貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯根際土壤酶活性的影響及促生作用

陳雨薇 王喜剛 郭成瑾 沈瑞清 劉東川

摘要

為探究生防菌對馬鈴薯根系土壤酶活性及馬鈴薯生長的影響。分別以馬鈴薯瘡痂病Streptomyces?scabies?X1菌液、LB液體培養基以及生防菌貝萊斯芽胞桿菌Bacillus?velezensis?GZ86發酵液對馬鈴薯苗進行灌根處理，測定和比較不同時間段的土壤酶活性和馬鈴薯生長相關指標。結果表明：X1和貝萊斯芽胞桿菌GZ86處理后，馬鈴薯根際土壤中脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和纖維素酶的活性明顯高于病原菌處理和LB液體培養基處理。X1和GZ86處理后第30、60?天，土壤蔗糖酶活性達到高峰，分別比病原菌處理高1.70倍和2.71倍，土壤脲酶活性在施用后第10、20?天較病原菌處理分別提升了52.53%和59.48%;土壤纖維素酶和土壤過氧化氫酶活性在馬鈴薯生育期內呈上升下降上升下降的趨勢。經X1和GZ86處理后馬鈴薯的側根數、莖粗、地下部鮮重等各項生長指標都優于病原菌處理和培養基處理，處理后60?d株高和地下部鮮重分別較病原菌處理提高了34.65%和124.79%，莖粗較LB液體培養基處理平均增加0.53?cm。因此，生防菌處理不僅對馬鈴薯有促生作用，同時還能提高土壤關鍵酶活性。

關鍵詞

馬鈴薯;?貝萊斯芽胞桿菌;?土壤酶活性;?促生作用

中圖分類號：

S?476

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022755

Effects?of?Bacillus?velezensis?GZ86?on?the?enzyme?activities?in?potato?rhizosphere?soil?and?potato?growth

CHEN?Yuwei1，?WANG?Xigang2*，?GUO?Chengjin2，?SHEN?Ruiqing2*，?LIU?Dongchuan3

（1.?College?of?Agriculture，?Ningxia?University，?Yinchuan?750021，?China;?2.?Institute?of?Plant?Protection，?Ningxia?

Academy?of?Agricultural?and?Forestry?Sciences，?Yinchuan?750002，?China;?3.?Xiji?County?Potato?Industry?Service?

Center，?Ningxia?Hui?Autonomous?Region，?Guyuan?756206，?China）

Abstract

The?purpose?of?this?study?was?to?test?the?effect?of?Bacillus?velezensis?on?the?enzyme?activity?of?potato rhizosphere?soil?and?potato?growth.?Potato?seedlings?were?irrigated?with?suspension?of?Streptomyces?scabies?strain?X1，?LB?liquid?medium?and?suspension?of?X1?and?Bacillus?velezensis?GZ86，?respectively，?the?soil?enzyme?activities?and?the?parameters?related?to?potato?growth?during?different?time?periods?were?measured?and?compared.?The?results?showed?that?the?activities?of?soil?urease，?sucrase，?catalase?and?cellulase?in?the?potato?rhizosphere?treated?with?suspension?of?X1?and?GZ86?were?significantly?higher?than?those?treated?with?pathogen?and?LB?liquid?medium.?Among?which?the?soil?sucrase?activity?reached?the?peak?on?day?30?and?60?after?rootirrigation，?1.70fold?and?2.71fold?higher?than?that?of?the?pathogen?treatment，?respectively，?the?soil?urease?activity?increased?by?52.53%?and?59.48%?compared?with?pathogen?treatment?on?day?10?and?20?after?rootirrigation，?and?the?soil?cellulase?and?catalase?activity?showed?a?risingfallingrisingfalling?trend?during?the?potato?growth?period.?After?treated?with?suspension?of?X1?and?GZ86，?the?number?of?lateral?root，?stem?width，?underground?weight?and?other?growth?indexes?of?potato?were?better?than?those?treated?with?pathogen?and?LB?liquid?medium.?The?plant?height?and?underground?weight?were?increased?by?34.65%?and?124.79%?compared?with?the?pathogen?treatment，?60?d?after?rootirrigation，?respectively，?and?the?stem?width?was?increased?by?0.53?cm?on?average?compared?with?the?LB?liquid?medium?treatment.?Therefore，?B.velezensis?GZ86?not?only?promoted?the?growth?of?potato，?but?also?improved?the?activity?of?key?soil?enzymes.

Key?words

potato;?Bacillus?velezensis;?soil?enzyme?activity;?growthpromotion

我國馬鈴薯生產規?？傮w呈上升趨勢，位居世界第一位［1］。寧夏已經把馬鈴薯主食化作為脫貧濟困、促進增收的重大舉措，大力發展馬鈴薯特色產業［2］。馬鈴薯瘡痂病發生日益嚴重，?已上升為馬鈴薯重要病害，?嚴重影響馬鈴薯的產量及品質［3］。目前防治馬鈴薯瘡痂病主要使用化學農藥［4］。然而化肥農藥過量使用會加重土壤酸化和鹽漬化［5］，導致土壤酶活性降低［6］、土壤板結［7］，造成土壤污染［8］，土壤肥力下降，理化性能失衡［9］，土壤生態系統被擾亂。微生物種群數量和土壤酶活性是土壤微生態系統的直觀表征［10］。土壤酶是土壤有機體的代謝動力，在土壤生態系統的物質循環和能量轉化中起著非常重要的作用［11］。?土壤微生物是土壤酶的主要來源，其活動能力受土壤養分的影響［12］。因此通過向土壤中施用有益微生物來調節土壤區系，降解有害物質，同時防治馬鈴薯瘡痂病受到國內外廣泛關注。

貝萊斯芽胞桿菌Bacillus?velezensis是一種常見的植物根際促生菌。目前貝萊斯芽胞桿菌被制作成微生物菌肥或生物殺菌劑，用于多種植物病害的防治［13］。貝萊斯芽胞桿菌能夠產生促生物質，促進植物對環境中氮磷鉀等元素的吸收利用或間接誘導植物產生抗性［14］，其可產生大量具有生物活性的次生代謝物，抑制植物病原體和有害根際微生物的生長［1516］。芽胞桿菌可以在高溫、干燥的環境中存活，并且能夠制成保質期長的穩定劑型［17］。此外，貝萊斯芽胞桿菌為植物根系微生物群落的常見細菌，在應用過程中對植物根際微生物群落的組成幾乎沒有影響［18］，屬于安全穩定的生防菌種。

貝萊斯芽胞桿菌GZ86是本實驗室分離的一株具有較強抑菌作用的生防菌，?該菌株對馬鈴薯瘡痂病具有較好的防治效果，為了探究貝萊斯芽胞桿菌對土壤酶活性的影響以及對馬鈴薯的促生作用，本試驗通過盆栽灌根處理，在不同時期采集土壤進行酶活測定，以監測酶活的變化趨勢和差異;同時對不同生長時期馬鈴薯的株高、根重、側根數等生長相關數據進行測量，為闡明貝萊斯芽胞桿菌對土壤酶活性的影響及其促生作用機理提供參考。

1?材料與方法

1.1?供試材料

瘡痂鏈霉菌?Streptomyces?scabies菌株X1，貝萊斯芽胞桿菌Bacillus?velezensis菌株GZ86（保藏編號：CGMCC?25699），由寧夏農林科學院植物保護研究所馬鈴薯研究課題組分離純化保存。

GZ86發酵培養基：葡萄糖10?g/L，牛肉膏7.5?g/L，KH2PO4?12?g/L。LB液體培養基、LB固體培養基、PDA培養基、高氏一號培養基參照陳志垚［19］的方法配制。

供試盆栽土壤：營養土與蛭石按體積比為3∶1配制。土壤脲酶試劑盒（BC0125），土壤纖維素酶試劑盒（BC0155）、土壤蔗糖酶試劑盒（BC0245）、土壤過氧化氫酶試劑盒（BC0105）購自北京索萊寶科技有限公司。

1.2?試驗方法

1.2.1?菌懸液制備

取活化的貝萊斯芽胞桿菌GZ86單菌落接種到裝有150?mL液體發酵培養基的三角瓶中，37℃、220?r/min?發酵培養32?h，使菌液濃度達到108?cfu/mL。發酵液12?000?r/min離心10?min，棄上清，沉淀加滅菌水稀釋至1×108?cfu/mL。采用同樣的方法將瘡痂鏈霉X1制備成濃度1×109?cfu/mL?的菌懸液。

1.2.2?貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯根際土壤酶活性的影響

種薯催芽后切成大小相近的三角塊（20～25?g），種植于直徑25?cm的花盆，待長至4葉期澆灌不同處理溶液。試驗共設3個處理，每處理3次重復。T1：澆灌100?mL?1×109?cfu/mL的瘡痂鏈霉菌X1菌懸液后澆灌清水100?mL;T2：澆灌清水100?mL后澆灌100?mL?LB液體培養基;T3：澆灌100?mL?1×109?cfu/mL的瘡痂鏈霉菌X1菌懸液后澆灌100?mL?1×108?cfu/mL?GZ86菌懸液。分別在處理后0、10、20、30、40、50、60、70、80、90?d在約5～15?cm土壤深處取土樣2?g。用1.1中的試劑盒檢測土壤脲酶、蔗糖酶、纖維素酶和過氧化氫酶活性。

1.2.3?貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯生長的影響

種薯催芽后切成大小相近的三角塊（20～25?g），種植于直徑25?cm的花盆，處理同1.2.2。分別在馬鈴薯生長30?d和60?d時，對測定植株株高、側根數、分枝數、地下部鮮重、地上部鮮重和莖粗。

1.2.4?數據處理

用SPSS?16.0軟件進行數據分析，應用Oneway?ANOVA和LSD法進行不同處理組和對照組的土壤酶活性及生長量差異顯著性檢驗，用Graphpad?prism?8.0作圖。

2?結果與分析

2.1?貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯根際土壤酶活性影響

2.1.1?GZ86對馬鈴薯根際土壤脲酶（SUE）活性的影響

土壤中脲酶活性的測定結果如圖1所示。在馬鈴薯生育期內，不同處理間土壤脲酶活性存在顯著差異（P<0.05）。病原菌X1+GZ86施入土壤0?h?土壤脲酶活性為1.5?mg/g，處理后10?d，病原菌X1處理、LB液體培養基處理以及X1+貝萊斯芽胞桿菌GZ86處理土壤脲酶活性較處理當天分別提升了62.69%、17.76%、145.57%;X1+GZ86處理的土壤脲酶活性在處理后10?d和20?d連續升高，分別為（3.77±0.63）?mg/g和（4.22±0.25）?mg/g，較X1處理提高了52.53%、59.48%，處理90?d時土壤脲酶活性與LB處理沒有顯著性差異，顯著高于X1處理。

2.1.2?GZ86對馬鈴薯根際土壤蔗糖酶（SSC）活性的影響

GZ86對土壤蔗糖酶的影響如圖2所示。X1+GZ86處理后30～80?d是馬鈴薯快速生長期和薯塊淀粉積累關鍵時期，這個時期根際土壤蔗糖酶活性分別為（100.34±8.56）（91.01±3.18）（92.88±9.14）（108.34±6.35）（72.12±4.70）?μg/g和（67.22±2.48）?μg/g，比X1處理分別高1.70、1.36、1.94、2.71、1.07倍和1.09倍。X1處理的土壤蔗糖酶活性除在馬鈴薯生長初期相比LB處理有短暫提升外，其他時期均和LB處理保持在一個水平，變化幅度較小，說明病原菌不能提高土壤蔗糖酶活性。

2.1.3?GZ86對馬鈴薯根際土壤纖維素酶（SCL）活性的影響

GZ86對土壤纖維素酶的影響如圖3所示，不同處理土壤纖維素酶活性的變化情況存在明顯差異（P<0.05）。X1處理的土壤纖維素酶活性變化趨勢是先上升再下降，X1+GZ86處理的土壤纖維素酶活性則在第20、50天出現兩次高峰，分別為（129.76±1.48）?μg/g和（116.23±4.57）?μg/g。X1+GZ86處理后50?d的土壤纖維素酶活性比X1處理和LB處理處理高1.26倍和1.19倍，隨后酶活性有所下降，保留在一個比較低的水平。由此可見，X1+GZ86處理的馬鈴薯植株根際土壤纖維素酶活性在整個測試期均處于較高狀態（除前10?d），其最佳使用周期為20～60?d，LB處理組酶活性相對較低，?但介于生防菌處理組與病原菌處理組之間，?表明生防菌對土壤根際的纖維素酶活性具有促進作用。

2.1.4?GZ86對馬鈴薯根際土壤過氧化氫酶（SCTA）活性的影響

GZ86對土壤過氧化氫酶活性的影響如圖4所示，不同處理土壤過氧化氫酶活性的變化情況存在明顯差異（P<0.05）。病原菌X1處理后，過氧化氫酶活性除在20?d略高于X1+GZ86處理外，30～90?d均低于X1+GZ86處理，說明病原菌抑制土壤過氧化氫酶活性;X1+GZ86處理，過氧化氫酶活性在第30天出現高峰，達（89.71±7.01）μg/g，比X1處理、LB處理分別提高了13.60%和19.28%;在馬鈴薯成熟至收獲期（60～90?d），X1+GZ86處理的過氧化氫酶活性始終高于其他2個處理，分別為88.94、87.73、85.13、83.75?μg/g，為X1處理的過氧化氫酶活性的1.15、1.10、1.12、1.08倍，說明生防芽胞桿菌能夠提高土壤過氧化氫酶的活性。

2.2?貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯生長的影響

處理后30?d，X1+GZ86處理的馬鈴薯株高比X1處理、LB處理分別高32.57%和16.79%;X1+GZ86處理的側根數與LB處理比沒有較大的差異，但是比X1處理增加了41.00%;地下部鮮重較X1處理、LB處理增加了64.25%和46.08%（表1）。處理后60?d，X1+GZ86處理的馬鈴薯植株的株高顯著高于其他2個處理，較X1處理、LB處理分別提高了34.65%、9.21%;側根數分別增加了1.1倍、0.43倍;地下部鮮重較病原菌處理了增加了1.25倍，莖粗增加了85.71%。說明貝萊斯芽胞桿菌GZ86處理的馬鈴薯各種生長指標都優于對照組以及病原菌組，對馬鈴薯的生長具有促進作用（圖5）。

3?結論與討論

土壤酶活性受土壤微生物［20］、田間水肥管理［21］、土壤理化性質［22］等諸多因素調控。土壤酶主要吸附在土壤有機質和礦物質膠體上，常以復合態存在于環境中，其活性是反映土壤養分循環、有機質分解轉化、土壤肥力的重要指標［23］。土壤脲酶為生物化學反應的重要參與者，其在生態系統的能量流動和物質循環中發揮著關鍵作用［24］，并且能夠在有氧條件下催化植物、藻類、真菌和細菌水解成尿素，且土壤脲酶活性在一定范圍與土壤含氮量呈極顯著正相關［2527］。本試驗經過X1+GZ86處理后土壤脲酶活性呈先高后低的趨勢，在馬鈴薯生長后期土壤脲酶活性有所下降，符合馬鈴薯生長需肥規律，此時較低的土壤脲酶活性，有利于馬鈴薯生長后期土壤礦質氮和土壤氮代謝活性，與馬鈴薯氮肥吸收特性更加匹配，從而提高馬鈴薯干物質量及產量［28］。

土壤蔗糖酶是一種能使高分子量的蔗糖分解成葡萄糖和果糖的水解酶［29］，其活性與碳循環中起主要作用的土壤有機碳的礦化速率密切相關［30］。韓忠明等［31］的研究結果表明，適量施入微生物菌劑有利于提高土壤肥力，其中以施入5?g/m2哈茨木霉Trichoderma?harzianum菌劑和2?g/m2多黏類芽胞桿菌Paenibacillus?polymyxa劑處理的土壤蔗糖酶活性最高。本研究結果中經過病原菌X1和貝萊斯芽胞桿菌GZ86處理后馬鈴薯快速生長期（30～60?d）的土壤蔗糖酶活性顯著高于病原菌處理和培養基處理，說明使用適宜微生物菌劑可以顯著提高土壤蔗糖酶活性，這與范娜等［32］對土壤蔗糖酶的研究結果基本一致。

土壤纖維素酶的作用主要是加快代謝速率和物質的循環和轉化，水解不溶性纖維素產生可利用的葡萄糖［3334］。Han報道［35］纖維素酶能夠提高水稻和小麥秸稈的分解率，可分別提高6.3%～26.0%和6.8%～28.0%，并且在土壤中有效期長達100?d。本研究中，貝萊斯芽胞桿菌可以提高土壤纖維素酶活性，通過增加土壤肥力促進植株生長，這與楊威等［36］報道的芽胞桿菌微生物菌肥可提高作物不同生長期纖維素酶活性，以及張宇沖等［37］報道的芽胞桿菌增加土壤中纖維素酶活性的研究結果一致。

土壤過氧化氫酶能促進過氧化氫的分解，有效防止土壤及生物體在新陳代謝過程中產生的過氧化氫對其造成毒害。土壤中過氧化氫酶活性被作為評價需氧微生物活性的指標，還與需氧微生物數量和土壤肥力密切相關［3839］;對土壤過氧化氫酶活性起主導作用的因子是pH和有機質［40］。本試驗結果表明，經貝萊斯芽胞桿菌GZ86處理后的馬鈴薯根際土壤過氧化氫酶活性呈現先升后降的趨勢，且在旺長期達到峰值，可能是由于在施用芽胞桿菌菌劑后，土壤中的微生物數量增加，活性增強，從而加劇了對土壤中過氧化氫的分解能力，這與前人研究結果近似［4142］;但在生長后期，本試驗土壤過氧化氫酶活性處于一個較低的狀態，這一現象可能與各個階段馬鈴薯土壤過氧化氫含量不同有關，其原因尚待進一步探討。

植物根際存在大量的有益微生物，可以促進植株生長，提高植株抵御不良脅迫的能力。芽胞桿菌作為已被廣泛接受的一種植物根際促生菌，在促進作物生長方面具有顯著效果。邵美琪等［43］報道脅迫環境下，枯草芽胞桿菌Bacillus?subtilis?NCD2菌株通過提高番茄體內抗逆相關酶的活性和脫落酸的含量，從而提高了番茄對鹽脅迫的耐受能力，促進植株的生長發育;貝萊斯芽胞桿菌J4處理后，桃樹植株的株高、根長、鮮重、干重、葉綠素含量等生物指標都顯著增加，且對根腐病防治效果達到了58.06%［44］;許多研究表明，貝萊斯芽胞桿菌對草莓［45］、番茄［46］、小麥［47］、香蕉［48］等植物具有促生作用，本試驗發現貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯的株高、側根數、分枝數、地下部鮮重、地上部鮮重均具有促進作用，其中株高、地下部鮮重、莖粗比X1處理分別增加了34.65%、124.79%和85.71%。

植物根際促生菌的促生作用可分為直接作用和間接作用兩種方式，直接作用通過產生次生代謝物質，如激素、氨基酸和維生素等供植物利用或調控植物生長發育［4951］，如短小芽胞桿菌Bacillus?pumilus可以大量產生吲哚乙酸（IAA），施加1%短小芽胞桿菌菌懸液即可顯著促進黃瓜幼苗生長［52］;間接作用機制指植物根際促生菌定殖后，通過調節根圍土壤中其他生物的群落及代謝功能，間接促進植物生長［53］，如貝萊斯芽胞桿菌在植株根系的定殖導致假黃單胞菌屬Pseudoxanthomonas?sp.、微桿菌屬Microbacterium?sp.、鞘氨醇單胞菌屬Sphingomonas?sp.等有益微生物菌落數量明顯增多進而促進植株生長［54］。有研究表明，土壤酶活性是微生物功能的一種表現，微生物根據其需求和底物的可用性來合成酶，將有機大分子分解為可供植物吸收的單體，從而影響土壤中營養物質的轉化［55］。因此，下一步應對芽胞桿菌應用后馬鈴薯代謝物質變化、土壤養分利用和土壤微生物菌群進行研究，闡明貝萊斯芽胞桿菌GZ86對馬鈴薯促生作用的機理。

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