騰格里沙漠東南緣人工固沙植被演替地面節肢動物群落多樣性分布特征

楊 敏,劉任濤,*,曾飛越,吉雪茹,方 進,趙文智

1 寧夏大學生態環境學院,銀川 750021 2 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 3 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地,銀川 750021 4 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000

在荒漠區進行人工固沙植被區建設和植被恢復,是有效控制沙漠化進程的重要生態措施,對改良土壤結構、改善土壤理化性質及荒漠生態系統的保護及恢復具有重要作用[1-3]。地面節肢動物是荒漠生態系統中數量最多、物種最豐富的動物類群,扮演著消費者和分解者等關鍵角色,是構成荒漠生態系統的關鍵[4-5]。隨著人工固沙植被建植和恢復演替進程,植被和土壤理化性質、養分等環境條件將發生改變[6-7]。由于植被和土壤為地面節肢動物提供食物來源和基本生存條件,因而固沙植被演替過程中地面節肢動物分布及多樣性亦將發生顯著變化[8],直接反映人工固沙植被區生態恢復過程和進程。因此,研究人工固沙植被演替過程中地面節肢動物多樣性變化規律,對于荒漠生物多樣性保護、維持荒漠生態系統服務功能及固沙植被建設與管理均具有重要意義。

近年來,關于灌叢與土壤動物群落組成及多樣性分布特征關系的研究較多。Kwok等[9]在澳大利亞新南威爾士州的研究發現,灌叢種類是比灌叢密度對地面節肢動物群落結構分布更重要的影響因素;Liu等[10]在以色列內蓋夫沙漠的研究表明,季節性對沙漠不同灌叢微生境間地面節肢動物的豐度和多樣性有調節作用;Zhang等[11]通過對騰格里沙漠三種人工灌叢林地面節肢動物的分布和多樣性的研究,發現相比于流動沙地,人工灌叢林地面節肢動物的類群數和香農指數顯著增加,總豐度無顯著差異;劉繼亮等[4]在黑河中游的研究表明,干旱區人工固沙植被恢復過程中,植被類型不同對地表節肢動物群落組成的影響也不同;Gao等[12]在甘肅張掖東大山自然保護區的研究表明,灌叢顯著提高了半干旱草原地面節肢動物的alpha多樣性(豐富度和Shannon指數),但顯著降低了beta多樣性,灌叢對不同體型土壤動物的影響也存在一定差異性;陳應武[13]對騰格里沙漠不同沙漠化植被區的昆蟲進行研究,結果表明,從流沙區到荒漠化草原,昆蟲的多度、豐富度和多樣性逐漸升高。綜合分析發現,這些研究主要集中于天然灌叢和人工固沙植被的不同種類對地面節肢動物或者昆蟲的多度、群落組成及多樣性分布的影響,但是關于人工固沙植被長期演變過程中地面節肢動物群落多樣性變化規律的研究較少。

鑒于此,本研究選擇騰格里沙漠固沙植被區為研究樣地,利用陷阱誘捕法,通過調查不同年限固沙植被區地面節肢動物群落組成、多樣性分布和功能群結構,闡明人工固沙植被演替對地面節肢動物多樣性的影響規律,旨在解析不同年限人工固沙植被區地面節肢動物的群落組成及多樣性特征,確定固沙植被區地面節肢動物多樣性分布的內在影響因素,不僅可以豐富騰格里沙漠人工固沙植被區土壤動物生態學領域的研究內容,為科學評估該區植被恢復與固沙效益提供土壤動物學方面的理論支撐[14],還為我國荒漠生態系統生物多樣性恢復和保育、人工植被建設以及沙漠化防治均提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏中衛市沙坡頭區騰格里沙漠東南緣的人工固沙植被區(37°25′-37°30′N,104°43′-105°02′E)。該地區以流動沙丘為主,余為半固定沙丘及固定沙丘[15]。平均海拔約1339 m,年平均氣溫9.6℃,年日照時數約3264 h;年均降水量186 mm左右,年均蒸發量約為3000 mm,是年均降水量的16倍。年均風速約為2.9 m/s,大于5 m/s的沙風天氣約200 d左右。土壤基質為風沙土。

人工固沙植被區中現有植物種包括灌木、半灌木植物如檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)和貓頭刺(OxytropisaciphyllaLedeb)等,草本植物如霧冰藜(Bassiadasyphylla)、砂藍刺頭(EchinopsgmeliniiTurcz)和沙米(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 樣地選擇及試驗設計

于2021年在騰格里沙漠東南緣“包-蘭”鐵路兩側非灌溉人工固沙植被保護區選擇流動沙地(人工固沙年限為0 a,作為對照CK)以及固沙年限分別為2 a(2019年固沙)、5 a(2016年)、8 a(2013年)、34 a(1987年)和57 a(1964年)的人工固沙植被區為研究樣地。樣地距“包-蘭”鐵路0.2-6 km。每個年限的固沙植被區均設6個重復樣地,每個重復樣地的面積為30 m×30 m,間距為0.5-1 km?？紤]到沙丘微地形的影響和試驗結果有效性,本研究選擇丘底設置調查樣點。

1.3 地面節肢動物調查與標本鑒定

在每個重復樣地,沿著東、南、西、北4個方位布設4個陷阱杯(上、下表面直徑分別為9 cm和5 cm,高度為10 cm),間隔10 m以上,保證杯口與地面齊平,在杯中加入防凍液以增加誘捕的有效性。每次共布設144個陷阱杯,布設時間均為14 d,將獲取的節肢動物標本置于裝有濃度為75%的酒精的小白瓶中,用記號筆寫好標簽,帶回實驗室以待鑒定統計。于2021年5月、7月和9月,利用陷阱誘捕法來收集節肢動物。

根據《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[17]等工具書來鑒定采集到的節肢動物,一般鑒定到科水平,少數鑒定到目。因土壤節肢動物的成蟲和幼蟲具有不同的生態作用,故將其分開鑒定統計。

1.4 植被調查

在每個陷阱杯旁設置1個5 m×5 m的大樣方,每個大樣方中隨機選取3個1 m×1 m的草本樣方,用樣方法分別進行灌木、半灌木植物和草本植物的植被特征調查,包括個體數(株 m-2)、物種數、高度(cm)。

1.5 土壤采集及理化性質測定

在每個重復樣地,首先,在每個陷阱杯旁取1個0-10 cm表層土壤樣品,裝入提前做好標記的自封袋,置于保溫箱帶回實驗室;土壤樣品置于實驗室內自然陰干,過2 mm孔徑篩去除雜質后,一部分用于土壤pH、電導率和粒徑組成的測定;一部分土壤樣品研磨后過0.01 mm孔徑篩,用于土壤有機碳(SOC)、土壤全氮(TN)和土壤全鉀(TK)的測定。其次,用鋁盒采集0-10 cm表層土壤,用于土壤含水量測定。最后,用體積為100 cm3的環刀采集原狀土壤,用于土壤容重測定。

土壤含水量(%)及土壤容重(g/cm3)采用烘干稱量法進行測定。土壤粒徑組成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析儀測定。土壤pH和電導率均按水土比為5∶1浸提后進行測定。土壤有機碳(g/kg)用重鉻酸鉀容量法(外加熱)測定,土壤全氮(g/kg)用半微量開氏法測定,土壤全鉀(g/kg)采用NaOH熔融-火焰光度計法測定。

1.6 數據處理

地面節肢動物群落多樣性以Shannon-Wienner多樣性指數(H)、Simpson優勢度指數(D)表示[18],計算公式如下:

Pi=ni/N(i=1,2,3,…,S)

H=-∑PilnPi(i=1,2,3,…,S)

D=∑(ni/N)2(i=1,2,3,…,S)

式中,Pi為種i的個體數占群落總個體數的比例;S為物種數;N為全部種的個體數。

根據不同地面節肢動物個體數占總捕獲量的百分比將其劃分為優勢類群(≥10%)、常見類群(1%-10%)和稀有類群(≤1%)[19]。

使用Excel和SPSS Statistics 26軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數據之間的差異,采用方差齊性檢驗和非參數檢驗差異顯著性。用R的vegan包對地面節肢動物的多樣性指數進行計算,用Origin 2021軟件進行作圖。采用Canoco 5對地面節肢動物群落指數及環境因子進行去趨勢對應分析(DCA),計算排序軸梯度長度(lengths of gradient,LGA),以選擇適宜的排序分析方法。分析時,將所有數據進行log(x+1)轉換。同時,采用偏RDA分析(partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte/Carlo permutation test),定量評價每個環境因子對地面節肢動物群落指數的貢獻率。

2 結果與分析

2.1 環境特征

由表1可以看出,不同年限固沙植被區的土壤理化性質和植被特征均表現出一定的差異性。隨著固沙年限的增加,土壤黏粉粒、細砂粒、有機碳均呈上升趨勢,表現為34 a和57 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區(P<0.05),且57 a固沙植被區顯著高于34 a固沙植被區。土壤全氮表現為57 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區(P<0.05)。土壤粗砂、容重均表現為流動沙地顯著高于8 a、34 a和57 a固沙植被區(P<0.05),與2 a和5 a固沙植被區差異不顯著(P>0.05)。土壤電導率表現為8 a、34 a和57 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05)。土壤全鉀表現為8 a固沙植被區顯著高于5 a、57 a固沙植被區及流動沙地(P<0.05),2 a和34 a固沙植被區居中。灌木豐富度表現為57 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區,2 a和34 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05)。草本豐富度和灌木密度均表現為57 a固沙植被區顯著高于2 a、5 a、8 a固沙植被區及流動沙地(P<0.05),灌木高度表現為5 a和8 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區(P<0.05)。草本高度表現為流動沙地顯著高于34 a和57 a固沙植被區(P<0.05),灌木密度表現為34 a和57 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05),草本密度表現為57 a固沙植被區顯著高于34 a 固沙植被區和流動沙地,8 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05)。

表1 不同樣地土壤理化性質和植被特征(平均值±標準誤)Table 1 Soil properties and vegetation characteristics in different sampling sites (Mean±SE)

2.2 地面節肢動物群落組成與數量特征

由表2可知在研究樣地共獲得地面節肢動物15685只,隸屬于15目40科44個類群。其中優勢類群有3個,包括蟻科、擬步甲科和毒蛾科幼蟲,其個體數占比分別為47.22%、23.26%和11.04%;常見類群有4個,包括步甲科、平腹蛛科、光盔蛛科和長奇盲蛛科,其個體數占比分別為8.14%、2.05%、1.08%和1.56%;其余37個類群為稀有類群,其個體占比為5.65%。

表2 地面節肢動物群落數量特征(平均值±標準誤)Table 2 Quantity characteristics of ground-active arthropods communities (Mean±SE)

其中,流動沙地優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為2、2、8,其個體數分別占本樣地總個體數的93.00%、5.53%、1.47%。相對于流動沙地,2 a固沙植被區地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為2、5、10,其個體數占比分別為85.24%、12.54%和2.22%。5 a固沙植被區地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為3、2、14,其個體數占比分別為93.20%、4.84%和1.96%。8 a固沙植被區地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為2、3、12,其個體數占比分別為82.05%、17.04%和0.91%。34 a固沙植被區地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為2、7、17,其個體數占比分別為73.21%、21.26%和5.53%。57 a固沙植被區地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的類群數分別為2、7、30,其個體數占比分別為67.21%、26.39%和6.40%。

2.3 地面節肢動物群落指數特征

由圖1可知,地面節肢動物個體數表現為8 a和57 a固沙植被區顯著高于2 a和34 a固沙植被區及對照流動沙地(P<0.05),5 a固沙植被區居中。類群數和多樣性指數(Shannon-Wienner指數和Simpson指數)均表現為34 a和57 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區(P<0.05),而且57 a固沙植被區地面節肢動物類群數顯著高于34 a樣地。

圖1 地面節肢動物群落指數變化Fig.1 Changes of index of ground-active arthropods communities0 a為流動沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分別代表不同年限的人工固沙植被區;同一幅圖中同一組直方柱上方不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 地面節肢動物功能群結構特征

根據地面節肢動物取食類型,將其劃分為捕食性、植食性、雜食性和腐食性4個功能群[20]。由表2可以看出,植食性動物有20個類群,個體數占比為37.48%;捕食性有19個類群,個體數占比為14.39%;雜食性有4個類群,個體數占比為47.98%;腐食性有1個類群,個體數占比為0.16%。植食性和雜食性動物的個體數占比最高,而植食性和捕食性動物的類群數占比最高,腐食性動物的類群數和個體數占比均最低。

由于腐食性類群只有1個類群,且個體數較少,故本研究只統計比較植食性、捕食性和雜食性3個功能群的個體數量分布特征。

由圖2可知,與流動沙地相比,隨著人工固沙年限的增加,植食性動物個體數無顯著變化;雜食性動物個體數在8 a固沙植被區個體數達到最大值,且表現為5 a和8 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05);捕食性動物個體數隨固沙年限的增加呈先下降后上升的趨勢,表現為其他年限固沙植被區顯著高于2 a固沙植被區,57 a固沙植被區顯著高于5 a、8 a和34 a固沙植被區(P<0.05)。

圖2 地面節肢動物功能群個體數和類群數Fig.2 Individuals and group richness of functional groups of ground-active arthropods0 a為流動沙地,2 a、5 a、8 a、34 a、57 a分別代表不同年限的人工固沙植被區;同一幅圖中同一組直方柱上方英文小寫字母不同,表示差異顯著(P<0.05)

植食性、雜食性、捕食性動物類群數隨著人工固沙年限的增加均呈現增加趨勢。其中,植食性和雜食性動物的類群數表現為34 a和57 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05),而2 a、5 a和8 a固沙植被區與流動沙地間無顯著性差異;捕食性動物的類群數表現為5 a、34 a及57 a固沙植被區顯著高于流動沙地(P<0.05),而2 a和8 a固沙植被區與流動沙地無顯著性差異。

2.5 地面節肢動物群落分布與環境因子之間的關系

經DCA分析得到LGA為2.17,該值小于4,所以選擇線性模型的冗余對應分析(redundancy analysis,RDA)來確定地面節肢動物群落指數與環境因子間的關系[21]。RDA結果(圖3)顯示,兩個典范軸累計方差解釋率為95.26%(第1、2排序軸分別解釋61.62%和33.64%)。對地面節肢動物群落分布影響顯著的因子包括草本密度、土壤有機碳和灌木高度(表3,P<0.05),貢獻率分別為48.1%、25.2%和9.1%。其中,草本密度、土壤有機碳與地面節肢動物個體數、類群數和多樣性指數均呈顯著正相關;灌木高度與地面節肢動物個體數呈顯著正相關,與類群數和多樣性指數呈顯著負相關。

圖3 地面節肢動物群落指數及環境因子關系的RDA二維排序圖Fig.3 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods community index and environmental factors SM:土壤含水量;CpS:土壤黏粉粒;FS:土壤細砂粒;CS:土壤粗砂粒;BD:土壤容重;EC:土壤電導率;pH:土壤酸堿度;SOC:土壤有機碳;TN:土壤全氮;TK:土壤全鉀;SR:灌木豐富度;HR:草本豐富度;SH:灌木高度;HH:草本高度;SD:灌木密度;HD:草本密度;1:地面節肢動物個體數;2:地面節肢動物類群數;3:地面節肢動物Shannon-Wienner 指數;4:地面節肢動物Simpson 指數

表3 環境因子對地面節肢動物群落指數相對貢獻的偏RDA分析Table 3 Partial RDA analysis on the relative contribution of environmental factors to the community index of ground-active arthropods

3 討論

3.1 固沙植被演替對地面節肢動物群落組成的影響

本研究中,不同樣地地面節肢動物優勢類群數基本無變化,但因不同樣地間生境類型的環境、食源條件等不同,優勢類群種類組成表現出一定差異[22]。首先,人工固沙植被區的優勢種均包含蟻科,這與龔玉梅[23]等的研究結果相似。由流動沙地轉變為人工固沙植被區,灌木和草本種類和密度增多,為蟻科個體存活提供了適宜的環境和食物資源條件,吸引螞蟻定居和筑巢[24]。其次,除8 a固沙植被區外,流動沙地和其他年限固沙植被區的優勢類群均包含擬步甲科。劉任濤[25]等在寧夏鹽池、劉繼亮[26]等在中國西北內陸干旱區黑河流域的研究結果均表明,擬步甲科是我國荒漠半荒漠地區地面節肢動物群落的主要類群。這是因為擬步甲科對沙漠有傾向性,作為喜沙動物,適應干旱少雨的環境[27]。同時,擬步甲科爬行能力強,食性復雜,對環境的適應能力極強。研究[28]表明,枯落物全鉀含量越低,擬步甲科出現的概率越大。而枯落物的積累和地面節肢動物尸體及排泄物的富集都能導致土壤全鉀含量的增高[29],所以8 a固沙植被區擬步甲科不再是優勢種,可能是由于該區土壤全鉀含量較高。相比流動沙地,各年限人工固沙植被區中步甲科不再是優勢類群,原因可能是無植被覆蓋的流動沙地能夠保證步甲科動物自由活動,更主要的原因可能是步甲科需要高溫、水分條件適宜的流動沙地進行產卵孵化,而人工固沙植被區覆蓋度增加可能會影響步甲科動物移動行為,隨著固沙年限的增加,人工固沙植被區灌叢及草本覆蓋度的增加導致地面節肢動物個體爬行的阻力增大,這與步甲科動物具有較強的移動能力適應特殊環境條件相關[30]。因此在人工固沙植被區,步甲科的個體數降低,由流動沙地的優勢種轉為人工固沙植被區的常見種。5 a和8 a固沙植被區優勢類群均包括毒蛾科幼蟲,表征了5-8 a固沙植被區存在著較多農林害蟲,需要從植物保護的角度注意植被管理和蟲害防治[31]。人工固沙植被區地面節肢動物常見類群、稀有類群變化較大,且類群數均增加,說明人工固沙植被區為地面節肢動物的存活、定居及繁衍創造了適宜的生境和食物[32],可以吸引更多的地面節肢動物前來定居、生存。

總之,由于地面節肢動物生物生態學特征和生活史習性不同,對不同固沙植被區環境條件的選擇和適應性不同,因此流動沙地經人工固沙后,地面節肢動物群落組成隨固沙植被演替而發生顯著變化[21,33]。

3.2 固沙植被演替對地面節肢動物群落多樣性分布的影響

土壤動物個體數、類群數和多樣性指數是反映土壤動物群落結構和分布的重要指標[34]。8 a和57 a固沙植被區地面節肢動物個體數顯著高于流動沙地、2 a和34 a固沙植被區。螞蟻是人工固沙植被區的優勢種,其可食用資源與可利用的生態位較多[35],且因對生態環境變化敏感而成為環境變化的重要指示生物[36-37]。所以螞蟻的個體數變化可能是引起地面節肢動物總個體數變化的原因之一。其次主要還與草本密度和灌木高度有關(表3)。8 a固沙植被區灌木高度和57 a固沙植被區草本密度分別達到最大值,為不耐高溫的地面節肢動物提供了保護和充足的食物來源[38],使得其個體數較高。

地面節肢動物類群數和多樣性指數均表現為固沙植被建植8 a之前與流動沙地無顯著差異,但是34 a和57 a固沙植被區顯著增加。這與土壤有機碳含量密切相關(表3)。土壤有機碳是土壤質量評價的重要指標[39]。隨植被恢復固沙植被區風速減慢,不同種類植物枯落物的累積、結皮的發育和演化使土壤養分得到改善[32],使土壤有機碳隨固沙年限的增加而增加,且表現為34 a和57 a固沙植被區顯著高于其他年限固沙植被區,為更多種類的地面節肢動物生存提供充足的養分。但是地面節肢動物多樣性指數表現為34 a和57 a固沙植被區無顯著差異。說明了34 a固沙時長是地面節肢動物多樣性保持相對穩定的關鍵時間節點[40]。

3.3 固沙植被演替對地面節肢動物功能群結構的影響

土壤動物的生態作用是通過各功能類群間的食物網來實現的[41],地面節肢動物占據不同的營養結構,是土壤食物網的主要組成部分,在調節物質循環過程中起到重要作用[42]。不同食性地面節肢動物對不同植被恢復時間的敏感程度不同,使得地面節肢動物的功能類群在各年限固沙植被區分布上存在差異,導致土壤動物群落結構發生變化。雜食性類群個體數對不同年限人工固沙植被區的響應與地面節肢動物總個體數的變化規律相似,雜食性蟻科個體數的變化是其主要原因,這與上面的分析一致。植食性動物個體數在不同年限固沙植被區無顯著變化,捕食性則差異性較大,整體表現為先降低再增加的趨勢。這說明捕食性動物個體數對不同年限固沙植被區的響應較植食性敏感,與劉任濤[43]的研究結果相似。2 a固沙植被區捕食性動物個體數顯著低于流動沙地,捕食性步甲科個體數的變化是其主要原因,與上面的分析一致[30]。5 a-57 a固沙植被區捕食性動物個體數呈上升趨勢,蛛形綱數量變化是其主要原因。植被恢復有利于改善蛛形綱動物的棲居環境和豐富其食物資源[44],使其數量增加。

不同食性地面節肢動物類群數隨著固沙年限的變化趨勢基本一致,均隨固沙年限的增加呈波動上升趨勢。捕食性和植食性地面節肢動物的類群數占比較大,特別是捕食性動物表現出更大的優勢地位,反映了研究區域地面節肢動物區系以捕食性動物分布為其主要特征,這與劉任濤等[45]在寧夏鹽池的研究結果相似。研究表明,隨著固沙年限的增加,植被豐富度和密度逐漸增加,捕食性動物類群數因植食性動物類群數的增加而增加,反應了一種“上行控制效應”[46-47]。這有利于維持荒漠生態系統食物網結構穩定性[48],從而加快土壤恢復進程。

綜上所述,相比于流動沙地,人工固沙植被區的地面節肢動物的個體數、類群數和多樣性均有提高。本研究揭示了騰格里沙漠人工固沙植被長期演變過程中地面節肢動物多樣性的變化規律,為騰格里沙漠人工固沙植被區土壤動物多樣性保育及固沙植被管理提供了有價值的信息?；诖?未來可以進一步研究人工固沙植被長期演變過程中地面節肢動物的生態功能。

4 結論

(1)隨著固沙植被演替,地面節肢動物優勢類群數基本無變化,常見類群和稀有類群數均增加。

(2)地面節肢動物個體數隨著固沙植被演替呈波動變化趨勢,而34 a和57 a固沙植被區呈現了較高的地面節肢動物多樣性。

(3)34 a固沙時間是地面節肢動物多樣性保持相對穩定的關鍵時間節點,可以為固沙植被管理利用提供重要參考依據。