補播苜蓿對退化草地植物群落結構和生產力的影響途徑

郭美琪 郭童天 徐民樂 張英俊

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.005

引用格式：

郭美琪， 郭童天， 徐民樂，等.補播苜蓿對退化草地植物群落結構和生產力的影響途徑［J］.草地學報，2024，32（1）：46-53

GUO Mei-qi， GUO Tong-tian， XU Min-le，et al.Mechanism of Reseeding Alfalfa Improving Productivity and Plant Community Structure of Degraded Grassland［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：46-53

收稿日期：2023-07-17；修回日期：2023-08-31

基金項目：中國科學院戰略性先導科技專項（XDA26000000）子課題：呼倫貝爾家庭牧場草畜平衡技術體系研究（XDA26010302）；國家自然科學基金重大項目（32192462）和國家牧草產業技術體系項目（CARS-34）資助

作者簡介：

郭美琪（1997-），女，滿族，遼寧丹東人，博士研究生，主要從事草地生態與管理方面研究，E-mail：B20213241026@cau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangyj@cau.edu.cn

摘要：近年來，紫花苜蓿（Medicago sativa L.）和黃花苜蓿（Medicago falcata L.）被廣泛選作補播材料，用于修復退化草地。盡管研究表明二者的植物學特征存在差異，但鮮有人關注它們是否會通過不同的方式影響退化草地的生產力。為了探究二者對退化草地的修復效果是否存在差異，并確定影響補播地生產力的限制因素，本研究選取黃花苜蓿和紫花苜蓿作為補播種對退化草甸草原進行了補播，并在隔年對草地植被、土壤理化性質和微生物量進行監測。結果表明，兩種苜蓿都可以顯著增加退化草地生產力并改善土壤健康狀況。然而，紫花苜蓿通過增加土壤銨態氮改變植被群落結構，其補播樣地生產力也由土壤速效養分影響；黃花苜蓿通過增加土壤速效磷含量改變植被群落結構，其補播樣地生產力由植被群落結構和土壤微生物量共同影響。初步結果表明，黃花苜蓿更適宜在養分貧瘠的退化草地進行補播。此外在選擇紫花苜蓿補播時，可以適當施肥以提高補播成功率。

關鍵詞：補播；黃花苜蓿；紫花苜蓿；植物群落結構；生產力

中圖分類號：S963.22+3.3??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0046-08

Mechanism of Reseeding Alfalfa Improving Productivity and Plant

Community Structure of Degraded Grassland

GUO Mei-qi1， GUO Tong-tian1， XU Min-le1， ZHANG Ying-jun1，2*

（1.College of Grassland Science and Technology，China Agricultural University，Beijing 100193，China;

2.Grassland Management and Utilization Laboratory，Ministry of Agriculture and Rural Affair，Beijing 100193，China）

Abstract：In recent years，Medicago sativa L. and Medicago falcata L. have been widely chosen as reseeding materials for the restoration of degraded grasslands. Although studies have shown differences in their botanical characteristics，little attention has been given to whether they would have differential effects on the restoration of degraded grasslands. In order to investigate whether there are differences in the productivity of M. sativa L. and M. falcata L. on degraded grasslands，and to determine the limiting factors for successful reseeding，this study selected M. sativa L. and M. falcata L. as reseeding species and conducted a monitoring of vegetation，soil physicochemical properties，and microbial biomass in the following year. The results showed that both alfalfa species significantly increased productivity and improved soil health of degraded grasslands. However，M. sativa L. altered the vegetation community structure by increasing soil ammonium nitrogen，and the productivity of the reseeding plots was influenced by soil available nutrients. M. falcata L. altered the vegetation community structure by increasing soil available phosphorus，and the productivity of the reseeding plots was influenced by both vegetation community structure and soil microbial biomass. Preliminary results suggested that M. falcata L. was more suitable for reseeding in nutrient-poor degraded grasslands. Additionally，when selecting M. falcata L. for reseeding，appropriate fertilization should be applied to improve the success rate of reseeding.

Key words：Reseeding; Medicago falcata L.; Medicago sativa L.;Plant community structure;Productivity

豆科植物作為天然草地的重要組分之一，可以通過共生固氮和氮轉移減少草地對無機氮肥的依賴［1-2］。因此豆科牧草成為近年來退化植被補播修復的首選材料之一［3-6］。其中，苜蓿屬植物具有產量高且蛋白豐富的特點，被廣泛選擇作為補播種［7-9］。如Zhou等［9］的研究發現補播黃花苜蓿（Medicago falcata L.）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.）都能顯著提高草地生產力，但黃花苜蓿補播草地擁有更好的持久性。這表明即使是同屬豆科植物，其對退化草地的修復效果也存在差異。但造成這種差異的原因，很少有人關注。

根系是植物與土壤環境進行物質能量交換的主要橋梁，其形態與分布反映了植物對土壤的利用狀況，直接影響植株的生長狀況［10］。已有研究表明，雖然同為苜蓿屬牧草，但黃花苜蓿和紫花苜蓿的根系形態和分布存在顯著差異。紫花苜蓿多為軸根型牧草，而黃花苜蓿根系較為多樣化，主要為側根型，軸根型和根蘗型［11］，這種獨特的根系構型，導致黃花苜蓿更側重側根的生長［12-13］。還有研究表明，相較于紫花苜蓿，黃花苜蓿擁有更多的主莖節數，因此黃花苜蓿擁有更強的抗旱性和地方適應性［14］。但紫花苜蓿主根直徑和入土深度較大，有利于大范圍吸收土壤養分和水分，同時紫花苜蓿還擁有更高的分蘗數，從而使其擁有更高的產量［14-15］。因此補播黃花苜蓿和紫花苜蓿對退化草地的修復效果不同可能是因為植物學特征的差異導致的，尤其是根系差異。

根據前人研究，植物根系的差異會導致不同的土壤氮磷含量及形態［16］，同時還可以通過根系分泌物和根凋落物質量影響根際微生物［17］。因此，紫花苜蓿和黃花苜?？赡芤驗楦档牟町悓е缕湓谠谘a播定植過程中對退化草地的土壤理化性質和微生物產生不同的影響。如Li等［18］發現，紫花苜蓿和羊草（Leymus chinensis）混播草地相較于黃花苜蓿和羊草混播草地擁有更高的土壤總氮和速效氮含量以及更高的生產力，但其他土壤參數是否存在差異作者并未關注。因此，有必要研究比較紫花苜蓿和黃花苜蓿對退化草地的土壤參數的影響是否存在差異，進而導致植被群落結構發生不同的變化，從而通過不同的途徑影響退化草地生態系統功能。這項研究將幫助我們確定黃花苜蓿和紫花苜蓿補播成功的關鍵限制因素，提高補播成功率，為充實與修復退化植被相關的理論基礎與實踐提供依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區域概況

本試驗地點位于內蒙古自治區呼倫貝爾市陳巴爾虎旗特尼河農牧場第九生產隊（49°20′～ 49°26′N，119°55′～ 120°9′E，海拔628 ～ 649 m）。年均溫-3℃～0℃，無霜期90～115 d，年平均降水量350～410 mm。試驗樣地為中輕度退化草甸草原，試驗前作為打草場使用（每年8月打草），以羊草、無芒雀麥（Bromus inermis）為優勢種，主要伴生植物有二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、日陰菅（Carex pediformis）等，具體各物種優勢度及功能群分類見表1。試驗前樣地土壤理化性質如下：pH值5.75，全碳含量為45.72 mg·g-1，速效氮含量77.77 mg·kg-1，速效磷6.79 mg·kg-1，速效鉀296.06 mg·kg-1。

1.2? 試驗設計

試驗于2020年6月開展，采用配置倒T型開溝器的免耕補播機進行播種，條播行距為20 cm，開溝深度為5 cm，補播后當年休牧。試驗采用單因素隨機區組設計，以黃花苜蓿（Mf）和紫花苜蓿（Ms）作為補播種，同時以未補播（Lc）的同期圍封樣地作為對照，每處理設置 4個重復，共12個小區，小區間隔為3 m，小區面積為100 m2（10 m×10 m）。其中種子播量 15 kg·hm-2，補播處理采用配置倒T型開溝器的免耕補播機進行播種，開溝深度為5 cm，行距設置為15 cm，播種同時施肥以促進苜蓿定植，其中磷酸二銨（P2O5≥46%）施用量為135 kg·hm-2，硫酸鉀的施用量為30 kg·hm-2。未補播處理進行劃破草皮同時予以施肥處理，以確保補播物種為唯一控制變量。

供試驗使用的草種：紫花苜蓿品種名稱為‘龍牧801，來源于黑龍江畜牧研究所，其特點為抗寒耐堿性較強，發芽率為90%；黃花苜蓿為呼倫貝爾當地采集草種，種子發芽率為92%。

1.3? 植被監測與取樣

本試驗于2021年8月下旬生物量現存量最大時進行植被地上調查和土壤取樣，在處理小區內隨機放置3個0.5 m×0.5 m的樣方進行植被調查，將樣方內植物分種齊地刈割，帶回實驗室65℃烘至恒重，利用最大現存量估計地上凈初級生產力（ANPP）。

苜蓿根瘤的采集與植被調查同期進行。于黃花苜蓿補播小區和紫花苜蓿小區植被調查樣方附近隨機選擇3株苜蓿進行采樣，每個處理共采集36株苜蓿，然后測定其有效根瘤數量。采根瘤樣品時，使用鐵鍬垂直于地面向地下挖掘，連土撬起（0～20 cm），盡量將根系完整挖出，用蒸餾水小心清洗，對新鮮有效根瘤進行計數。

1.4? 土壤樣品采集及測定

在植被調查的樣方中用土鉆法取兩鉆0～20 cm表層土壤樣品，混合均勻后帶回實驗室，過2 mm篩分離出植物根系。將篩下的土壤分成兩份，一份室內遮陰風干保存，一份保存在-20℃的冰箱里，用于后續的土壤理化性質和微生物指標的測定。測定的土壤理化性質包括土壤含水量（Soil water content，SWC）、pH值、速效氮（Soil available nitrogen，AN）、速效磷（Soil available phosphorus，AP）、有機碳（Soil organic carbon，SOC）、總碳（Soil total carbon，STC）、全氮（Soil total nitrogen，STN），微生物指標包括微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）和微生物量氮（Microbial biomass nitrogen，MBN）。

其中采用鋁盒烘干法測定土壤含水量；采用Sartorius普及型pH計PB-10（德國）測定土壤pH值；采用元素分析儀（Vario Macro，elementar，德國）測定土壤全氮以及有機碳含量；采用流動分析儀（AutoAnalyser 3，Seal Analytical，Norderstedt，德國）測定土壤銨態氮、硝態氮含量；采用Olsen的方法測定土壤速效磷含量［20］。MBC和MBN采用氯仿熏蒸浸提法，浸提后使用TOC-VCPH有機碳分析儀（Vario TOC，德國）測定［21］。

1.5? 統計分析

統計分析與圖表繪制均使用R 4.0.3完成。植被物種多樣性指標通過vegan包進行計算，包括物種豐富度和香農多樣性（Shannon Wiener）指數。數據分析前使用shapiro.test函數（stats）進行正態性檢驗。多樣性指數計算公式如下：

Shannon Wiener指數：H=-∑Si=1PilnPi

式中：Pi是物種i的相對生物量，S為植物群落的物種豐富度，即各水平下的物種數總和。

植被群落組成使用ape包采用主坐標分析量化［19］。所有指標使用aov函數運行單因素方差分析，對處理效應進行分析，事后多重比較采用Duncan方法（duncan.test函數，agricolae），使用ggplot2和ggsci等程序包進行繪圖。

2? 結果與分析

2.1? 補播苜蓿對草地生產力、群落組成以及根系結瘤數的影響

與未補播的同期圍封樣地相比，補播紫花苜蓿和黃花苜蓿均顯著增加草地的ANPP（圖1，P<0.001），黃花苜蓿補播草地的ANPP提高68.3%，紫花苜蓿補播草地的ANPP提高了124.7%。補播草地生產力提升主要通過增加豆科牧草生產力來實現（P<0.001）。

相較于未補播處理，兩種補播處理均顯著增加了植物物種豐富度（圖2a，P < 0.001）和香農多樣性指數（圖2b，P < 0.001）。補播黃花苜蓿和紫花苜蓿均改變了植被群落組成，增加了豆科功能群的優勢度的同時降低了禾草和雜類草的優勢度，但莎草的優勢度并未發生顯著變化（圖3a）?；贐ray-Curtis距離的主坐標分析（PCoA）結果顯示，補播黃花苜蓿、紫花苜蓿和未補播樣地的植被群落結構發生顯著分離，表明補播苜蓿顯著改變了退化草地的植被群落結構（圖3b，P = 0.001）。

除此之外，我們還對黃花苜蓿補播草地和紫花苜蓿補播草地苜蓿根系有效結瘤數進行了測定，結果表明紫花苜蓿根瘤數顯著高于黃花苜蓿（圖4，P<0.001）。

2.2? 補播苜蓿對草地土壤理化性質和微生物量碳氮的影響

補播苜蓿顯著增加了土壤pH值，也顯著改變了土壤速效養分含量：土壤硝態氮（NO-3-N）和AN含量在兩種補播處理下均顯著增加，銨態氮（NH+4-N）含量只在補播紫花苜蓿處理下顯著增加；AP含量只在補播黃花苜蓿后顯著增加。但補播苜蓿一年后土壤水分含量，總氮，總碳，有機碳含量并未發生顯著變化（表1）。此外，對于土壤微生物而言，我們發現補播苜蓿均顯著增加了土壤MBN和MBC的積累（圖5）。

2.3? 植物群落結構與土壤環境因子的關系

土壤環境因子與植被群落組成之間的典型分析（CCA）結果顯示，植物群落的變化主要由土壤pH值，NO-3-N，NH+4-N，AP以及MBC和MBN幾個土壤環境因子解釋（圖6，表1）。CCA1軸和CCA2軸中的環境因子組合對植物群落變化的解釋率為86.16%，補播紫花苜蓿通過增加土壤NH+4-N含量從而導致植被群落結構發生變化，補播黃花苜蓿則主要通過增加土壤AP含量改變植被群落結構。

2.4? 植物地上凈初級生產力的影響因子

通過多元回歸分析探究植被組成（PC2）、土壤生物因子及非生物因子對草地ANPP的相對貢獻，結果表明：紫花苜蓿補播草地的ANPP主要受土壤速效養分含量影響（圖7a），黃花苜蓿補播草地的ANPP主要由植被群落結構和土壤生物因子共同影響（圖7b）。

3? 討論

本研究結果發現，補播黃花苜蓿和紫花苜蓿都能顯著提高退化草地的生產性能，這與前人研究結果一致，補播苜蓿不僅可以通過空間或時間生態位互補來增強土壤資源的開發利用［20-21］，而且還通過根分泌物、菌根網絡等途徑將氮素轉移到鄰近植物，從而加強物種間的促進作用［22］，促進了生產力的積累的同時，還增加了植物α多樣性。

本研究中，無論補播黃花苜蓿還是紫花苜蓿，土壤速效養分和土壤微生物量都得到顯著改善，這與前人研究結果一致，豆科牧草加擁有較高質量的凋落物和根系分泌物，不僅可以增草地生態系統氮輸入，提升土壤養分的礦化效率和養分有效性［22-23］，還可以為微生物提供易降解的碳源，增加群落中微生物生物量和酶活性［24］，從而改善生態系統的土壤健康狀況。但值得注意的是，與黃花苜蓿補播草地相比，紫花苜蓿補播草地擁有更高的速效氮含量和微生物量，以及更低的速效磷含量。這可能是因為紫花苜蓿擁有更高的根系生物量和主根直徑，可以更好的利用土壤養分和水分來促進植物地上部的生長［25-26］，增加凋落物的質量與數量，從而促進土壤氮循環。與此同時，我們的研究結果顯示，在補播次年，紫花苜蓿固氮能力顯著高于同期補播的黃花苜蓿，這可能也是導致紫花苜蓿補播草地可利用氮養分含量更高的原因。此外，生物固氮過程往往會造成土壤磷的高消耗［9，27］，這可能就是紫花苜蓿同時擁有更低土壤氮含量的原因。因此，在補播苜蓿時需要伴隨磷肥添加來補償土壤磷的消耗，尤其是紫花苜蓿。

紫花苜蓿補播樣地群落結構改變的原因主要是顯著增加的土壤NH+4-N含量，而黃花苜蓿補播樣地群落結構的改變主要由增加的土壤AP含量影響。這表明即便是同屬豆科植物，在補播修復后也會導致群部落結構朝不同方向演替。此外，與我們的假設一致，補播草地和紫花苜蓿補播草地生產力的主要影響因子也不同，紫花苜蓿補播樣地生產力主要受土壤速效養分影響，而黃花苜蓿補播樣地生產力主要受植物群落結構和土壤微生物量影響。根據前人研究，根系生物量的積累量決定了植物的生長能力［25］，紫花苜蓿擁有更高的根系生物量，表明其利用土壤養分和水分的能力更強［26］；同時，紫花苜蓿擁有更粗的主根，有利于其大范圍吸收土壤養分和水分［15］。因此對于紫花苜蓿補播地而言，提供充足的養分和水分有利于紫花苜蓿的生長，是提高草地生產力的關鍵。黃花苜蓿根系長且纖細，側根多，有利于其吸收土壤深層的水分的同時，能充分的利用天然降水［28］。因此，相較于紫花苜蓿，黃花苜蓿擁有更強的抗逆性，養分對其限制較小，更適宜在土壤養分貧瘠的退化草地進行補播。我們的研究結果顯示黃花苜蓿補播樣地擁有更高的速效磷含量。根據前人研究結果，叢枝菌根真菌（AMF）和植物根系可通過協作促進中等易分解態有機磷和原生礦物態磷向易分解態磷轉換，增加土壤可利用磷含量［29-30］，所以黃花苜?？赡芨蕾囉谂cAMF的共生。此外植被群落結構也是黃花苜蓿樣地的草地生產力的重要影響因素，因此黃花苜蓿補播樣地生產力的提升可能主要通過改善土壤微生物，促進植被群落與微生物的共生關系來實現。但如果想得到進一步的驗證，還需要對黃花苜蓿和紫花苜蓿的根際微生物進行具體的測定。

4? 結論

補播紫花苜蓿和黃花苜蓿都能提高草地生產力并改善土壤健康狀況，達到修復退化草地的目的。但補播紫花苜蓿和黃花苜蓿分別通過增加土壤銨態氮含量和速效磷含量導致植被群落結構發生不同的變化，從而導致生產力的影響途徑不同：紫花苜蓿補播樣地生產力主要由土壤速效養分影響，黃花苜蓿補播樣地生產力主要由植物群落結構和微生物量影響。

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（責任編輯? 劉婷婷）