3個美國油梨品種在廣東湛江引種表現評價

朱利飛,劉麗琴,鄭雪文,胡小文,楊轉英

(1 廣東海洋大學濱海農業學院,廣東湛江,524000;2 中國熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所/國家熱帶果樹種質資源圃/農業農村部熱帶果樹生物學重點實驗室,廣東湛江,524000)

油梨Perseaamericana是樟科鱷梨屬常綠喬木,原產于熱帶美洲,也被稱為鱷梨、樟梨、牛油果[1]。油梨果實營養豐富,不僅可以鮮食,還被廣泛應用于制藥和化妝品行業,以及生產商品油[2-3]。隨著人們生活水平提高以及對油梨營養和保健作用的認可,我國油梨消費逐年增高,但國內油梨生產遠遠滿足不了需求[4]。制約我國油梨生產的因素有產業基礎薄弱、生產管理技術落后[5]、品種結構不合理[7]、根腐病[7]等,但核心問題是缺乏適應我國生產的優良商業品種。引進國外成熟商業品種并選育適應當地生產的優良無性系對加速我國油梨生產具有重要意義。

油梨商業品種應具有豐產、耐貯運、適應性好、抗逆性強和風味好等特點,為獲得綜合性能優良的品種,各油梨生產國均投入大量科研力量進行油梨品種選育。美國油梨育種成績突出,已選育出一大批優良的國際商業栽培品種,如Hass、Fuerte、Lula、Lisa、Tonnage、Wilson等,成為較多油梨生產國的主栽品種。我國不是油梨原產國,為發展油梨產業,我國科研單位進行了大量引種工作。中國熱帶農業科學院、廣西職業技術學院和云南省農業科學院等單位先后從美國、澳大利亞、以色列等國家引進Hass、Fuerte等多個優良品種[8-11],并篩選獲得了一批適合當地生長的優良品種。對于引進品種的生長表現,國內學者也進行了大量調查研究。劉康德等[8]對海南省白沙縣引進的22個商業品種,從生長狀況、開花結果、產量、果實品質、抗逆性等方面進行多年觀察研究,篩選出綜合表現良好的品種5個。蔡勝忠等[12]對我國引進品種的開花物候及部分生物學習性研究,總結了這些品種的開花特點,確定了部分油梨授粉品種搭配。魏永贊等[13]對引入廣東湛江的12個國外品種果肉品質性狀進行評價,為高品質油梨栽培品種選育提供參考。陳海紅等[14]對引入的9個國外品種及3個自選品種在廣西的生長結果表現進行品比試驗;徐丹等[15]對引入海南省儋州市的9個油梨品系果實品質特征進行綜合評價,為海南地區油梨系統評價和品種改良提供參考。油梨引種、試種及品種評價試驗為引進品種在我國的栽培和推廣提供了豐富的基礎數據,促進我國油梨產業蓬勃發展,但特色、高產和高適應性品種仍嚴重缺乏。Hass、Tonnage和Wilson是國家熱帶果樹種質資源圃從美國佛羅里達州引進的特色油梨品種,鮮見國內引種表現報道。因此,本研究通過調查和比較這3個油梨品種的開花結果物候期、花部形態、開花特征及重要果實品質性狀等,初步評價3個油梨品種在廣東湛江的引種表現,為我國油梨優良品種馴化、選育和生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

從美國引進的油梨品種Hass、Tonnage和Wilson供試。Hass為世界油梨主栽品種,Tonnage在原產地表現出果皮厚,耐貯運的特性;Wilson在原產地多表現為小核或無核,可食率高的特性。Hass和Tonnage為危地馬拉系,Wilson為西印度系,3年生嫁接樹,砧木為實生種,株行距5 m×5 m,每個品種5株。在位于廣東省湛江市的國家熱帶果樹種質資源圃開展試驗,采用標準化管理,配套水肥一體化灌溉設施,北緯21°15′58″～ 21°16′03″,東經110°27′22″～ 110°27′54″,海拔32 m,年平均溫度23.4 ℃,年均降雨量1 690.6 mm,年日照時數1 912.1 h,全年無霜;土壤為玄武巖發育的磚紅壤,pH值為4.3～4.7。

1.2 方法

開花結果物候期:每個品種選擇生長正常,無病蟲害,長勢一致的植株5株,每株隨機選20朵花標記。從開花第一天起每天調查,重點記錄單株、單個花序及單花開花情況。單株20%的植株開花為初花期,80%的植株開花為盛花期,盛花后20%的花開放為末花期。觀察枝梢生長期、生理落果期和果實成熟期等。

花形態:每個品種在花朵剛開放0.5 h內隨機采摘花20朵,在體視鏡下觀測花部形態結構,用游標卡尺測量花藥長度、寬度,花絲長度,柱頭高度,花冠直徑,統計雄蕊、花瓣、柱頭和子房室數,觀察柱頭分叉情況。

1.2.2 開花生物學特性觀測

花粉萌發率測定:采用培養基培養法測定花粉萌發率,培養基為10%蔗糖+1%瓊脂+50 mg/L赤霉素+40 mg/L硼酸,在載玻片上制作培養基涂層,厚度2～4 mm,用毛筆蘸取少量剛采集的新鮮花粉,輕撒在表面,28 ℃黑暗條件下培養24 h以上,在顯微鏡下觀察和統計花粉萌發,計算花粉萌發率。

花粉量測定:采集各品種開花前1 d花序,取完整花藥20個放入小瓶,28 ℃條件下烘干,使花藥完全爆裂,散出花粉后,加入2%纖維素酶溶液1 mL處理24 h,讓花粉從花藥中完全解離,并均勻分布在溶液中,然后用微量進樣器取5 μL溶液滴于載玻片上,在顯微鏡下觀察,統計花粉粒數,重復3次。參考張紹鈴等[16]方法計算每個花藥花粉量,每個花藥花粉量(粒)=每個載玻片上總花粉粒數×200/20。

每朵花的花粉量與胚珠數比值(P/O)測定:每個品種取花20朵,在解剖鏡下統計每朵花的花藥數,取平均值。將每朵花的子房取下,用刀片縱剖為二,在解剖鏡下觀察胚珠數,重復10次。每朵花的花粉=每個花藥的花粉量×每朵花的花藥數。

采用聯苯胺-過氧化氫法測定柱頭可授性[17],觀察柱頭黏液分泌情況。

1.2.3果實品質性狀觀測

2017年果實成熟期,根據文獻[18]對油梨主要果實品質性狀進行調查,每個品種選取3個長勢一致的單株,每株取不同位置分布的5個果實進行調查,共調查18個重要果實性狀。其中,質量性狀13個,包括果實形狀、后熟前果皮顏色、后熟后果皮顏色、果皮光滑度、果皮是否有瘤狀突起、果皮是否有光澤,果核與果肉緊密程度,果肉顏色、口感、是否有苦澀味、果肉纖維,種皮顏色、種子形狀;數量性狀5個,包括果實長度、寬度,單果質量,種子、果皮、果肉質量。計算種子質量、果皮質量分別占單果質量的比例及可食率,可食率(%)=果肉質量/單果質量×100。

本文首先采用因子分析法來選取影響人口老齡化的指標。因子分析法有利于從眾多的觀測指標中選取若干重要指標，用少數獨立的觀測變量來表示其基本的數據結構，以此來獲得各觀測指標與所研究的指標之間的相關關系。因子分析可以達到數據簡化的目的，因此其應用極為廣泛。

1.3 數據處理

利用R語言(v4.2.1)進行常規統計分析和主成分分析。其中顯著性分析先利用shapiro.test函數檢測數據是否滿足正態分布,滿足正態分布時使用aov函數和TukeyHSD函數進行顯著性檢測;不滿足正態分布時使用pairwise.wilcox.test函數進行顯著性檢測。主成分分析時,先使用錄屬函數法將數據標準化[19],然后使用prcomp函數進行主成分分析,并使用fmsb包繪制雷達圖。

2 結果與分析

2.1 開花結果物候期

3個品種在引種地均能正常生長,Hass樹勢稍弱,能抽新梢3～4次,2月底至3月底抽春梢,5月至7月抽夏梢,10月前后抽秋梢。3個品種均會發生2次生理落果,第1次生理落果期一般發生在著果后2周左右,但受氣候影響較大;第2次生理落果一般發生在成熟前1個月左右。Hass在11月初達到生理成熟,掛果時間長,可持續到來年1—2月。Tonnage生理成熟期為8月中旬,9月底開始落果,掛果時間較短。Wilson 9月初果實生理成熟,10月開始落果。

從表1看出,3個品種開花物候期基本相同,花期均從2月下旬開花到4月中旬結束,花期均歷時1個月左右,盛花期最短3 d,最長19 d。初花期均為2月下旬,Wilson比Hass和Tonnage花量相對較多(見圖1)。Hass和Tonnage為上午開雌花,于當天中午閉合,次日下午再次開放,此時開放的是雄花,雄花到傍晚便永久閉合,屬于A型花。Wilson為下午開雌花,雌花于傍晚閉合,次日上午再次開放為雄花,中午閉合,屬于B型花。

表1 美國引進的3個油梨品種開花物候

圖1 美國引進的3個油梨品種在廣東省湛江市開花特征(2017年2月22日)

2.2 花形態特征

從圖2看出,3個品種油梨的花均為圓錐花序,多著生于1年生枝條的頂端或葉腋間;花小而密,花瓣淡黃帶綠色,花柄淡綠色,雌雄同株,同花異熟,屬完全花;花瓣6～8片,淺綠色,內外兩層交錯分布;雌蕊先熟,花柱和子房各1個,其上密生絨毛,開放時花瓣散開,柱頭不開叉,頂端稍有彎曲,中間細小,子房周圍有退化的雄蕊,亮黃色。雌花開放時,尚未成熟的雄蕊多呈2-1-2-1交錯分布在雌蕊周圍,角度較平緩,花絲短,花藥不散發花粉。雄花開放時花絲增長,雄蕊8～12枚,9枚居多,呈2-1-2-1內外兩層放射狀散開,其上著生黃色縱裂花藥,每個花藥具有4個花粉囊和4個開藥瓣,呈水平排列,4個花粉囊發育不一致,其中2個先發育,另2個后發育;開花時,花藥瓣自下而上開裂而散出黃色花粉,兩個先開裂,兩個后開裂。應用壓片法在光學顯微鏡下觀察發現,花粉極面呈圓形、三角形、四邊形、五邊形和六邊形等,萌發孔大,有2～7個不等,花粉外壁有紋飾,但光學顯微鏡無法辨清紋飾特點?；ǚ垧ざ雀?互相黏在一起,花粉外部光滑有光澤。

圖2 美國引進的油梨品種花形態

從表2看出,Wilson的雄蕊10.4枚、花藥長1.87 mm、花絲長2.52 mm、花冠直徑12.57 mm,這4個指標在3個品種中最高,這些指標與Hass差異不顯著;而Tonnag這4個指標最低,Wilson的花藥長、花絲長、花冠直徑與Tonnag差異顯著,表明Tonnag花相對于Wilson與Hass偏小。Hass花藥寬度顯著比Wilson與Tonnag寬,而柱頭高卻顯著低于這兩個品種。

表2 美國引進3個油梨品種在廣東省湛江市的花性狀比較

表3 美國引進3個油梨品種在廣東省湛江市花粉性狀、柱頭可授性和柱頭黏液比較

2.3 開花生物學特征

3個品種柱頭可授性和黏液分泌情況基本一致。在開花初期,花瓣剛展開露出柱頭時,已有過氧化物酶活性,即柱頭已具有可授性,但可授性較弱,柱頭黏液較少;隨著開花時間的延長,柱頭可授性逐漸增強,開花后3 h可授性最強,柱頭黏液多,此時雌花完全開放;開花后5～7 h,雌花已漸閉合,此時柱頭過氧化物酶活性有所減弱,黏液較之前有所減少,雖然柱頭可授性還較強,但雌花閉合影響其受精;開花后9 h,柱頭過氧化物酶活性下降,可授性減弱,柱頭黏液幾乎不可見;開放后11 h,柱頭檢測不到過氧化物酶活性,且無黏液,表明柱頭已沒有可授性。說明3個油梨品種在開花3 h左右為最佳授粉時期。

2.4 果實性狀

從圖3看出,3個品種果實形態具有較大差別,Hass為梨形,Tonnage為紡錘形,Wilson為歪梨形或紡錘形;后熟前果皮顏色均為綠色,后熟后Tonnage果皮顏色變化不大,Hass和Wilson會逐漸轉變成紫紅色。Hass和Tonnage果皮較為粗糙,Wilson果皮光滑,Hass、Tonnage和Wilson均有瘤狀突起,果皮均有油亮光澤;Hass果核與果肉結合較松,Tonnage次之,Wilson有些果實結合較緊。3個品種果肉顏色均為淡黃色,而Wilson顏色稍深,果肉口感均細滑、無纖維感、無苦澀味;種皮顏色均為褐色,Tonnage種皮顏色較淡,Hass和Wilson種子形狀大多為紡錘形,而Tonnage多為倒心形。

圖3 美國引進3個油梨品種在廣東省湛江市果實形態比較

從表4看出,Wilson果長、果寬和單果質量顯著大于Hass和Tonnage,而Hass和Tonnage無顯著性差異。Wilson平均單果質量為Tonnage的2倍多,為大果品種,Tonnage與Hass果實大小相當。Wilson種子存在極大(154.03 g)和極小(23.99 g)兩極分化現象,且多為極小核,導致偏差較大,平均可食率可達81.85%,為高可食率品種。Hass和Tonnage可食率分別為63.47%和67.58%,無顯著性差異。從圖4看出,Wilson與Hass和Tonnage這些果實性狀存在較大分化,Hass和Tonnage較為相近,這可能與它們種系來源相關,Wilson為西印度系,而Hass和Tonnage為危地馬拉系。

表4 美國引進3個油梨品種在廣東省湛江市果實性狀比較

圖4 美國引進3個油梨品種果實數量性狀雷達圖(左)和主成分分析(右)

3 討論與結論

油梨為雌雄異熟植物,開花物候期和開花量直接關系到著果率,從而最終影響產量[20]。陳海紅等指出,多數油梨品種開花期歷時1～2個月,盛花期20～30 d,A型花雌花上午開放,下午閉合[21]。而本研究中,3個品種花期持續1個月左右,個別單株甚至只有10 d左右,盛花期只有3～19 d,且A型花雌花一般于12:00前就閉合,可能由于廣東湛江地區12:00左右日光強烈且氣溫較高,導致雌花較早閉合,且開花時期溫濕度較高,大大縮短了油梨開花時間。觀察還發現,低溫或陰冷天氣會推遲雌蕊開放及關閉時間,且開花期間氣溫較低時,個別花朵雄蕊開放時,該花雌蕊上的柱頭仍具有接受花粉的能力,這表明這些引種品種花的開放對溫度極敏感,適當低溫可延長柱頭可授性。對于同種植物,低緯度地區的個體常開花較早,而高緯度地區的個體開花較晚[22]。本研究中,廣東省湛江市Hass的初花期在2月下旬至3月上旬,在海南為1月下旬至2月上旬,在廣西為3月上旬,在美國佛羅里達州也為3月上旬,不同地區初花期差異不大。開花物候期不僅與當年氣溫、低溫時間、水脅迫等環境因子相關,還與各品種基因型相關,如西印度系油梨在亞熱帶氣候下不能正常開花,危地馬拉系和危地馬拉系×墨西哥系在熱帶地區開花較少[23]。本研究中,西印度系品種Wilson比危地馬拉系品種Hass和Tonnage開花量多,與上述情況相符。油梨會采用多種機制避免自花授粉[20],本研究計算花粉量與胚珠數比值(P/O)也表明油梨為專性異交植物。本研究還發現,低溫天氣時,雌蕊柱頭上的花粉明顯多于雌蕊開放時柱頭上的花粉,這說明其有自花結果能力,不過結果率較低。油梨為雌雄同花異熟果樹,A/B型花開放時間不同,所以生產中要根據油梨生物學特性,布置A/B花型的品種搭配,以利于授粉受精,提高著果率。

果實形狀、大小、光澤、顏色、可食率、口感、風味等性狀決定油梨商品性,是種植者選擇生產品種的重要因素,也是育種者選育和改良品種的重點考察指標[24-25]。本研究調查發現,3個引進品種在果實果形、風味、口感、果皮顏色與光澤、種子大小與形狀方面與原產地一致,但在果實大小與單果質量方面存在較大差異[26]。本試驗中Hass平均單果質量233.58g,與原產地加拿大198～284 g相近,而比來源地美國佛羅里達州174 g高[27],也高于國內引種地海南144 g[12]和廣西172 g[14]。Tonnage平均單果質量301 g,遠低于原產地美國佛羅里達州的433 g;而Wilson平均單果質量612 g,遠高于引種地美國佛羅里達州227～283 g[26],且大部分果實保持了小果核特性。Tonnage和Wilson在國內未見相關引種報道,在國內其他地方的表現還不清楚。本試驗結果說明,Wilson在試驗區果實單果質量有較大提高,提高1倍多,Hass表現也較良好,而Tonnage表現不佳,單果質量只達到原產地的69.5%。這可能與品種是否適應引種地氣候特征有關,水、肥、土壤、栽培管理等因素的影響需進一步研究。

3個引進品種在廣東省湛江市均能正常生長和開花結果,花部形態和開花生物學特性等正常,且與原產地基本一致,但花期比原產地短10～20 d,Wilson比Tonnage和Hass更容易開花。Wilson單果質量比原產地提高1倍多,Hass基本保持不變,而Tonnage有所降低。3個品種果實風味、口感、顏色等性狀與原產地基本一致。綜合開花和果實性狀來看,西印度種Wilson表現較好,Hass次之,Tonnage較差;其他果實品質、生長勢、產量、抗逆性等仍需進一步觀察研究。