590份燕麥種質資源營養器官表型性狀遺傳多樣性分析

王鳳宇 梁國玲 劉文輝

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.017

引用格式：

王鳳宇， 梁國玲，劉文輝.590份燕麥種質資源營養器官表型性狀遺傳多樣性分析［J］.草地學報，2024，32（1）：158-167

WANG Feng-yu， LIANG Guo-ling， LIU Wen-hui.Genetic Diversity Analysis of Nutritional Organs Phenotype in 590 Oat Germplasms［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：158-167

摘要：為明確燕麥（Avena sativa）種質資源營養器官表型性狀的遺傳多樣性和各性狀之間的相關關系，進而為燕麥育種和種質資源創新利用提供理論依據，本研究以國內外收集的590份燕麥種質資源為研究對象，在青海省西寧市湟中區對其從地上器官質量性狀、莖部性狀、葉部性狀和分蘗性狀的遺傳多樣性進行評價分析，并利用相關性分析和聚類分析方法，評價其營養器官表型性狀的遺傳變異水平。結果表明：590份燕麥種質資源質量性狀遺傳多樣性指數以莖節絨毛最高（1.026），苗期株型最低（0.162）；數量性狀的遺傳多樣性指數以第三莖節莖粗最高（2.09），旗葉葉面積最低（1.87）；變異系數以無效分蘗數（54.92%）最大，莖節數最?。?2.20%）；莖部性狀和倒二葉長、倒二葉葉面積是影響燕麥種子和飼草產量的重要因子。590份燕麥資源可分為4大類群，其中類群III可作為飼草型育種目標的親本材料，類群IV可作為抗倒伏育種材料。

關鍵詞：皮燕麥；莖部性狀；葉部性狀；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S512.6??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0158-10

Genetic Diversity Analysis of Nutritional Organs Phenotype in 590 Oat Germplasms

WANG Feng-yu， LIANG Guo-ling*， LIU Wen-hui

（Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Qinghai University （Qinghai Province）

Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To clarify the genetic diversity of nutritional organ phenotype of oat （Avena sativa） germplasm resources and the correlations among the phenotypic traits，and provide a scientific basis for oat breeding and innovative utilization of germplasm resources，this study evaluated and analyzed the genetic diversity of aboveground organ quality traits，stem traits，leaf traits，and tiller traits of oat in Huangzhong District，Xining City，Qinghai Province. 590 oat germplasm resources collected from home and abroad was evaluated using the methods of correlation analysis and cluster analysis The results showed that the genetic diversity index of qualitative traits was the highest in the node hairiness （1.026），while the lowest in seedling type （0.162）. The genetic diversity index of quantitative traits was the highest in the third internode diameter （2.09），while the lowest in flag leaf area （1.87）. The coefficient of variation was the largest in tiller number （54.92%），while the smallest in internode number （12.20%）. The traits related to stem characteristics and the length of penultimate leaf and the area of penultimate leaf were important factors influencing oat seed and forage yield. The 590 oat germplasm resources were divided into four clusters by cluster analysis. Cluster III could be used as parent materials for forage breeding goals，and Cluster IV could be used as lodging-resistant materials for breeding.

Key words：Covered oats;Stem traits;Leaf traits;Phenotypic traits;Genetic diversity

收稿日期：2023-05-11；修回日期：2023-07-16

基金項目：青海省科技廳帥才科學家負責制項目（2023-NK-147）；青海省高端人才千人計劃；現代農業產業技術體系建設（CARS）；青海省“昆侖英才·科技領軍人才計劃”共同資助

作者簡介：

王鳳宇（1998-），女，漢族，山東濟寧人，碩士研究生，主要從事草學研究，E-mail：wangfy512@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：qhliangguoling@163.com

燕麥（Avena sativa）為禾本科（Poaceae）燕麥屬（Avena）植物，在甘肅、內蒙古、青海、四川、東北等地廣泛種植［1］。燕麥喜冷涼、耐寒、耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱、抗雜類草［2-3］，具有生產性能好、家畜喜食、飼用價值高和營養全面等優點［4］，是公認的高產、穩產和營養價值高的優質飼草料［5］。在青藏高原地區，燕麥是人工草地建植中應用最廣泛的優質飼草［6］，在維系青藏高原高寒牧區草地畜牧業可持續發展中發揮了重要作用。前人已對青藏高原高寒區燕麥從引種［7］、資源評價［6］、栽培技術［8-9］和新品種選育［10-11］等方面做了大量工作，有效推動了燕麥產業的發展。但不同生態區域和環境因子對燕麥生長發育的影響、種植栽培技術及品種的要求卻不盡相同。同時，隨著國家對種業的重視，有關青藏高原高寒區燕麥方面的研究也越來越深入，迫切需要加強對燕麥種質資源的挖掘利用和新品種的選育工作，以滿足我國燕麥種業的發展。因此，在燕麥種質資源研究、資源評價和品種選育中，應因地制宜并結合當地生產需求，制定切實可行的評價體系、育種目標、技術路線和實施方案等，為選育高產、適應性強和不同需求的專用型燕麥品種提供科學依據，促進燕麥產業化發展進程，為高寒區畜牧業發展提供優質燕麥飼草，實現農牧民增產增收。

開展燕麥種質資源遺傳多樣性研究，有利于燕麥優異和特異種質資源的挖掘與創新，對燕麥資源鑒定、性狀評價和育種等具有重要的指導意義［12-13］。表型鑒定具有直觀、簡便易行和成本低的優點，不僅是鑒定評價資源的首要選擇，也是細胞學、生物化學和分子標記鑒定的基礎。王建麗等［14］對來自不同地區51份皮、裸燕麥從13個農藝性狀進行形態多樣性分析發現，主穗長、株高和主穗粒重遺傳多樣性指數較高，主穗小穗數、主穗粒重和單株分蘗數變異系數最大；王娟等［15］在山西地區對39份燕麥的研究表明，15個表型性狀中粒型和單株粒重遺傳多樣性指數較高，葉相遺傳多樣性指數較低；賈志鋒等［16］在青海地區對100份皮、裸燕麥的研究指出，主穗小穗數、芒色和粒形的遺傳多樣性指數較高，株高和主穗輪層數的變異系數最小，上數第2片葉長和葉寬的變異系數較大；張琦等［17］在江淮地區對141份燕麥的研究指出，單株鮮重、單株干重和千粒重多樣性指數較高，千粒重和穗粒數變異系數較大。上述研究發現燕麥種質資源具有豐富的遺傳多樣性和變異類型，這些研究對燕麥資源評價和育種等方面具有一定的指導意義，但上述研究選擇的燕麥群體較小，且選擇的評價指標、生態區域和種質來源不同，得出的結論也不盡相同，同時在表型性狀遺傳多樣性分析中多集中于穗部性狀，對葉部和莖部器官表型性狀的關注相對較少。葉片和莖稈作為植物地上部重要的養分輸送和光合作用有機物制造器官［18-21］，有必要對其表型性狀進行詳細研究，為高寒區燕麥種質資源引種、資源評價和品種選育等提供理論依據。

因此，本研究以來源于全球不同區域的590份燕麥為研究對象，系統評價燕麥葉部和莖部的形態特征，闡明青藏高原高寒區燕麥葉片和莖稈形態特征遺傳多樣性。旨在通過研究，明確燕麥種質資源葉部和莖部形態性狀的表型差異及適應性變異，為高寒區燕麥種質資源篩選、評價和品種選育等提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

供試燕麥材料來源于中國、加拿大、丹麥和匈牙利等15個國家的種質資源，共計590份，均為皮燕麥，供試材料來源及數量見表1。以上材料均由青海省畜牧獸醫科學院提供。

1.2? 試驗設計與方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗地位于青海省燕麥生產主產區和優勢產區的西寧市湟中區甘河灘鎮下營村（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2 592 m。試驗區域地勢平坦，前茬為油菜（Brassica napus），灰鈣土。小區面積為2 m×3 m，播種方式為條播，行長3 m，行距25 cm；種子播深為3～4 cm，4月下旬進行播種。小區播量根據每份種質材料的千粒重、發芽率和純凈度，按照525萬株·hm-2保苗數計算其實際播量，小區間距50 cm，不設重復。以磷酸二銨（150 kg·hm-2）和尿素（75 kg·hm-2）作基肥，旱作，分蘗期田間除草一次。

1.2.2? 評價方法? 農藝學性狀測定分別在分蘗期、開花期和完熟期進行觀測和取樣。性狀調查參照《燕麥種質資源描述規范和數據標準》［22］進行，描述的性狀有苗期葉色和株型，花期旗葉硬度、葉鞘絨毛、葉緣絨毛、葉片絨毛、莖稈顏色、絨毛和蠟狀物以及成熟期株型共10個質量性狀并分別予以賦值（表2）。在成熟期時測定株高、分蘗數、葉片數、旗葉長、旗葉寬、倒二葉長、倒二葉寬、莖節數、基部第二和第三莖節的莖粗、旗葉至花序基部長和倒二葉至花序基部長等14個數量性狀。

1.3? 數據處理及統計分析

數據采用Excel 2019分析各材料數量性狀的數據；利用SPSS 19.0軟件進行相關性分析、主成分分析（PCA）和聚類分析（CA），其中聚類方法采用離差平方和法（Wards method），種質間遺傳距離采用歐式距離［20-21］；采用Origin 8.0軟件繪圖；利用Popgene 1.32 軟件計算遺傳多樣性指數（H′）。

2? 結果與分析

2.1? 地上營養器官性狀變異及分布

2.1.1? 質量性狀遺傳多樣性分析? 對590份皮燕麥10個質量性狀的遺傳多樣性分析（圖1）發現，莖節絨毛遺傳多樣性指數最高（1.026），說明該性狀具有穩定的遺傳性。其次是莖稈顏色、莖稈蠟質和苗期葉色遺傳多樣性指數，都在0.951以上。苗期株型和葉鞘絨毛遺傳多樣性指數相對較低，分別為0.162和0.202。各表型性狀遺傳差異較大，存在豐富的遺傳多樣性。10個質量性狀中遺傳多樣性指數大小依次為莖節絨毛＞莖稈顏色＞莖稈蠟質和苗期葉色＞葉緣絨毛＞旗葉硬度＞葉片絨毛＞成熟期株型＞葉鞘絨毛＞苗期株型。

2.1.2? 質量性狀變異及分布? 由燕麥地上營養器官10個質量性狀分布類型和分布頻率（圖2）可知，燕麥苗期葉色以綠色為主（56.8%），其次為深綠色，而少量的燕麥資源苗期顏色呈淺綠色（13.4%）；從株型來看，苗期直立型最多（96.8%），僅有極少部分燕麥呈匍匐（2.2%）或半匍匐（1.0%）狀態；成熟期株型以緊湊型（78.0%）為主，其余為松散型；大多數燕麥資源旗葉硬度中等（65.4%），并由一部分呈硬（28.1%）的狀態，只有極少部分呈柔軟狀態（6.4%）；多數資源無葉鞘和葉緣絨毛，分別約占資源總數的95.6%和72.4%；葉片有中等量絨毛的資源約占78.5%，僅少量資源有大量絨毛或無；莖稈顏色以綠色居多，約占56.1%，且有部分資源莖稈呈深綠和淺綠色；莖節上無絨毛資源約占51.7%，中等量約占36.8%，絨毛較多或極少的資源相對較少；莖稈上有適中量蠟狀物的資源約占84.2%，無蠟狀物覆蓋的資源極少。

2.1.3? 數量性狀變異及遺傳多樣性? 對燕麥地上部營養器官16個數量性狀的變異情況進行分析（表3），結果顯示，平均變異系數23.57%，平均遺傳多樣性指數2.02，該資源各數量性狀具有豐富的多樣性。莖部特性中變異系數較大的包括第二莖節莖粗（16.26%）和第三莖節莖粗（16.04%），第二莖節莖粗和第三莖節莖粗范圍分別為1.63～5.29 mm，1.84～5.62 mm，莖部特性中莖粗的變異最大，較其他性狀而言穩定性差；最小的是莖節數（16.26%），莖節數為3.40～7.00節。分蘗特性中變異系數以無效分蘗數最高（54.92%），分蘗數為0～4.20個，以總分蘗數最小，為30.38%。葉部特性中以旗葉葉面積變異系數最高（38.73%），其次為倒二葉葉面積（32.88%）；較小的包括葉片數（12.93%）和倒二葉長（16.84%）。變異系數由大到小依次為：無效分蘗數＞旗葉葉面積＞有效分蘗數＞倒二葉葉面積＞總分蘗數＞旗葉寬＞倒二葉寬＞旗葉長＞倒二葉長＞第二節莖粗＞第三節莖粗和旗葉至花序基部長＞株高＞倒二葉至花序基部長＞葉片數＞莖節數。莖部特性的遺傳多樣性指數比其他兩個特性的遺傳多樣性指數大，其遺傳多樣性指數都在2.02以上，葉部特性的遺傳多樣性指數最??；莖部性狀的遺傳基礎最廣，葉部性狀的遺傳基礎較窄。遺傳多樣性指數由大到小依次為：第三莖節莖粗＞株高＞旗葉至花序基部長＞第二莖節莖粗＞無效分蘗數、倒二葉長和倒二葉至花序基部長＞葉片數和倒二葉寬＞總分蘗數和莖節數＞旗葉長、旗葉寬和倒二葉葉面積＞有效分蘗數＞旗葉葉面積。

2.1.4? 數量性狀的分布? 16個數量性狀次數分布柱形圖表明（圖3），各數量性狀分布間存在差異。經分布函數X2檢驗，株高、總分蘗數、有效分蘗、葉片數、旗葉長、旗葉寬等16個數量性狀均符合正態分布。其中70%以上的資源株高在85～120 cm之間，莖節數大部分為4.5～5節和5.5～6節，50%以上的材料植株都比較高大。旗葉和倒二葉至花序基部長分別在35～40 cm，60～70 cm之間的資源較多，一半以上資源的莖粗都集中在3.0～3.5 mm之間。由下圖可知該資源中多數資源葉片數集中在4.5～5.5片，且葉面積較大。

2.2? 相關性分析

燕麥地上營養器官農藝性狀相關性分析顯示（表4），燕麥種子產量與莖部特性均呈極顯著正相關關系（P＜0.01），與葉部特性中的倒二葉長和倒二葉葉面積也呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；燕麥飼草產量與莖部特性以及葉部特性的葉片數、倒二葉長和倒二葉葉面積呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；表明莖部性狀和葉部性狀中的倒二葉長與倒二葉葉面積對產量影響較大。其中各莖部性狀間均存在顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關關系，這些性狀中無論提高哪一個性狀其他性狀都會隨著該性狀的提高而提高。表型性狀與燕麥飼草產量相關性大小順序為株高＞葉片數＞莖節數＞倒二葉至花序基部長＞倒二葉長＞葉面積＞旗葉寬。有效分蘗數和無效分蘗數分別與總分蘗數之間呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。葉部特性中除了葉片數與旗葉長、旗葉寬以及倒二葉寬之間相關關系不顯著，剩余其他葉部性狀之間都存在顯著正相關關系（P＜0.05）或顯著負相關關系（P＜0.05）。株高、倒二葉花序至基部長以及莖粗與莖部特性、分蘗特性和葉部特性之間都存在顯著相關關系（P＜0.05），這3個性狀對燕麥的影響最大。

2.3? 主成分分析

16個數量性狀主成分構成中主要信息集中在前4個主成分中（表5），特征值均大于1，累計貢獻率78.514%。第一主成分的特征值6.430，貢獻率40.815%，特征向量中除總分蘗數和有效分蘗數載荷為負外，其余載荷均為正。載荷值在0.800以上的性狀包括倒二葉長（0.815）、倒二葉葉面積（0.888）、莖基部第三莖節莖粗（0.814），這些性狀與飼草產量和抗倒伏性有關，可作為抗倒兼草產量高的品種進行選育。第二主成分特征值為3.142，貢獻率19.635%，載荷較高的性狀有總分蘗數、有效分蘗數和旗葉葉面積，特征向量值分別為0.524，0.542和0.479，從載荷數值可看出，分蘗數和旗葉葉面積對種子產量具有重要作用。第三主成分的特征值為1.781，貢獻率11.129%。載荷較高的性狀是總分蘗數，特征值為0.802，對飼草產量有較大影響。第四主成分特征值為1.211，貢獻率7.566%，特征向量中有正有負。載荷較高的性狀是無效分蘗數、葉片數和莖節數，分別為0.477，0.439和0.430，說明這些性狀對燕麥的草產量和抗倒伏性有影響。

2.4? 聚類分析

對590份燕麥種質資源莖部和葉部性狀進行聚類分析，發現在歐式距離為5～7處可將參試材料聚為4大類群（表6）。第I類群包含106份材料，約占資源總數的18.0%，這一類群品種特征為株高最矮（79.13 cm）莖粗最細，葉量較少，分蘗數最多，其他性狀表現一般。第II類群包含265份材料，約占資源總數的44.92%，該類群主要特征是株高較高（107.49 cm）莖粗較粗，變異系數都比較小，莖節數平均為5.52個，葉量較豐富，且變異系數較大，這一類群植株綜合性狀較好，可作為一般種質資源進行保存。第III類群包含103份材料，約占總資源的17.46%，這一類群的品種植株高大（124.64 cm），莖粗最粗，且變異系數均最小，莖節數最多（5.90個），葉片數平均為5.22個、旗葉和正二葉葉面積較大，葉量豐富，分蘗數較多，該類群具有較好的飼草生產性能，可以對其進行飼草型燕麥品種的篩選。第IV類群包含116份材料，約占資源總數的19.66%，該類群品種主要特征表現為株高較矮，莖粗較粗，有效分蘗數也比較多，可作為選育抗倒伏育種材料。莖部性狀是影響抗倒伏性能的關鍵因素，莖稈不僅支撐植株重量，還是被外界環境直接作用的組織器官。

3? 討論

3.1? 燕麥種質資源營養器官表型遺傳多樣性

表型性狀鑒定和描述是種質資源研究中最基本和最便捷的方法，590份燕麥種質資源營養器官表型性狀的遺傳多樣性分析表明，質量性狀中成熟期株型以占總資源的78.0%。由此可以發現國外引進的皮燕麥資源在株型上主要為緊湊型。這與雷雄等［23］研究結果相一致，而與王建麗等［14］對黑龍江地區種植的51份皮、裸燕麥研究結果不一致，造成差異的原因可能是王建麗研究的燕麥群體較小，生態區域和種質來源不同所致。本研究發現16個質量性狀中，有效分蘗數、無效分蘗數和葉面積變異系數最大。這與王娟等［15］、武敬也等［24］和耿小麗等［25］的研究結果一致。分蘗數和葉面積受環境影響較大，變異類型豐富，可以通過環境和栽培措施進行品種改良，發揮其潛在的生產性能。對數量性狀進行遺傳多樣性分析時，發現多樣性指數較高是莖部性狀的莖粗、株高、旗葉至花序基部長和分蘗特性的無效分蘗數。這與張琦等［17］和周啟龍等［26］研究結論基本一致，表明株高和莖粗遺傳變異較豐富，對環境適應能力強。不同燕麥種質資源的株高、莖粗、分蘗數和葉面積具有較大的表型差異和豐富的遺傳多樣性，可為青藏高原地區燕麥種質資源的科學分類提供借鑒，也可為不同類型的燕麥品種選育提供種質材料。

3.2? 燕麥種質資源營養器官與產量之間的相關性分析

目前有關燕麥表型遺傳多樣性研究較多的是對生殖器官穗部性狀的分析［13，27-28］，大多數研究人員認為燕麥種子產量受穗部性狀影響較大［27，29］。但葉片和莖稈是植物地上部分最重要的營養器官，其中葉片是植物重要光合器官，有研究發現葉片對高粱、晚稻、谷子等植物產量的形成有重要的影響［30-32］；莖是植株輸送水分和營養的主要器官，對燕麥的飼草產量也有一定影響［6］。通過對燕麥種子產量和飼草產量與表型性狀進行分析，可以發現促進和限制燕麥種子和飼草增產的主要性狀，為今后生產提高產量提供理論依據。本研究發現，燕麥種子產量與部分莖部性狀（株高、葉片至花序基部長和莖節數等性狀）呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；也與葉部特性中的倒二葉長和倒二葉葉面積呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。耿小麗等［25］研究也發現株高、莖粗、葉片數等因素對種子產量有較大影響。孫建平等［33］對飼用燕麥品種“牧王”研究發現飼草產量與株高、莖粗和葉面積等性狀呈極顯著（P＜0.01）正相關關系；李晶等［34］研究發現，飼草產量與株高、葉片數呈極顯著（P＜0.01）正相關關系；本研究也有類似的結果。燕麥莖部性狀（株高、葉片至花序基部長和莖節數等性狀）和葉部性狀（倒二葉長和倒二葉葉面積）是影響燕麥種子產量和飼草產量的重要影響因子。

3.3? 不同用途燕麥種質資源分類

聚類分析已成為牧草育種研究常用的方法之一［35］。本試驗按照k-均值（k-mean）法在歐式距離為5～7時劃分為4大類群。在4大類群中，第I類群材料潛在生產性能整體表現一般。第II類群包含材料最多（265份），該類群植株綜合性狀較好，可作為一般種質資源進行保存。第III類群植株與飼草產量相關的性狀相比其他類群的性狀表現最優，可作為選育飼草型燕麥品種材料。研究發現莖葉比是衡量牧草質量的重要指標，可以反映燕麥飼草的品質和適口性，莖葉比越小，適口性越好［27］。大量研究表明，株高是構成燕麥飼草產量的重要部分，分蘗數也是影響飼草產量的一個重要因素，分蘗數的增加可以提高作物的飼草產量［36］；燕麥飼用潛力較大的品種一般表現為莖稈粗壯、葉片較大、分蘗較多［37］。這與雷雄等［23］研究結果相一致，也是將植株高大、莖稈粗壯、葉量豐富的資源聚集在一起。株高、基部節間長和莖粗等表型性狀是影響燕麥抗倒伏的重要性狀，是燕麥抗倒伏評價中關鍵的參考指標［38-41］。紀明雪等［42］研究發現株高和莖基部第二節間長越短，抗倒伏能力越強。梁國玲等［43］發現抗折力越大、第二節間莖粗越粗，抗倒伏能力越強。研究發現，燕麥莖稈矮且粗，堅韌性會更強，重心高度降低，負荷輕，植株的抗倒性能力便會加強［44-45］。第IV類群，有關抗倒伏性的性狀（莖部性狀）表現較為突出，可作為選育抗倒伏育種材料。王娟等［15］對燕麥進行聚類分析也發現，株高較矮、莖粗較粗的材料聚集在一起。通過對590份燕麥資源莖部和葉部表型性狀的遺傳多樣性評價，發現燕麥資源豐富，不同來源的燕麥種質資源均在高寒區表現出較好的適應性及生產性能。因此，在今后燕麥品種選育過程中，應該加大國外和國內不同地區的燕麥引種，來豐富我國高寒區燕麥種質資源，為燕麥品種選育和種質創新提供優異資源。

4? 結論

590份國內外燕麥種質資源營養器官表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，質量性狀中以莖節絨毛的多樣性指數最高，為1.026，苗期株型最低，為0.162。數量性狀中第三莖節莖粗的遺傳多樣性指數最高（2.09），旗葉葉面積的遺傳多樣性指數最?。?.87）。變異系數最大的是無效分蘗數，最小的是莖節數。相關性分析發現，莖部性狀和倒二葉長、倒二葉葉面積是影響燕麥種子和飼草產量的重要因子。通過聚類分析將590份燕麥材料分為4大類群，類群III作為飼草型育種目標的親本材料，類群IV可作為抗倒伏育種材料。

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（責任編輯? 閔芝智）