3.4 人類活動對脆弱性的影響

基于NPPR和NPPC計算的敏感性、適應性、脆弱性的差值來厘定了人類活動的影響(圖10)。結果表明,人類活動對于生態系統的敏感性、適應性、脆弱性的影響程度較低,整體處于-1-1之間,分別占青海省總面積的90.15%、80.83%、79.37%。但是在局部區域,人類活動影響較為強烈。如青海省東部地區,人類活動較強的增加了敏感性指數和適應性指數,而西北部地區則較強的降低了敏感性指數和脆弱性指數。此外,有四處受到人類活動影響較為強烈的區域,分別位于海東市、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和果洛藏族自治州南部。在海東市和西寧市,農田作為受到人類干預最為強烈的土地類型,雖然有較高的敏感性,但是也具有較強的適應性,因此表現出較低的脆弱性,如在海東市,基于NPPR和NPPC的農田生態系統的平均敏感性指數為-0.23和-0.91;平均適應性指數為1.46和-0.21;平均脆弱性指數為-1.69和-0.71。在海南藏族自治州,由于放牧強度較高,受到人類活動影響較大,人類活動主要增加了敏感性,降低了適應性,進而增加了脆弱性。此外,值得注意的是玉樹藏族自治州的西北部,以長江源園區為主,人類活動減小了敏感性從而降低了脆弱性。

圖10 人類活動對敏感性指數、適應性指數、脆弱性指數的影響Fig.10 Impact of human activities on sensitivity index,adaptability index,and vulnerability index

4 討論

4.1 脆弱性的空間分布

本研究基于NPP評估和量化了青海省生態系統敏感性、適應性和脆弱性(圖4)。在計算生態系統脆弱性時,采用的是年NPP而非生長季NPP。雖然生長季直接影響著植被NPP的積累[45],但是考慮到非生長季對植被NPP的影響以及全球氣候變暖對植被物候的影響[46],本研究最終采用年NPP作為研究生態系統脆弱性的指標。

敏感性和脆弱性從東南向西北脆弱性遞增,這與前人的研究結果較為一致[16,20],適應性則從東南向西北遞減。脆弱性指數較低的區域集中分布在東部地區,這些地區海拔相對較低(700-3700 m),年平均氣溫分布在0-10℃范圍內,年降水量分布在360-590 mm之間,高于青海省其他地區,由于氣溫和降水是影響植被生長變化的基本環境因素[47],這種氣候條件促進了植被的生長,一定程度上減弱了該地區的生態系統脆弱性。脆弱性指數較高的區域主要分布在青海省西北部,以高寒荒漠和高寒荒漠草原為主,這可能是由于高寒草原區生產力水平較低[48]。這些區域平均海拔在4000 m以上,其中唐古拉地區平均在4700-6700 m,年平均氣溫在-2℃以下,年降水量在200-360 mm之間。嚴酷的自然條件不利于植被的生長,會導致植被稀疏且土層裸露,極易受到自然和人為壓力的影響[49]。有研究表明,水分是荒漠地區生態-水文過程的關鍵影響因子和主要驅動力,荒漠生態系統常表現出對水分變化較高的敏感性[50]。此外,植物群落較高的物種多樣性能夠促進生態系統的穩定[51-52],具有較高的抵抗環境壓力和人為擾動能力[53],而荒漠生態系統群落結構簡單,物種組成稀少且種類分布極不均勻[50],因此荒漠生態系統表現出較低的適應性。由于荒漠生態系統高敏感性和低適應性的特點,荒漠生態系統則呈現出較高的脆弱性,這與馮起[54]、趙旺林[55]、Xia[49]、肖桐等[56]的研究結果一致。

敏感性和脆弱性的等級由東南向西北遞增,但是它們的極高值卻出現在青海省東部區域,并且以林地為主,通過疊加人類活動的影響(圖10),發現敏感性和脆弱性的極大值分布位置與人類活動影響較強的區域高度重疊。林地群落結構較為復雜,具有更加穩定的生態系統,但是這種反常的現象進一步證實了受到干擾的生態系統比未受到干擾的生態系統對于氣候變化更加敏感[57]。

生態系統的穩定性或脆弱性除了通過NPP的年際波動和變化趨勢表示出來,同時與生態系統群落結構和組成有密切關系。植物群落是生態系統物質和能量的主要提供者,能夠維持生態系統穩定和持續生產的物質基礎[50]。研究表明,生態系統可能會通過調節群落結構而適應氣候變化,進而維持生態系統生產力的穩定性[58];由此表明雖然生態系統調節生態功能的機制存在不同,但生態系統生產力更具穩健性,也更能反映生態系統功能變化。此外,由于物種間存在異步性,導致了在環境波動下,一些物種多度減少(如適口的優良牧草),另外一些物種的多度增加(如雜草等),造成群落總多度波動減弱或者趨于平緩,增加了群落的穩定性[59]。Wang等人的研究通過對高寒草甸的長期實驗觀察也表明,植物功能群的異步性維持著植物群落生物量的穩定性,減少了生物量的波動[60]。進而維持了生態系統的穩定性,保持了生態系統的功能的完整。本文基于衛星遙感的NPP理論上既包括了群落結構變化導致的生產力變化,也包括了氣候和人類活動影響下的生產力變化,進而更為客觀地量化了生態系統的脆弱性。

4.2 敏感性和適應性對氣候響應及脆弱性的閾值

每種生態系統都存在對環境變化的響應閾值[61],在青藏高原地區的研究也表明高寒生態系統的脆弱性存在響應閾值[17,56]。本研究通過分析敏感性和適應性對氣候變化的響應,進一步量化了草地生態系統脆弱性發生的閾值區間。與前人研究不同的是,本研究發現草地生態系統的脆弱性在對氣溫和降水的響應中存閾值的下限和上限,分別代表了生態系統由脆弱向不脆弱以及由不脆弱向脆弱的突變,這表明了生態系統在面對脅迫或者干擾響應中可能存在多種狀態的轉變[62]。

由于受到諸多要素的影響,生態系統狀態的轉變(演替)是一個過程,因此生態系統的脆弱性對于氣溫和降水的響應應當被考慮為閾值區間:基于NPPR的生態系統脆弱性的氣溫下限為(-2.2±0.8)℃、上限為(5.5±0.8)℃;降水下限為(387±45.6) mm?；贜PPC的生態系統脆弱性的氣溫下限為(-2.3±0.9)℃、降水下限為(375±44.1) mm。根據閾值在空間中繪制出了脆弱區域與不脆弱區域的界限(圖11),并與得到的脆弱性分級中不脆弱等級分布范圍較為一致(圖4),不脆弱區域與NPPR和NPPC的較高值分布較為吻合。此外,由脆弱區向不脆弱區過渡中,主要的草地類型發生了明顯的轉變,由溫性草原和高寒草甸為主轉變為以高寒草原和溫性荒漠為主,這可能是由于在閾值點前后生態系統的功能、結構以及承載力等發生變化[63-65]。然而,本文沒有考慮極端高(低)溫或極端高(低)降水對于敏感性和適應性的影響,這樣減少了由于氣溫脅迫和降水脅迫導致敏感性和適應性的極端變化的情況[66],在今后的研究中,建議進一步開展極端氣候變化下生態系統敏感性和適應性響應研究。

圖11 基于閾值點的脆弱性空間分布Fig.11 Spatial distribution of vulnerability based on threshold points

通過研究生態系統敏感性和適應性對氣溫和降水的響應(圖9),得到了NPPR和NPPC兩種模式下的脆弱性模式(圖12)。在青海省草地生態系統中,脆弱性對氣溫和降水存在閾值下限(A)和閾值上限(B),當處于點A和點B之間時,系統展現出不脆弱。就本研究而言,青海省草地生態系統的脆弱性處于點A和點B之間,但是在青海省0.5℃/10a的增溫和1.29 mm/a的降水增量下,導致草地生態系統在不遠的將來可能會發生脆弱性的轉變。

圖12 敏感性、適應性以及脆弱性與氣候變化之間的關系Fig.12 The relationship between sensitivity,adaptation and vulnerability with climate change

4.3 人類活動的影響

在以往的對于脆弱性的研究中,主要以研究氣候變化對于脆弱性的影響,而較少對于人類活動進行量化。已有對人類活動的評估中,主要采用了通過放牧強度來進行評估[20]。本研究參考了左嬋等量化人類活動對NPP的影響的方法[27],以NPPR和NPPC的生態系統敏感性、適應性、脆弱性的差值量化了人類活動在其中的影響。結果表明了人類活動對敏感性、適應性和脆弱性的影響較弱,但局部地區影響較大。在東部區域,由于人口密集,放牧強度較高[67],導致了東部地區的敏感性以增加為主。雖然放牧在一定程度上會提高適應性[20],但是由于過高的放牧強度,提升的適應性不足以抵消敏感性的增加,導致東部區域的脆弱性呈現增加的趨勢。而西部地區,由于人口稀少,加之2000年以來實施了一系列生態保護工程[68],長江源園區的敏感性呈降低趨勢,進而降低了生態系統的脆弱性。

5 結論

通過NPPR和NPPC的年際變率及其變化趨勢量化了青海省生態系統脆弱性,并著重探討了氣候變化對于草地生態系統脆弱性影響。研究結果表明:(1)基于NPPR和NPPC的生態系統脆弱性在空間上呈現出中度脆弱的模式,脆弱性從東南向西北由不脆弱依次遞增到極度脆弱等級。(2)四種主要生態系統中,耕地的脆弱性較低,森林次之,荒漠的脆弱性最高。草地生態系統中,高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒荒漠次之,溫性山地草甸的脆弱性最低。(3)基于NPPR的高寒草地的脆弱性有兩個溫度閾值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一個降水閾值(387±45.6) mm,兩個干旱指數閾值為(78.2±20.2)和(14.2±20.2)。而基于NPPC的脆弱性也發現了同樣的閾值,并且數值相似。(4)人類活動對東部地區生態系統的脆弱性產生了強烈的影響,但就整個青海省的生態系統而言,這些影響在區域平均水平上較小。