降水格局變化和放牧對草地土壤磷轉化影響的研究進展

袁淑雅 賀晶 蘇德榮

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.003

引用格式：

袁淑雅， 賀? 晶， 蘇德榮.降水格局變化和放牧對草地土壤磷轉化影響的研究進展［J］.草地學報，2024，32（1）：25-36

YUAN Shu-ya， HE Jing， SU De-rong.Advances in the Effects of Precipitation Pattern Change and Grazing on Soil Phosphorus Conversion in Grassland［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：25-36

摘要：草地是重要的陸地生態系統，其植物生產力可能會受到營養元素磷的限制。植物在生長發育過程中所需的磷主要來源于土壤，磷元素在土壤中的轉化及其有效性受到諸多因素的影響。放牧作為草地常見的利用方式，可以通過影響土壤理化性質、土壤微生物及植物根系分泌物等作用于土壤磷轉化過程。然而，在全球降水格局變化的背景下，土壤磷形態及其有效性會如何響應放牧利用，是近些年學者關注的重點問題。本文從土壤含水量、pH、土壤磷酸酶及根系分泌物等方面，總結了降水和放牧對草地土壤磷轉化的影響。未來應從自然因素和人為干擾、生物和非生物、長時間和大尺度上多角度考慮降水變化和放牧利用對草地土壤磷轉化的影響，以期更好地理解草地土壤磷循環以及在降水格局變化背景下為草地恢復提供參考依據。

關鍵詞：草地；降水格局；放牧；土壤磷轉化

中圖分類號：S821.4+3??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0025-12

Advances in the Effects of Precipitation Pattern Change and Grazing on Soil

Phosphorus Conversion in Grassland

YUAN Shu-ya， HE Jing*， SU De-rong

（Beijing Forestry University， Beijing 100091， China）

Abstract：Grassland is a crucial terrestrial ecosystem，and phosphorus availability can limit its plant productivity. Phosphorus is obtained by plants primarily from soil，and its transformation and availability is influenced by various factors. Grazing，a common practice in grasslands，can impact soil phosphorus conversion by altering soil physical and chemical properties，soil microorganisms，and plant root exudates. However，with changing global precipitation patterns，how grazing and land utilization affect soil phosphorus conversion and availability has gained attention among researchers.This paper provided a review of the effects of precipitation and grazing on soil phosphorus conversion in grasslands，focusing on factors such as soil moisture content，pH，soil phosphatase activity，and root exudates，additionally，the responses of soil phosphorus conversion to grazing with different precipitation levels. In the future，studying the effects of precipitation changes and grazing utilization on soil phosphorus transformation in grasslands requires to consider multiple perspectives，such as natural factors and human disturbances，biological and abiotic interactions，and long-term and large-scale effects. This holistic approach will enhance our understanding of the soil phosphorus cycle in grasslands and provide valuable insights for grassland restoration in the face of changing precipitation patterns.

Key words：Grassland ecosystem;Precipitation pattern change;Grazing;Soil phosphorus cycle

收稿日期：2023-05-24；修回日期：2023-09-23

基金項目：國家自然科學基金（32201335）資助

作者簡介：

袁淑雅（2000-），女，漢族，內蒙古巴彥淖爾人，碩士研究生，主要從事草地資源與生態方向的研究，E-mail：15849855513@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：hejing_606@163.com

草地生態系統是自然生態系統的重要類型之一，全球的草原面積約占陸地總面積的20%，具有重要的生產和生態服務功能［1］。我國草原總面積為3.9×108 hm2，占國土面積的41%左右，是我國陸地最大的生態系統［2］。草地不僅可以通過生產草畜產品創造巨大經濟效益，更兼具著防風固沙、水土保持、氣候調節和生物多樣性保護等多種生態價值［3-4］，及固碳釋氧等多種服務功能［5-6］，是人類直接或間接從自然生態系統中獲得生態服務的物質基礎［7］。

磷元素與植物的光合作用、呼吸作用緊密相關［8］，在植物生長發育和繁殖過程中發揮著關鍵作用。植物所需的磷主要來源于土壤，土壤磷循環是一種重要的生態系統養分循環，對生態系統的結構、過程和功能具有重要調節作用。學者們通過研究磷元素的輸入、輸出、以及磷元素在植物和土壤之間的遷移與轉化過程來理解磷循環［9］。其中磷元素主要通過礦物風化、植物凋落物分解和磷肥施用等途徑輸入到草地土壤中［9］。土壤中的磷素可分為有機態和無機態兩種存在形態，農田土壤以無機態磷為主體，在一些石灰性土壤中，無機磷能夠占到土壤總磷的75%以上［10］。有機磷是有機質的重要組成部分［11］，土壤中有機質含量越高，有機磷的含量也越高［12］，大部分的有機磷不能被植物體直接吸收利用［13］，但是經過植物根系或微生物釋放的磷酸酶水解后就能成為可利用態的磷［14］。草地生態系統中，土壤有機磷約占土壤全磷量的50%～90%［15-16］。土壤磷素轉化過程包括沉淀溶解和吸附解吸兩個過程，它們控制著磷素在固相和土壤溶液之間的轉移；生物固定礦化過程控制著磷素在無機態和有機態之間的轉化［17］。在草地生態系統中，土壤中部分磷素被植物吸收后轉化為畜產品離開草地，另有少部分磷素因土壤侵蝕而流失［18］。

作為陸地植物生產的兩種主要限制性營養元素之一［19-21］，最新研究指出，全球自然陸地生態系統（農田、城市和冰川除外）有18%的區域受到較強的氮限制，而43%的區域受到較強的磷限制，其他區域則受氮、磷共同限制或氮、磷任一元素的微弱限制［22］。但與氮循環相比，有關磷循環的研究相對較少。且更多的相關研究主要聚焦于單一的非生物因素（如降水、溫度等）［9，21-23］或人為因素（如農業活動、放牧等）［24-27］對土壤磷循環的影響，針對綜合非生物因素與人為干擾對土壤磷循環影響的深入研究還比較少［30］。目前，關于降水格局變化下放牧對土壤磷轉化過程及其有效性影響的研究仍處于起步階段。因此，我們無法準確評估和預測降水格局變化下不同放牧強度對草地磷元素可持續利用的影響，進而影響了以草地養分調控為基礎的草地生態恢復技術的研發，也制約著草原生態修復進程的穩步推進。為此，本文對現有文獻進行梳理，以當前全球變暖造成的降水格局變化為背景，討論放牧對草地土壤磷轉化的影響，并提出未來的研究方向，以期為退化草地的生態恢復提供科學依據和技術支撐，保障其健康、可持續發展。

1? 降水變化對土壤磷轉化的影響

1.1? 降水變化概況

人類目前正面臨多種全球環境變化，如氣溫上升、降水變化和生物多樣性減少，到本世紀末，全球范圍內大氣溫室氣體濃度的增加預計將使地表平均溫度上升1.1℃～6.4℃，同時，受全球變暖影響，全球性的水循環加強，水資源的時空分布和降水結構均發生改變［31］。張奇等［32］整理了1951—2005年中國160個站點的監測數據，發現中國降水具有時空不均勻性，其復雜的時間結構和空間變化在不同季節有所不同。馮嬌等［10］對1961—2016年內不同區域降水量和降水日數相對變化的時間趨勢進行了綜合分析，發現西北地區降水總量的年平均和季平均均呈現明顯的增加趨勢，而青藏高原與華南、華北交界地區的年平均降水量有明顯的減少趨勢；強降水日數的時間變化較為復雜，華南和西北地區的強降水發生日數呈增加趨勢，東北部分地區呈現出強降水發生日數減少的趨勢。預計21世紀，我國降水整體呈上升趨勢，同時降水上升過程伴有明顯的年代際波動［33］。從2016年至2100年，約有1.5%～3.5%的陸地將從濕潤區變成半干旱或半濕潤區；在空間上，東北和西南地區有輕微濕潤傾向，西北和華南的干旱化趨勢較為明顯；在季節上，東北、華北和西北地區以暖季變干為主，華南和西南則以冷季變干為主［34］。氣候變化引起的極端降水和干旱將嚴重影響草地生態系統的穩定性，土壤營養元素動態及草地生產力也會受到不同程度的干擾［30-31］。

降水是調節生態系統循環的關鍵因子，氣候變化通過改變土壤的物理性質和化學特征對土壤特性產生潛在的影響，并且對陸地生態系統的營養循環和生態功能具有重要作用［32］。

1.2? 降水變化對表層土壤徑流磷流失的影響

磷元素是造成湖泊富營養化的主要污染物之一，徑流中磷元素的含量決定著流域湖泊及水體的污染程度，而降雨的產流過程和徑流對磷的承載能力是決定徑流中磷元素含量大小關鍵因素［38］。

樊才睿［39］發現，降水初期，雨滴的滴落使地表發生濺蝕作用，表土中容易流失的磷被攜帶到徑流中，而持續的降雨則會使表土中易流失的磷逐漸減少，故徑流中總磷濃度產生由高到低變化，同時，總磷流失量隨降雨強度的增加而顯著增大。前人針對不同類型土地的研究顯示，當降水量足夠產生徑流時，土壤中會有部分磷隨徑流遷移，且高磷土壤遷出的磷更多［39-40］。

1.3? 降水變化對土壤磷轉化相關土壤理化性質的影響

1.3.1? 降水變化對土壤水分的影響? 草地生態系統中，水分是限制植物生長的關鍵因素［41］。降水可改變土壤的水分狀況，進一步影響生態系統的結構和功能［42］。降水后，土壤含水量增加，但隨著植物蒸騰作用及土壤表面蒸發而逐漸降低［43］。土壤水分的增加滿足了植物的生長需求，促進了生長量的累積［23］，此外，植物在水分充足條件下衰老較為緩慢，凋落物也相應的較少［44］。凋落物是植物新陳代謝的產物，能夠將磷元素歸還土壤，在生態系統磷循環的過程中起重要作用［45］。凋落物中的磷元素隨時間推移而累積［46］。降水對凋落物的影響一方面源于水滴對凋落物產生的物理破碎作用，加速了可溶性有機質向土壤的轉移［41］，另一方面降水增加了土壤水分，土壤中來自腐殖質和表層凋落物的可溶性物質增加［47］，微生物可利用底物也增加，微生物活性增強［48］，同時也刺激微生物向環境中釋放酶［49］。但也有研究得到相反結果，在高寒地區，降水的增加可能導致土壤黏粒比例和可提取有機碳含量顯著降低，加劇了土壤淋溶，改變了土壤物理性質，導致土壤養分流失，進而對該地區的地上生產力產生負面影響［50-51］。

土壤無機磷在土壤總磷中的占比能達到20%～60%，而其中容易被植物利用的磷（即有效磷）較少（土壤有效磷含量通常小于5%），土壤溶液中的磷甚至不到1%［52］。土壤水分變化對土壤有效磷的作用過程復雜，有研究者認為，土壤氧化還原條件受土壤水分的調控，土壤水分的增減改變土壤中鐵氧化物的形態，進而影響土壤中磷的吸附與解吸過程［53］，改變磷的有效性［54］。侯恩慶等［55］認為降水對土壤有效磷有兩方面的影響，一方面降水可以通過驅動磷損失和植物磷吸收以及增強土壤風化程度而對土壤磷有效性產生負面影響，另一方面細粒土含有比粗粒土更高的磷含量及磷吸附能力，而降水增加會減少富磷細粒土的損失。水分變化對有效磷的作用過程很復雜，例如在地中海地區，適度干旱會增加土壤有效磷含量［56］，而在我國的研究則表明降水可以在一定程度上消除溫度升高對土壤有效磷的不利影響［57］，這種差異可能是由于研究區土壤性質不同造成的。

1.3.2? 降水變化對土壤pH的影響? 土壤酸堿度是調節生態系統結構和功能的重要因素，對物種多樣性、微生物特性等產生重要影響［58］。土壤pH值取決于膠體表面酸性和非酸性陽離子之間的平衡以及土壤溶液中氫離子（H+）和氫氧根離子（OH-）之間的平衡［59］。氣候和土壤因素都可能改變土壤中離子之間的平衡，進而改變土壤pH。據報道，土壤pH值與降水量呈強烈的負相關［58］，主要是由于降水導致非酸陽離子（Ca2+，Mg2+，K+和Na+）的浸出增加，這與前人對青藏高原土壤pH值與氣候和土壤因子的關系量化結果相符，土壤pH值隨年平均氣溫和降水量的增加而降低，且與土壤含水量和粉粒含量表現出一致的負相關性［60］。

土壤酸堿度作為一項重要的化學性質，在一定程度上影響著磷的轉化及其有效性。土壤pH值的升高會促進土壤顆粒表面可變負電荷的增加，進而影響磷素的轉化及其有效性［61］。土壤酸堿性對磷解吸的影響主要通過改變磷與金屬離子的結合來反映［62］，在強酸性環境下，磷與Ca2+，Al3+和Fe3+結合的氧化物的分解速率增加，進而增強了磷的釋放［63］。而在還原條件下，土壤中吸附磷占比更大，且吸附量隨著pH值的升高而增加［64］。土壤酸堿度對磷的影響較為復雜，對此前人得到過多種研究結果。有研究提出，土壤pH值的升高會導致土壤顆粒表面正電荷減少，負電荷增加，靜電排斥作用降低了土壤對磷酸根的吸附量，故土壤對磷的吸附減少［65］。而在交換性鋁含量較高的土壤中，pH值的升高會促進交換性鋁水解，新生成的化合物具有較高的固磷活性，會增加土壤對磷的吸附［65］。

1.4? 降水變化對土壤磷轉化相關土壤微生物和酶活性的影響

在全球氣候變化條件下，全球及局部區域的降水格局發生變化。降水變化會對土壤的微生物群落造成直接和間接的影響，尤其是極端降水會對土壤微生物群落產生極大危害［66］。土壤微生物群落是地球上豐富性和多樣性最強的生物群之一，它們催化維持著許多關鍵的生態系統過程［67］。降水可以通過多種途徑影響土壤微生物群落，它可以增加土壤有機碳含量，促進微生物量的增加，也可以緩解土壤的水分限制，加強微生物的被動擴散，導致微生物之間競爭強度的增加［68］，還會影響土壤酸堿度，并進一步影響土壤微生物群落［69］。在干旱半干旱地區，微生物量及其活性對土壤水分的變化極其敏感，少量降水時間即能大幅增強土壤微生物活性，加速凋落物分解［70］，并且可以影響細菌群落的豐度、豐富度和組成［71］，同時，增水會顯著增加微生物生物量［72］。微生物可以分泌產生多種酶，其中磷酸酶能夠促進土壤中的有機磷化合物水解，產生可溶性磷酸鹽以供植物吸收利用，是調控生物磷代謝的重要酶［73］。朱曉亞等［74］認為磷酸酶主導著有機磷轉化為無機磷酸鹽的過程，一定范圍內的降水有利于微生物的生長繁殖，土壤微生物量高，土壤磷酸酶活性增加，這與楊佳佳等［75］的研究結果相似。然而，在全球變化條件下，土壤有效磷并沒有隨著磷酸酶活性的增加而增多，原因是在磷限制條件下，植物和微生物會將有機磷礦化所產生的有效磷吸收利用［76］。

土壤中的有機磷含量占比較大，植物吸收利用的磷很大一部分來源于微生物對土壤有機磷的分解［77］。與此同時，微生物生物量磷也可以供給植物使用，是土壤磷庫的重要組成部分［23］。而微生物生物量磷的周轉速率受降雨調控，二者存在正相關關系，且降水會使土壤的全磷含量有所提高［74］。還有研究發現，干旱條件下，微生物對磷的吸收會受到抑制，可能是因為水分限制使磷遷移率降低，無機磷向微生物的供應量減少［78］。

1.5? 降水變化對植物根系分泌物的影響

在植物的生長過程中，根系會分泌各種有機物和無機離子，即為根系分泌物。根系分泌物具有多種作用，一方面會對土壤理化性質產生影響［79］；另一方面部分根系分泌物能夠為微生物提供營養，促進其生長繁殖［80］；還有一些根系分泌物能夠通過酸化、螯合、離子交換或還原等途徑活化磷、鐵、鋅等土壤養分，提高土壤養分的有效性［81-82］。同時，植物可以通過根系分泌物在根際形成一個獨特的根際細菌群落，這些細菌可以產生多種次級代謝物［83］，進而促進植物的生長。

根系分泌物的產生或多或少與根際土壤的pH值、濕度和介質顆粒的性質有關［84］。有研究表明，與低水分土壤（含水率45%）相比，高水分土壤（含水率85%）中植物根系分泌物更多［85］，微生物實現分解作用的效果更好［83］。氣候變化導致的溫度、水分脅迫對植物體內的蛋白質合成過程及核酸代謝過程產生影響，進而對根系分泌物的組成和量也產生影響［84］。根系分泌的有機酸可以作用于土壤酸堿度，而根際土壤中磷、鐵、錳、鋅的溶解度受土壤pH值的調控，因此這些養分的有效性也受根系分泌物影響［84］。但是關于這部分有機酸對根際酸堿度的貢獻額有多少至今仍沒有定論，一部分原因是植物根系分泌的有機酸濃度較低，這些有機酸并不會對根際土壤pH造成顯著影響（特別是在緩沖性較強的石灰性土壤中）［84］。

植物根系可以分泌包括土壤磷酸酶在內的多種酶類，磷酸酶活性的高低直接影響土壤的磷轉化過程［86］。有研究表明，降水增加能在一定程度上提高磷酸酶活性，這可能是因為降水促進植物生物量的增加，植物根系分泌的磷酸酶和輸入土壤的有機物質也增加［74，87］。此外，部分根系分泌物能夠直接螯溶根際內難溶態磷，如木豆根系分泌的番石榴酸和白羽扇豆根系分泌的檸檬酸等，可以增加磷的供應［84］。

綜上，關于降水變化對土壤磷轉化的影響研究較為豐富，但多集中于不同降水量對土壤磷轉化的影響，事實上，降水變化還包括降水時空分布及降水結構等方面，未來應從多角度考慮降水格局變化過程對土壤磷轉化的影響。

2? 放牧對土壤磷轉化的影響

在全球范圍內，人類主要通過放牧來利用草地，實現草地生態系統的多種功能和價值［88］。放牧活動是草原土壤環境條件的一個關鍵調節因子，牲畜的采食行為、對草地的踐踏及糞尿返還等過程極大地影響著土壤的水分條件和養分循環過程［89］。植物生長吸收土壤中的磷元素，家畜采食植物，家畜產生的肉、奶、皮、毛將部分磷帶離草地生態系統，而家畜排泄物中的磷則返回到草地生態系統中［26］。增加畜牧業生產減少了土壤有效磷的回歸，同時放牧造成的地上生物量的減少促進了植物生長，增加了植物對土壤有效磷的需求［90］。

2.1? 放牧對土壤磷轉化相關土壤理化性質的影響

有關放牧對草地生態系統土壤理化性質的影響，國內外研究者進行了許多的研究，研究結果不盡相同。有研究顯示，放牧草地的凋落物輸入量較低，加上牲畜糞便償還的營養，依舊不能平衡長時間放牧造成的養分損失，因而造成了土壤貧瘠［91］。也有研究認為，啃食行為會促進地表植被的更新，會使土壤養分更多地向表層聚集［92］。?？瞬龋?0］發現放牧草地與圍封草地相比，植物葉片磷含量較高，但土壤磷的有效性較低，這可能是因為畜牧業生產使土壤有效磷的歸還減少，同時由于放牧對地上生物量的去除，植物生長增強，從而增加了對土壤有效磷的需求。

2.1.1? 放牧對土壤水分的影響? 關于不同放牧強度對土壤水分含量的影響，不同學者得出不同結論。放牧強度的增加使草地表層土壤（0～10 cm）的含水量呈現下降趨勢，而10～30 cm處土壤的含水量基本保持穩定，這可能是因為放牧牲畜的啃食和踐踏使草地表層土壤緊實度和硬度增加，土壤孔隙度減少，土壤含水量也因此降低，而下層土壤物理性狀則受放牧強度的影響較?。?3］。Zhao等［94］認為土壤水分含量隨放牧強度的增加而降低。而楊智明等［95］認為土壤水分隨放牧強度的增加而增高，這可能是兩研究區的土壤性質不同，沙土在家畜的踐踏作用下土壤顆粒間隙變小，對土壤毛管水的保持有積極影響，故土壤含水量有所增加。關偉濤等［92］的研究表明，放牧活動作為草原土壤環境條件的一個關鍵調節因子，極大的影響著土壤的水分條件。與圍封樣地相比，放牧地的土壤容重更高，導致植物根系獲取土壤有效磷的能力降低，致使植物的磷限制增強。同時，自由放牧條件下，牲畜高頻次地取食地上生物，導致凋落物難以積累，造成地表裸露，加劇了風蝕，土壤的持水性能減弱［96］。

關于放牧對土壤物理化學性質的影響，研究者們的結論并不一致。這種差異反映了草地土壤系統的彈性和滯后性［97］；更表明了土壤理化性質并非只受單因素調節，氣候、地形、放牧牲畜類型的差別都會對研究結果產生影響；此外，不同人對適牧、過牧的理解不同，此類定性指標較難進行定量比較［27］。

2.1.2? 放牧對土壤pH的影響? 土壤酸堿度的改變會對土壤營養元素的存在狀態及其有效性造成影響，同時土壤肥力的形成過程和土壤質量演變過程也受土壤酸堿度的調控［98］。

不同研究者對不同類型草原的研究都認為，放牧或放牧強度的增加會使土壤pH值略有增加［98-99］。但也有研究得到相反結果，放牧4年后土壤pH值、有機碳和總氮含量下降，總磷含量下降幅度較小，土壤總磷和pH值在9年的高放牧壓力下進一步降低，但有機碳和總氮含量均未進一步降低［29］。此外，另有關于西藏高寒草甸的研究顯示，放牧對當地土壤pH無顯著影響［100］。放牧強度的增加會降低地表的植物蓋度，并減少地表枯落物的量，土地裸露程度的提高加劇了土壤的水分蒸發，促進了鹽分的積累，進而導致土壤pH值升高［101］。但同時，放牧強度的增加導致土壤接受了更多的家畜尿液，土壤離子循環加速，進而造成氫離子濃度的提高，使得土壤pH降低［102］。與放牧相對的，在封育狀態下，草地植物的地表覆蓋度更大，草地枯落物更多，土壤中的氧含量低，CO2含量高，隨著時間的推移，土壤pH值降低［103］。

楊雪龍等［99］的Meta分析結果表明，土壤全磷含量越低，放牧干擾對草地土壤pH的影響越強，全磷含量較低表明草地土壤磷素供應不足［104-105］。研究表明，高寒草甸的磷素年凈損失量達1.58 kg·hm-2，土壤有效磷的短缺嚴重限制著草地生產力［105］，即在當今磷限制越來越嚴重的背景下，放牧對草地土壤pH的影響可能比以往更強。

2.2? 放牧對土壤磷轉化相關微生物和酶活性的影響

放牧家畜對地上植被和土壤環境造成影響，并間接作用于土壤中的微生物［106］。放牧強度的增加會增強土壤的沙化程度，使土壤中的有機物含量降低，從而抑制土壤中微生物的繁殖。但從另一方面看，牲畜排泄物中含有大量可以被利用的營養物質，能夠作為微生物基質［107-108］。這與譚紅妍等［109］的PLFAs分析結果一致，適度放牧有利于微生物的生存與繁殖，而在過度放牧的條件下，微生物數量呈減少趨勢。

翟文婷等［110］分析認為放牧干擾造成的土壤養分的改變是不同放牧強度下土壤微生物群落功能多樣性差異的主要原因。土壤養分主要來源于凋落物的分解，一方面牲畜對植物葉片和莖稈的采食行為降低了草地植被的地上生物量，減少了植物凋落物的輸入［111］；另一方面適度的放牧干擾促進植物將更多的光合產物運輸到根部，根系分泌物由此增加，從而對土壤養分造成影響［112］。但若放牧強度過高，放牧家畜對營養成分高、粗纖維成分低的適口性植物的選擇性啃食會使其逐步退出群落，改變地上植物群落的優勢物種，那些粗纖維成分含量較高、難以分解、適口性差的植物種類優勢度逐步增加，進一步降低凋落物分解和系統養分循環速度，使土壤微生物養分供應減少，微生物活性降低［113］。

土壤微生物可以分泌包括酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、植酸酶和磷酸二酯酶等多種磷酸酶，對土壤磷循環產生重要作用。土壤中堿性磷酸酶的活性代表土壤微生物的缺磷狀況，磷酸二酯酶則作用于有機質的分解過程［114］，限制著土壤有機磷的礦化速率［115］。研究發現，放牧增強了青藏高原地區草甸草原的土壤酸性和堿性磷酸單酯酶活性［116］。而在美國南部一個高山混合草原的研究則發現，放牧對磷酸二酯酶、無機焦磷酸酶和酸性磷酸單酯酶的活性沒有影響或相比圍封對照影響較?。?17］。然而，在不同放牧條件下土壤各磷酸酶對磷有效性的貢獻以及對哪種有機磷組分作用較強尚不清楚［118］。

2.3? 放牧對植物根系分泌物的影響

陳冬明等［119］認為適度放牧影響根系分泌速率主要有三種途徑，一方面適度放牧可以誘導活化植物根系貯存的營養物質［120］，進而使植物根系可溶性碳量增加［121］，提高了植物根系分泌速率；另一方面放牧促進植物凈光合速率的增加［122-123］；此外，放牧還通過改變草地環境來影響植物根系分泌速率，如放牧家畜踐踏行為會導致草地土壤緊實度的增加，進而促進植物根系分泌物的增加［124-125］。

根際分泌的質子和有機酸（如檸檬酸、蘋果酸、丙酮酸等）在植物對難溶性磷的吸收利用過程中起著重要作用。這些物質能夠改善根際pH和微環境，通過溶解、螯合及離子交換作用來活化土壤中的難溶性磷［126］。這其中的機理包括有機酸和磷酸根對絡合位點的競爭，有機酸對吸附劑表面的電荷的改變，以及酸溶解作用［127］。在這些過程中，有機酸的效果仍然受到多種因素的影響，例如土壤質地和微生物活性［128］。

目前，在天然草地探索植物根系分泌物對放牧干擾的響應的研究較少［119］，已有的相關研究選擇用刈割的方式來模擬放牧［129-131］。但是傳統的放牧除了牲畜的選擇性采食外，還通過踐踏、糞尿返還等方式對草地生態系統造成影響，即在放牧條件下，植物根系分泌速率受到生物和非生物多種因子的共同影響［132］，另一方面放牧牲畜的采食行為具重復性，一次性的刈割與放牧對植物根系分泌物造成的影響有所不同［119］。未來的研究應更多聚焦于天然草地的真實放牧行為，這樣的研究結果對實現草地科學管理更具現實意義。此外，食草動物的存在極大地影響著土壤性質和植物生長，根系分泌有機酸活化土壤中的磷的過程也因此變得更為復雜。盡管已有研究強調了磷對于放牧草地的重要性［133-134］，但植物及其根系釋放的有機酸對土壤磷轉化的影響還有待更深層次的研究。

3? 降水格局變化下放牧對草地土壤磷轉化的影響研究現狀

由于人口數量的增加以及居民對動物產品及其加工品的高需求，草地長期處于超載狀態，加上氣候變化的影響，草地已發生大面積退化［126，135］。放牧是我國草原區草地利用和管理的重要方式，土壤水分是限制干旱、半干旱地區草地生產力的重要因素，降水對土壤水分具有直接作用。研究降水格局變化下放牧對草地土壤磷轉化的影響對防止草原退化、促進草地畜牧業和草地生態系統的可持續發展具有重要意義。適度放牧能夠鞏固增加植被多樣性和群落生產力［136］，并且有利于促進土壤磷素的活化和累積［137］；過度放牧則使得土壤容重增加，并限制土壤微生物的生存［138］，進而降低土壤磷活性，延長土壤磷循環周期［139］。而降水可抑制表土層土壤全磷和有機質的積累，適度降水可增加磷元素的輸入，但過量也會導致土壤磷隨徑流遷移而流失［39，74，87］。然而，只有充分考慮放牧和降水交互作用對土壤磷轉化的影響，才更有助于理解在當今降水格局變化下土壤磷轉化對放牧的響應過程。

在干旱、半干旱地區，放牧通過改變土壤入滲來反饋降水格局變化的影響，放牧行為對土壤物理特征（例如土壤滲透率、孔隙度等）的改變，會對土壤降雨徑流、截留、入滲等水文過程造成影響。此外，放牧和降水共同作用于草地的植被、土壤和微生物［97］。放牧家畜踐踏造成的土壤壓實會導致土壤顆粒間的孔隙減少，降低土壤的空氣滲透性和水分傳導率，改變土壤的通氣狀況，影響草地土壤微生物的結構和功能［140］。有研究認為，放牧對草地產生的影響和土壤含水量之間存在相互作用［141］，表現在降水后土壤水分含量較高，土壤表層含水量與踐踏強度呈正相關變化，而在長時間無降水的較干旱條件下，草地土壤含水量與踐踏強度呈負相關變化趨勢；還有人提出，土壤保有一定含水量時，踐踏對土壤有較為明顯的“壓實”效應，而當土壤水分含量較低時，牲畜的踐踏行為則主要對表土產生“蹄耕”效應［142］；相關研究證明，在強降水條件下，部分的土壤固體懸浮顆粒在放牧踐踏后會隨著地表徑流和入滲作用流失，導致土壤總氮、總磷量減少［143-144］，如新西蘭的試驗表明，肉牛在冬季短期踐踏后，在強降雨條件下，土壤固體懸浮顆粒、全氮、全磷的流失量分別增加87%，89%和94%［143］。

在不同水分條件下，放牧活動對草地土壤化學性質的作用是一個復雜的過程，二者存在交互作用：如林慧龍對環縣典型草原的踐踏模擬研究顯示，在干旱和自然降水條件下，踐踏強度的增加會使全磷邊際均值維持在相對較高的水平上，而在豐水條件下則相反，在平水條件下踐踏強度的增大會使全磷邊際均值顯著下降，呈現上述兩種情況的中間過渡態，說明踐踏和模擬降水對土壤全磷存在交互效應［142］；而土壤有效磷的邊際均值在干旱條件下，隨著踐踏強度的增大仍會維持在較低水平，自然降水、平水和豐水條件下，有效磷邊際均值出現波動，但整體水平高于干旱條件［142］；家畜的踐踏作用使部分凋落物與表層土壤充分混合，在土壤水分條件較好的情況下，有機物質的腐殖化過程加快。故適度的放牧作用與土壤水分相耦合有利于草地土壤系統營養物質的循環，腐殖質的形成和有機質的截存。

不同強度的降水與不同強度的放牧組合會引起地上植物的物種組成的改變，例如，強降雨和輕度放牧會促進多年生植物的生長，重度放牧和低降水的組合卻對一年生和多年生雜類草生長有益；高降水和重度放牧會促進部分一年生植物的生長，降水強度和不同放牧強度組合模式的影響著草地的物種組成［145］。同時，降水和放牧的組合對地上植物的生產力也會產生影響，干旱期重牧會顯著降低草本植物的生產力［146］。

綜上，只關注土壤水分狀況或家畜放牧的作用都不能科學的管理放牧系統，放牧對土壤的影響與土壤本身的水分含量緊密相關，而研究降水對草地生態系統的影響時也應考慮放牧對水分入滲過程的作用，但相關研究較少。當前有關不同放牧強度對不同降水條件下草地生態系統的影響和作用機制還有待探索，特別是土壤中磷元素如何響應降水和放牧的交互作用還有待更深入的研究。

4? 研究展望

4.1? 自然因素和人為干擾互作研究

我國草地多分布在西北干旱、半干旱的高原、山地以及青藏高原這樣的高寒高緯度地區，脆弱的草地生態系統對全球氣候變化的反映極其敏感［55］。放牧作為人類利用草地的主要方式之一，直接影響著草地植物群落結構和物種組成，進而調控著草地生態系統的功能和服務，對系統內的磷循環也起著重要作用。以往關于草地土壤磷轉化影響因素的研究多集中于自然因素的作用，但人類活動作為影響土壤養分循環的重要因素，也應該成為一個重要的研究方向。未來的研究應更多地考慮自然因素和人為干擾的交互作用，也能夠為準確理解草地生態系統土壤磷轉化對全球氣候變化的響應提供理論支撐。

4.2? 生物—非生物因素作用的關系研究

土壤磷循環過程受到生物因素（如凋落物、土壤微生物、動物等）與非生物因素（如土壤物理與化學環境等）的共同調控，且這些因素并不單獨作用于土壤磷轉化，它們之間存在著復雜的耦合作用?，F有研究多集中于各因素的單獨貢獻，多因素耦合的作用過程及機制研究較少，尤其缺乏關于生物與非生物因素對土壤磷轉化的綜合作用的研究。因此，未來應加強多因素對草地土壤磷循環方向、作用過程及影響機制的研究，同時可考慮建立機制模型來準確揭示草地土壤磷循環的具體過程。

4.3? 長時間與大空間尺度的研究

土壤磷較低的可利用性是全球陸地生態系統中磷限制的重要原因之一［147］。研究在大空間尺度下土壤磷生物有效性的主要影響因子對于陸生態系統的可持續管理和修復至關重要。然而，目前關于大空間尺度下土壤磷生物有效性主要影響因子的研究大多集中在非生物因子上，學界對生物因子（特別是微生物因子）的作用知之甚少［148］。因此，為開發改善全球陸地生態系統的磷限制的方法，我們應考慮在更大的空間尺度上來明確土壤磷的生物有效性機制，以期具有更廣的適用性。

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（責任編輯? 彭露茜）