217份一粒系小麥苗期抗條銹病鑒定及抗病基因檢測

趙小倩 馮晶 王鳳濤 徐曉偉 童朝陽 藺瑞明 徐世昌

摘要

小麥條銹病是影響小麥生產的重要病害之一。發掘新的抗病基因，培育新的抗病品種是防治小麥條銹病最經濟有效的措施。一粒系小麥作為普通小麥的二級基因源，蘊含了豐富的抗病資源。為了從一粒系小麥中發掘新抗病基因，促進其利用，本文對217份一粒系小麥材料進行了苗期抗條銹病鑒定和A基因組的部分抗條銹病基因檢測。結果表明，共有55份材料在苗期對CYR32表現抗病，占25.35%;抗病基因分子標記檢測顯示，攜帶Yr1、Yr34/Yr48、Yr69、Yr76抗性基因的材料分別有26、22、16、34份。共有4份表現高抗或免疫的材料同時攜帶2個抗性基因：2份材料攜帶Yr69和Yr34，2份攜帶Yr1和Yr34。所有供試材料中均未檢測到Yr17。此外，有23份抗病材料未檢測到以上抗病基因，其中7份表現高抗及免疫，可能攜帶其他已知或新的抗條銹病基因。本研究為一粒系小麥的利用提供了參考信息。

關鍵詞

一粒系小麥;?條銹病;?分子標記;?抗性鑒定;?苗期抗性

中圖分類號：

S?435.121.42

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022709

Identification?of?stripe?rust?resistance?in?the?seedling?and?detection?of?resistance?genes?in?217?einkorn?wheats

ZHAO?Xiaoqian1，?FENG?Jing1，2*，?WANG?Fengtao1，2，?XU?Xiaowei1，?TONG?Chaoyang1，LIN?Ruiming1，2*，?XU?Shichang1

（1.?State?Key?Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?

of?Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?2.?National?Agricultural?Experimental?Station?for?Plant?Protection?

at?Gangu，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Tianshui?741000，?China）

Abstract

Wheat?stripe?rust?is?one?of?the?important?diseases?affecting?wheat?production.?Exploring?new?diseaseresistant?genes?and?cultivating?new?diseaseresistant?varieties?are?green?and?effective?measures.?As?the?secondary?genepool?of?common?wheat?（Triticum?aestivum?L.），?einkorn?wheat?also?contains?rich?diseaseresistance?resources.?In?order?to?discover?new?diseaseresistant?genes?and?promote?the?utilization?of?einkorn?wheat，?the?resistance?of?217?accessions?to?stripe?rust?were?identified?at?the?seedling?stage?and?diseaseresistant?genes?on?A?genome?were?detected?using?molecular?markers.?The?results?showed?that?55?materials?exhibited?resistance?to?CYR32?at?the?seedling?stage，?accounting?for?25.35%，?and?there?were?26，?22，?16?and?34?materials?carrying?Yr1，?Yr34/Yr48，?Yr69?and?Yr76，?respectively.?A?total?of?four?materials?with?immune?or?high?resistance?carried?two?resistance?genes?simultaneously：?two?materials?carried?Yr69?and?Yr34，?and?two?materials?carried?Yr1?and?Yr34.?The?gene?Yr17?was?not?detected?in?the?test?materials.?In?addition，?23?materials?were?not?detected?for?any?of?the?five?resistance?genes，?seven?of?which?showed?high?resistance?or?immunity，?and?might?carry?other?known?or?new?stripe?rust?resistance?genes.?This?study?provides?reference?information?for?the?utilization?of?einkorn?wheat.

Key?words

einkorn?wheat;?stripe?rust;?molecular?marker;?resistance?identification;?seedling?stage?resistance

小麥條銹病是由條形柄銹菌小麥?；蚉uccinia?striiformis?f.sp.?tritici引起的一種葉部病害，其發生和危害具有長期性、暴發性、流行性和變異性等特點，是世界性氣傳真菌病害［1］。病害流行年份可使小麥減產5%～25%，嚴重時甚至絕收，對我國糧食安全生產具有重大威脅［2］。小麥條銹菌?；詮?、生理小種變異快，隨著新的生理小種不斷產生，已有的抗病基因不能滿足生產需要，目前已經正式命名的83個抗條銹病基因中，對于當前的流行小種CYR32、CYR33、CYR34，大多數已經喪失抗性，只有Yr5、Yr15、Yr36、Yr45、Yr62等極少數基因仍保持抗性［3］。因此急需發掘新的抗病基因，培育新的抗病品種。

一粒系小麥（einkorn?wheat）是六倍體普通小麥Triticum?aestivum?L.基因組A的供體，根據其形態特征可以分為烏拉爾圖小麥T.urartu、野生一粒小麥T.boeoticum和栽培一粒小麥T.monococcum?3個種［4］。與普通小麥相比，一粒系小麥具有較高的葉綠素含量和較多的葉綠體基粒片層數目，有更高的光合速率，光合特性與C4植物相似［5］。Wx基因是影響小麥淀粉品質的關鍵基因，Ortega等［6］在烏拉爾圖小麥中發現了4個新的等位基因，且一粒系小麥中含有較高的蛋白質與賴氨酸含量，是改良小麥品質的優質資源。一粒系小麥還具有優良的抗旱性，是改善小麥品種耐旱性的潛在基因庫［7］。

一粒系小麥中還蘊藏著豐富的抗病基因，是改良普通小麥的重要基因資源。目前已有部分抗病基因成功轉移到普通小麥中，如來源于栽培一粒小麥的抗白粉病基因Pm25［8］、抗稈銹病基因Sr22［9］、抗條銹病基因Yr34/Yr48［10］以及來自野生一粒小麥的抗白粉病基因PmTb7A.1和PmTb7A.2［11］，抗條銹病基因YrZ151370［12］、QYrtb.pau5A［13］。但關于一粒系小麥中的抗條銹病基因的發掘研究仍然較少，本研究對217份一粒系小麥材料進行了抗條銹病鑒定，并對?A?基因組部分抗條銹病基因進行了檢測，為一粒系小麥的抗病基因的發掘和利用提供依據。

1?材料與方法

1.1?材料

供試一粒系小麥材料217份，已知基因載體品系‘AvSYr1NIL’（Yr1）、‘AvSYr17NIL’（Yr17）、小麥品種‘CH7086’（Yr69）、‘Tyee’（Yr76）和感病對照‘銘賢169’，苗期抗性鑒定所用菌種為CYR32。以上材料均由中國農業科學院植物保護研究所麥類真菌病害研究組提供。

1.2?方法

1.2.1?苗期抗條銹病鑒定

苗期抗性鑒定在中國農業科學院植物保護研究所低溫室進行，供試材料播種在35?cm×24?cm×10?cm的方盒中，每盒播種40份材料，每份材料播種20粒左右。將方盒置于光周期L∥D=12?h∥12?h，溫度晝15～18℃/夜11～14℃的溫室內培養。于一葉一心期采用噴菌法將條銹菌CYR32（1 mL?NovecTM?7200電子氟化液中含2?mg孢子）均勻噴灑于葉片上，10℃下黑暗保濕24?h，然后轉于溫室內潛育發病，光周期L∥D=12?h∥12?h，溫度晝15～18℃/夜11～14℃。接種后15～18?d，待‘銘賢169’充分感病后調查記錄反應型，依據農業行業標準（NY/T?29532016）《小麥區域試驗品種抗條銹病鑒定技術規程》的0～4級標準［14］。

1.2.2?A染色體組部分抗病基因檢測

采用CTAB法［15］提取小麥基因組DNA，0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量，并稀釋為100?ng/μL，-20℃保存備用。利用Yr1、Yr17、Yr34/Yr48、Yr69和Yr76共5個抗條銹基因的連鎖標記（表1）對供試材料進行分子檢測。檢測Yr17、Yr34/Yr48和Yr76的PCR反應程序為：98℃預變性2?min;98℃變性10?s，50～65℃退火10?s，72℃延伸15?s，30～35個循環;72℃延伸2?min，4℃保存;10?μL反應體系：1.1×T3?Super?PCR?Mix?8?μL;上、下游引物（10?μmol/L）各0.5?μL，模板DNA?1?μL;產物進行1%～3%瓊脂糖凝膠電泳檢測。檢測Yr1和Yr69的PCR反應程序為：95℃預變性3?min;95℃變性15?s，50～65℃退火15?s，72℃延伸1?min，30～35個循環;72℃延伸5?min，4℃保存;10?μL反應體系：2×Taq?DNA?Master?Mix?for?PAGE?5?μL;上、下游引物（10?μmol/L）各0.4?μL，模板DNA?1?μL，ddH2O?3.2?μL;產物用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測。

2?結果與分析

2.1?供試材料苗期抗條銹病鑒定

利用CYR32對217份供試材料進行苗期抗性鑒定，結果如表2所示。共有55份材料對條銹病表現抗病，占供試材料的25.35%，其中分別有8、4、13、30份材料對CYR32表現為免疫、近免疫、高抗、中抗，所占比例分別為3.69%、1.84%、5.99%、13.82%。

1）?該表所示為217份材料中苗期抗條銹病和檢測出有抗病基因的品種。?+：?存在抗病基因特征帶;?-：?不存在抗病基因特征帶;?I：?免疫;NIM：近免疫;HR：?高抗;MR：?中抗;MS：?中感;HS：?高感。

In?the?table，?217?materials?with?resistance?to?stripe?rust?at?seedling?stage?and?resistance?genes?detected?are?shown.?+：?Specific?resistant?band?is?present;?-：?Specific?resistance?band?is?absent;?I：?Immune;?NIM：?Nearly?immune;?HR：?Highly?resistant;?MR：?Moderately?resistant;?MS：?Moderately?susceptible;?HS：?Highly?susceptible.

2.2?抗病基因分子標記檢測

2.2.1?Yr1分子檢測

利用SSR標記Xgwm311檢測供試材料中Yr1的攜帶情況（圖1），AvsYr1NIL（Yr1）可以擴增出120?bp的陽性條帶，檢測的材料中共有26份可以擴增出目的條帶（表2），可能攜帶Yr1，占供試材料的11.98%。

2.2.2?Yr17分子檢測

利用SCAR標記SC385檢測Yr17在一粒系小麥中的攜帶情況（圖2），AvSYr17NIL（Yr17）可以擴增出385?bp的陽性條帶，所檢測的材料中均未擴增出該片段大小的條帶（表2），說明所檢測材料可能不攜帶Yr17基因。

2.2.3?Yr34/Yr48分子檢測

利用STS標記sun712檢測Yr34/Yr48在一粒系小麥中的攜帶情況（圖3），攜帶該基因的材料可以擴增出900?bp的陽性條帶，檢測的材料中共有22份可以擴增出目的條帶（表2），可能攜帶Yr34/Yr48，占供試材料的10.14%。

2.2.4?Yr69分子檢測

利用EST標記2AS111檢測Yr69在一粒系小麥中的攜帶情況（圖4），Yr69的載體品種‘CH7086’可以擴增出286?bp的陽性條帶，檢測的材料中共有16份可以擴增出目的條帶（表2），可能攜帶Yr69，占供試材料的7.37%。

2.2.5?Yr76分子檢測

利用SSR標記Xwmc532檢測Yr76在一粒系小麥中的攜帶情況（圖5），Yr76的載體品種‘Tyee’可以擴增出176?bp的陽性條帶，檢測的材料中共有34份可以擴增出目的條帶（表2），可能攜帶Yr76，占供試材料的15.67%。

在所有檢測的材料中，共有14份材料含有不止一種抗病基因，其中同時含有Yr69和Yr34的共有6份，同時含有Yr1和Yr76的有3份材料，另外有5份材料同時含有Yr34和Yr1。55份抗病材料中有23份材料未檢測到上述5個基因，可能含有其他已知或者新的抗病基因，需要進一步檢測。

3?結論與討論

挖掘新的抗病基因，增加主栽品種抗病基因的多樣性能有效解決因條銹菌頻繁變異而導致抗病品種抗性喪失的問題。本研究利用CYR32對217份一粒系小麥進行抗條銹病鑒定，共有55份表現抗病，占供試材料的25.35%，分別有8、4、13份材料對CYR32表現為免疫、近免疫、高抗，具有較高的抗性水平，其中有23份抗病材料未檢測到抗病基因Yr1、Yr17、Yr34/Yr48、Yr69和Yr76，這些種質可能含有已知的或未知的抗條銹病基因或組合，說明一粒系小麥中含有豐富的抗條銹病資源，

本研究對A基因組上的Yr1、Yr17、Yr34/Yr48、Yr69和Yr76等5個基因進行了分子檢測。Yr1來源于‘Chinese?166’，曾經在我國育成品種中應用廣泛，目前對我國當前的條銹病流行小種CYR32、CYR33和CYR34已失去抗性，使用頻率有所下降。徐琪等［21］在181份小麥高代系材料中檢出10份攜帶Yr1基因的小麥品種，僅占5.52%。在本研究中，檢測到Yr1的頻率較高，為11.98%。Yr1與其他基因聚合使用，可以提高抗病性。如同時攜帶Yr1和Yr2的多基因聚合種質‘Ibis’的抗條銹性水平高于單獨含有Yr1和Yr2的材料［22］，同時聚合了Yr1、Yr2、Yr9和Yr32的材料‘Savannah’也具有較好的抗性表現［23］。在本研究中，檢測到Yr1的26份材料中有18份未檢測到其余4個Yr基因，其中12份材料表現感病，6份材料表現抗病;抗病材料中有4份材料（PI?428252、PI?428321、PI?3522691和PI?6146502）表現為高抗及免疫，抗性表現良好，說明這4份材料中含有除本研究檢測的5個基因以外的其他抗病基因。

Yr17是來源于偏凸山羊草Aegilops?ventricosa的全生育期抗病基因，對當前的條銹菌生理小種仍具有一定抗性［24］。在張小娟等［25］檢測的95份青海省小麥品種中，有78%的材料中含有Yr17。78份四川小麥育成品種中也有近58%的材料可能攜帶Yr17［26］。Yr17與其他基因聚合常常能提高小麥抗病性［27］。本研究在供試一粒系小麥中未檢測到Yr17。

抗條銹病基因Yr34和Yr48來自栽培一粒小麥T.monococcum，通過染色體易位進入到普通小麥，是同一個抗病基因［10］，這兩個基因數十年來一直對美國、澳大利亞、墨西哥等多個國家的條銹菌小種表現出廣譜抗性。但已喪失對中國當前流行小種CYR32、CYR33、CYR34的抗性［3］。趙旭陽等［28］通過分子檢測發現，93份來自青藏春冬麥區的小麥地方種質中有40份（43%）可能攜帶Yr48。在本次檢測中22份材料含有Yr34/Yr48，其中有11份材料只檢測到Yr34/Yr48，7份表現感病，證實了Yr34/Yr48已失去對CYR32的抗性，另外4份表現抗病的材料，可能含有除Yr1、Yr17、Yr69和Yr76外其他已知或未知的Yr基因;其他11份材料檢測到2對抗病基因。Yr48與其他檢測的基因組合出現頻率最高，在檢測到2個基因的材料中78.57%的材料含有Yr48基因。

Yr69來源于彭梯卡偃麥草Thinopyrum?ponticum，對我國目前多個條銹菌生理小種表現高抗或免疫，是中國條銹菌優勢流行小種的有效抗病基因。本研究利用Yr69的連鎖標記2AS111在217份材料中檢測到16份材料擴增出與目的片段相同大小的片段，結合苗期抗條銹病鑒定結果，有3份材料表現感病的原因可能是Yr69為?；剐?，對不同條銹菌生理小種的抗感反應不同造成的，其他攜帶Yr69的13份材料可以應用于后期的抗病育種中。

Yr76是來源于普通小麥的全生育期抗病基因，不同國家的不同條銹生理小種對其毒性頻率也不同，在加拿大、厄瓜多爾等地，Yr76仍有較高的抗性水平，而對于中國目前的大部分條銹菌生理小種，包括CYR32、CYR33和CYR34，已失去其抗性［29］。在217份供試一粒系小麥中有34份材料被檢測到Yr76，其中3份檢測到含有2個基因（Yr1+Yr76）;31份未檢測到其余4個Yr基因，6份材料表現抗病，其中3份材料（PI?428198、PI?428232和PI?428283）表現為高抗，推測這6份材料中含有除本研究檢測的5個基因以外的其他抗病基因。

在小麥育種中對主效抗病基因進行有目的累加或聚合不同類型的抗性基因有利于獲得持久抗病性［30］。董娜等［31］的研究也表明，Yr5與慢病基因Yr18聚合能顯著增強抗病性。張一博［32］通過對110份多基因聚合材料的抗性鑒定與抗病基因分子檢測分析發現，材料的抗病水平隨著條銹病抗性基因的聚合數目與類型的增加顯著上升，二者之間呈正相關。即使是已經對當前小種失去抗性的基因，通過聚合也可能會增強品種的抗病性，如Yr9+Yr17［33］。本研究中共有14份材料含有2個基因，其中3份材料同時含有Yr1和Yr76，但均表現感病，說明Yr1和Yr76聚合不能增強抗病性;同時含有Yr69和Yr34的材料共有6份，2份（PI?427999和PI?277121）表現高抗;5份材料同時含有Yr1和Yr34，3份（PI?306532、CITR?177412和PI?3305272）表現抗病。通過分子檢測手段明確抗病基因分布情況，有效聚合抗病基因，提高抗病基因利用率是解決當前抗病基因數量有限問題的有效策略。

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（責任編輯：楊明麗）