“妃子笑”荔枝高產若干生長發育性狀

蘇鉆賢,黃 姜,申濟源,張 榮,萬志遠,陳厚彬

(1 華南農業大學園藝學院,廣州,510640;2 嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室茂名分中心,廣東茂名,525000)

根據國家荔枝龍眼產業技術體系調研,2021年“妃子笑”荔枝LitchichinensisSonn. cv. Feizixiao栽培于我國華南各省(區)約50個縣(市、區),總面積79 896 hm2,年總產量達570 200 t,分別約占全國荔枝總面積和總產量的15%和20%,是我國分布范圍最廣、平均單產最高的荔枝品種?！板有Α崩笾σ淹瓿扇蚪M測序和高質量組裝,發現其可能起源于極早熟群體與晚熟群體雜交和進化的品種[1]。一般認為“妃子笑”成花需冷量相對較低而易于成花,近年全國涌現出一批 30 t/hm2以上的高產穩產標桿果園,為其他荔枝品種克服低產和“大小年”結果提供了參考。

“妃子笑”荔枝實現高產和穩產的條件首先是高產目標;其次是支撐這個高產目標的秋梢、花穗和果實生長尤其秋梢質量指標;再次是為實現生長量指標提供養分、水分、植保和樹冠管理等技術方案。在特定產區“妃子笑”荔枝梢期控制[2-3]、花穗控制[4-6]、果實品質生理調控[7-8]等技術已取得較成熟經驗。但是“妃子笑”荔枝枝梢生長量大,花穗長,花量大,易“花而不實”導致產量不穩定[9-10],開展其秋梢指標參數研究有助于克服這些問題。準確掌握“妃子笑”在特定地區物候期及生長發育表現,研究生長調控技術既是一項基礎性工作[11-12],也是品種區域化研究的重要內容。測定果樹年度生長量,分析養分含量水平,可計算養分需要量,結合營養診斷標準,指導果園施肥[13]。國內外學者對部分荔枝品種葉片和果實營養指標進行了研究[14-17]。關于荔枝器官的年度生長量,僅見吳仁山[18]有研究,19年生“禾荔”每株花朵質量為22.70 kg。陳顯成等[19]和樊小林等[20]分別采集“妃子笑”和“黑葉”末次秋梢葉片,分析荔枝年生長周期內氮、磷、鉀等主要元素變化,建議在收獲期、秋梢老熟期和著果期施肥。姚麗賢等[21]在“妃子笑”末次梢老熟期、初花期及果實成熟期分別測定秋梢、秋梢+花穗、秋梢+果實的養分含量,提出健壯秋梢是荔枝成花和獲得高產的物質基礎。但缺乏確定“妃子笑”等荔枝品種植株生長發育性狀、施肥量和施肥時期相關性的直接依據。因此,我們于2008—2022年,以示范園“妃子笑”荔枝植株為研究對象,調查不同器官年度生長量,分析其主要元素含量,計算年度養分需要量及器官分配量,為“妃子笑”荔枝高產制訂樹體營養管理方案提供參考。

1 材料與方法

1.1 物候期調查

2021年我國“妃子笑”荔枝栽培面積超過50 hm2的縣(市、區)共43個,主要分布于廣東省廉江市、化州市、茂名市電白區、博羅縣,“妃子笑”種植面積分別為10 467、8 200、4 333、1 807 hm2;海南省陵水縣、?？谑?、文昌市、瓊海市、萬寧市、定安縣、儋州市,“妃子笑”種植面積分別為2 433、5 467、2 803、2 067、1 805、1 600、880 hm2;廣西浦北縣、靈山縣,“妃子笑”種植面積分別為5 200、3 467 hm2。選擇以上24個縣(區、市)調查分析,其中10個縣有國家荔枝龍眼產業技術體系高產示范園2～4個,14個縣(區、市)有示范園1個,共39個示范園供試。

2008年開始,在供試39個示范園設立物候期觀測點,每個觀測點選取代表性植株3～5株,掛牌標記。依據國家荔枝龍眼產業技術體系專家共同研制的荔枝物候期標準調查記錄標記植株物候期,即萌芽抽梢期,25%枝梢的頂芽鱗片松開,芽膨大;枝梢老熟期,75%以上枝梢的葉片完全轉綠;現“白點”期,全株25%或以上的枝梢頂芽鱗片完全打開后,露出內部白色茸毛體(稱為“白點”,即花穗原基);盛花期,全樹50%或以上花序小花開放;果實成熟期,全樹75%以上的果實色澤和品質等具備成熟果實特征。連續完整觀測記錄示范園3年以上物候期數據,以縣(區、市)為單元進行統計。把每個物候日期換算成儒略日(JD),即距離1月1日的天數,計算2008—2018年JD平均值,獲得縣域多年物候期觀測數據[22]。

1.2 果園群體結構和生長量調查

考慮各產區“妃子笑”樹齡和栽培模式特點,選擇全國18個“妃子笑”果園進行調查與分析,具體見表1和圖1,范圍北緯18°32′～28°47′。這些果園種植規模和栽培技術水平在當地具有代表性。除個別果園外,荔枝樹齡一般20年左右,均處生長結果盛期;均為嫁接苗,除了廣西浦北縣砧木為“三月紅”,廣東省茂名市茂南區砧木為“黑葉”,云南省屏邊縣砧木為“褐毛荔”為,其余砧木為“懷枝”。

注:圖中數字表示果園編號,對應果園與表1相同。

表1 調查18個“妃子笑”荔枝果園地理位置及海拔

調查株行距、樹高、樹冠高度、樹冠半徑等,計算樹冠表面積,樹冠表面積=2π×樹冠半徑×樹冠高度。于始花期調查秋梢和花穗生長量:根據樹冠大小、樹勢和營養生長量,選取調查果園代表植株作為樣本,在單株樣本葉幕層中上部框出面積1 m22處,統計長度15 cm以上的有效枝梢數[2,9,23],計算整株枝梢數;調查選定區域內的秋梢次數、長度、復葉數和小葉數,重復3～5次。

1.3 植株營養元素含量分析

由于枝條、葉片、花穗的營養元素在花穗伸長而小花未開放時積累水平最高,因此針對海南地區開花期(2月下旬),分別在陵水縣本號鎮南荔王果園、萬寧市興隆鎮陳國強果園、澄邁縣永發鎮永發果園和白沙縣七坊鎮木棉村果場4個典型果園選擇“妃子笑”樣本植株,樹齡20年左右,在植株樹冠東南西北和頂部各選取代表枝梢1枝,自第一次秋梢基部著生處連同花穗剪下,分成枝條、葉片和花穗3個部分,帶回實驗室。用蒸餾水清洗,吸干水分,稱取3個部分鮮質量,置于105 ℃烘箱中殺青15 min,65 ℃烘干24 h至恒重,分別稱量各部分干質量。將烘干樣品經植物粉碎機粉碎,過100目篩,裝入封口袋放置于干燥器內保存,并測定氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)元素含量。氮用凱氏定氮法,磷用釩鉬黃比色法,鉀用火焰光度法,鈣、鎂用原子吸收分光光度法分析[24]。

1.4 數據統計分析

利用研發的“荔枝園專家管理系統”匯集所有產區各年物候期、產量等資料,并進行日歷日期(CD)向儒略日轉換和自動計算,其他數據均計算平均數和標準誤。

2 結果與分析

2.1 物候期

抽梢,荔枝結果樹僅在采收后抽發秋梢。從圖2可以看出,“妃子笑”為中早熟品種,末次秋梢成熟期8月下旬至11月中旬,采后生長的梢與其他中晚熟品種一樣均稱為秋梢。各次秋梢陸續抽發,末次梢老熟后出現較長停頓期,從花穗原基到開花結果保持連續生長。依據秋梢次數,可將“妃子笑”主產區分為三次秋梢區,包括海南全島、廣東省西部沿海地區(粵西)以及廣西合浦縣;二次秋梢區,全國其他產區?！板有Α钡谝?、二和三次秋梢生長時間分別為35.9、39.5和40.2 d。抽發3次秋梢情況下,海南省陵水縣秋梢生長時間較短,3次梢的時間分別為28、33和36 d;抽發兩次秋梢情況下,在云南省新平縣的生長時間分別約為32 d和37 d,在浦北縣分別為36 d和71 d。一些地區一些年份如果抽梢遲,會出現葉片無法轉綠,枝條不能老熟的情況。

注:柱形圖上橫線為標準誤。

“妃子笑”荔枝末次秋梢成熟期地區差異較大,自8月下旬至11月中旬約70 d,低緯度、低海拔地區較早,而高緯度和高海拔地區較遲。在海南省,陵水縣為8月下旬,瓊海市為9月中旬,澄邁縣為10月初,?？谑协偵絽^為10月中旬;在廣東和廣西,廣東化州市、廉江市、陽江市,廣西浦北縣10月中旬;廣西北海市鐵山港區10月下旬,廣西防城港市、靈山縣11月上旬,廣東省惠東縣11月中旬。而在云南東部元陽縣(海拔300 m)、屏邊縣(海拔496～830 m)和新平縣(海拔870 m),“妃子笑”物候期隨著海拔升高而延后,在海拔800 m以下的干熱河谷地帶產區,末次秋梢老熟期在9月中旬以前,與海南瓊海以南地區相近。末次秋梢成熟期年際變幅最大約30 d ,最小約10 d。如海南省陵水縣南荔王果園最早為2011年8月19日,最遲為2012年9月18日,相差30 d;?？谑协偵絽^舊州鎮王昌儒果園,最早為2012年9月26日,最遲為2008年10月27日,相差31 d;廣東省化州市最早為2008年10月8日,最遲為2010年10月17日,相差較小。調查果園重視冬梢控制,均沒有抽發冬梢。

花穗原基?！板有Α爆F“白點”(花穗原基)期自11月下旬至翌年2月中旬,最早為云南省新平縣,11月下旬;之后是海南省陵水縣,12月上旬;海南省萬寧市、定安縣12月中旬,瓊海市、澄邁縣12月下旬至1月上旬;廣西欽州市欽北區,廣東省化州市、廉江市、博羅縣1月中下旬,廣東省惠東縣、廣西合浦縣和浦北縣2月中旬。調查的“妃子笑” 現“白點”最早2009年11月20日(云南省新平縣嘎灑鎮),最晚2012年3月15日(廣西合浦縣星島湖鎮)。

從末次梢老熟到現“白點” 為花芽誘導時間,“妃子笑”平均87 d,海南陵水縣、?？谑泻蛷V西合浦縣平均需要110 d左右。

開花?！板有Α睆默F“白點”到開花即花穗生長發育期平均56 d,最短31 d(廣西北海市鐵山港區),最長達70 d以上(云南省盈江縣與保山市隆陽區)?！板有Α被ㄆ?月上旬(海南省陵水縣、云南省新平縣)至4月上旬(廣東化州市,廣西合浦縣、防城港市等),大部分地區花期在3月。

果實成熟。從盛花到果實成熟約63 d,最長可達88 d(云南省新平縣)。果實主要成熟期5月中旬(海南省瓊海市、澄邁縣)至6月下旬(廣西欽州市欽北區、云南省盈江縣),而海南省陵水縣可早至4月下旬。2021年全國“妃子笑”采收期從5月1日(海南省陵水縣)至7月15日(云南省盈江縣),歷時近80 d。調查最早成熟期是4月20日(海南省萬寧市,2010年),最晚成熟期是7月25日(四川省合江縣,2011年)。

2.2 果園群體結構和生長量

2.2.1 果園群體結構

“妃子笑”荔枝主要有兩種樹冠管理模式,一種以海南省萬寧市、云南省屏邊縣等為代表,采后重回縮修剪至1.5 m高,秋梢生長后培育成高度3.0 m以內的扁球形樹冠,樹冠直徑4.0 m左右,樹冠表面積25～40 m2之間。另一種以廣東省廉江市、廣西合浦縣等為代表,采后回縮修剪至2～3 m高,培育成高度3～4 m的半球形樹冠,樹冠直徑5.0～6.0 m之間,樹冠表面積40 m2以上(見表2)。這似乎與種植密度有關。

表2 供試18個“妃子笑”荔枝園的群體結構(2—4月調查)

2.2.2 枝、葉與花穗年生長量

從表3可以看出,“妃子笑”單株樹冠末端枝梢數平均16條/m2,廣西合浦縣,廣東省廉江市、茂名市果園在20條以上,茂名市最多,為25條;海南省白沙縣最少,僅10條。單株末端枝梢總數平均517條,廣西合浦縣、廣東省廉江市、茂名市等地果園多在710～1 141條之間,廉江市新民鎮李太祥果場最多,為1 141條。秋梢總長度平均37.7 cm,云南省屏邊縣玉屏鎮葉德平果場最長,為54.5 cm,廣西合浦縣星島湖徐華福果場最短,為21.7 cm。秋梢復葉數平均17片,廣東省廉江市新民鎮黎明農場最多,為23張;秋梢葉片數平均104片,海南省澄邁縣永發鎮永發果園最多,為154張,茂名市水果科學研究所基地最少,為58片。據調查,各產區高產果園“妃子笑”花穗長度22.04 ～24.17 cm,無顯著性差異。

表3 供試18個“妃子笑”荔枝園年度枝葉生長量

從表4可以看出,海南省4個代表荔枝園每株年度生長量,以鮮質量計共74.32 kg,其中葉片鮮質量最大,為40.2 kg,枝條和花穗鮮質量相當,均超過16 kg;以干質量計共39.93 kg,枝條、葉片、花穗干質量情況與鮮質量類似。

表4 海南省4個代表“妃子笑”荔枝園單株不同部位生長量及營養成分含量

2.3 秋梢、葉片和花穗主要元素含量

從表4可以看出,花前“妃子笑”單株養分含量以花穗中氮磷鉀含量最高,分別為氮2.20%、磷0.30%、鉀1.74%、鈣0.32%、鎂0.29%;除了磷、鈣含量外,枝條其他營養含量最少;除磷、鈣含量外,葉片其他養分含量介于枝條和花穗之間,與有的研究中高產“妃子笑”葉片養分含量接近[43]。

根據器官干質量和養分含量,計算年度單株“妃子笑”枝條、葉片和花穗養分需求量,從表5可以看出,枝條、葉片和花穗生長所需營養量分別為:氮0.60 kg、磷0.08 kg、鉀0.37 kg、鈣 0.265 kg、鎂0.09 kg。其中,枝葉生長的養分需量為氮0.50 kg、磷0.07 kg、鉀0.29 kg、鈣0.25 kg、Mg 0.08 kg;花穗生長需量為氮0.10 kg、磷0.02 kg、鉀0.08 kg、鈣鎂均為0.02 kg。

表5 海南省4個代表“妃子笑”荔枝園單株不同部位養分需求量

3 討論

“妃子笑”荔枝具有廣泛的生態適應性,連續觀測和分析研究物候有助于規劃荔枝農事管理、品種布局及區域化發展。荔枝秋梢次數和生長量取決于成熟采收期、采后修剪程度及養分與水分管理[25-26]。海南產區“妃子笑”采收早,夏秋季高溫持續時間長,降水充足,加上普遍采取重回縮修剪刺激營養生長,一般培育3次秋梢;其他產區大多培育2次秋梢,而一些修剪較遲、程度較輕的果園則僅培育1次秋梢[27]。

荔枝需要冬季低溫才能完成花芽誘導。重測序分析表明,荔枝1對COL基因中的一段3.7 kb區域不同程度缺失,導致不同品種低溫需求量差異,調節了荔枝品種的開花期[1]。生長節奏(物候期)的小差異可能導致成花效果的巨大差別[1]。通過對24個“妃子笑”示范園連續多年調查發現,各產區“妃子笑”荔枝從末次梢成熟到現“白點”(花穗原基)最短需80 d左右,相當于“妃子笑”完成花芽低溫誘導所需時間。此結果與溫室試驗結果一致[28-29]?！板有Α?12月上旬至1月中旬現“白點”,2月上旬至3月下旬開花,花穗分化時間較長,這是其易形成長花穗的原因之一。與此相似的有“大紅袍”荔枝等。

在海南東南部,冬季常因低溫強度和持續時間不足影響花芽誘導[30],早春因氣溫迅速回升導致混合花序中葉片快速發育而花穗退化(俗稱“沖梢”);而在其他地區,“妃子笑”花穗原基分化早,分化時間長,可形成長花穗,易導致花而不實[2,4-6,10-11,27,31]。

澳大利亞Olesen等[32]、以色列Stern等[33-34]和楊永朝等[2]建議,延遲采后修剪或降低修剪程度可減少營養生長量及其對養分消耗。南非要求荔枝采后修剪損失枝葉量不超過20%[35]。荔枝主要在枝端成花和結果[36],單位土地面積上的枝梢數決定了產量潛力。但過多枝梢容易形成密閉樹冠,枝梢因光照不足而發育質量差[37],繼而導致花量和結果能力下降,因此“妃子笑”枝梢偏多時宜在秋末適當疏枝。

“妃子笑”荔枝以長度短于20 cm的花穗著果最好,長花穗消耗大量光合產物和營養元素[38]。目前已成功研發和應用生長調節劑控制花穗長度和花量的技術[3],也可花穗短截和疏花以減少總花量[4]。

結果荔枝樹年度生長包括新根、骨干根、骨干枝、結果枝、花穗和果實的生長。據Menzel等[39]研究,荔枝養分的60%～95%存在于葉片、細枝和小枝內,根系和骨干枝部分占比很小,而環割(環剝、螺旋環剝)等可以抑制根系擴展和樹干生長[40]。已有研究表明,高產“妃子笑”葉片養分含量較為接近[41]。澳大利亞荔枝葉片(花穗抽出時取花枝葉片樣)營養元素含量范圍為氮1.50%～1.80%、磷0.14%～0.22%、鉀0.70%～1.10%、鈣 0.60%～1.00%、鎂 0.30%～0.50%[41],而南非的葉片(著果后取果枝葉片樣)營養元素含量范圍為氮 1.26%～1.46%、磷 0.15%～0.20%、鉀0.90%～1.06%[17]。我國“井崗紅糯”“仙進”“鳳山紅燈籠”“紅繡球”“糯桂”“嶺豐糯”“美園糯”“廟種糯”“觀音奉綠”“紅脆糯”“糯米糍”等品種葉片營養范圍氮 1.26%～1.95%、磷 0.08%～0.16%、鉀 0.33%～0.82%、鈣 0.40%～0.99%、鎂 0.18%～0.35%[42]。本研究中“妃子笑”葉片(開花前取花枝葉片樣)養分含量分別為氮 1.79%、磷 0.17%、鉀 0.94%、鈣 0.77%、鎂 0.25%,除鎂偏低外,葉片其他營養處于正常水平。

按照樹冠面積33.7 m2,枝梢數16條/m2,共517條,65%的枝條掛果,每枝結果量200 g計,“妃子笑”的鮮果產量潛力為67.2 kg/株。根據倪耀源等[14]分析,荔枝鮮果平均含氮0.151%、磷 0.033%、鉀 0.139%,估算每株“妃子笑”果實需要氮 0.10 kg,磷 0.02 kg,鉀 0.09 kg;每株“妃子笑”年度枝葉、花穗和果實生長所需主要元素為氮 0.70 kg、磷 0.10 kg、鉀 0.46 kg?！板有Α彼柚饕卦谥θ~、花穗和果實消耗的比例,氮分別為71.4%、14.3%和14.3%,磷分別為70.0%、10.0%和20.0%,鉀分別為63.0%、17.4%和19.6%?？梢娭θ~需要養分量大,確保秋梢生長量是支撐產量和品質的重要基礎。

國內多用“每100 kg產量”來確定施肥量[14],即施肥量須滿足獲得100 kg產量所需的根系、枝干、秋梢(包括枝和葉)、花穗以及潛在產量果實生長。根據本研究,每100 kg “妃子笑”荔枝產量大約需500條枝條(花穗和果穗),約為33 m2的樹冠面積,年度枝、葉、花穗和果實生長消耗的養分總量為氮 430.42 g,磷 70.16 g,鉀 314.80 g。為了滿足相應器官生長需要,應當在枝梢生長期、花芽分化期和果實發育期分別施肥,重點是果實發育期,而生產上常用的“見花施肥”“見果施肥”方式不太合理。

4 結論

隨著緯度北移和海拔升高,“妃子笑”秋梢成熟期、現“白點”期和開花期延后。調查的各地區“妃子笑”物候期相差較大的是末次秋梢成熟期,差異較小的是花穗原基分化期?！板有Α蹦甓壬L量為枝葉和花穗干質量分別為32.4和 7.2 kg,500條秋梢可支撐50 kg的產量潛力;年度枝葉、花穗和果實生長所需主要元素總量為氮 0.70 kg、磷 0.10 kg、鉀0.46 kg,秋梢期施肥量應占全年用量比例分別為氮素的71.4%、磷素的70.0%、鉀素的63.0%。