長翅型白背飛虱雌成蟲翅的超微特征*

伍儉兒， 梁安文， 馮博， 胡楊， 王方海

中山大學生命科學學院， 廣東 廣州 510275

白背飛虱Sogatella furcifera是主要農作物水稻上的重要害蟲，隸屬于半翅目飛虱科（Zhou et al.，2017）。其成蟲具有長翅和短翅兩種翅型。長翅型成蟲能夠長距離飛行遷移，可成功躲避惡劣的環境，并擴散其危害的范圍。短翅型成蟲繁殖力較強，但不具有飛行擴散的能力（何靜怡等，2022）。因此，該類害蟲的長、短翅型比率發生動態是其數量預測中的一個非常重要的參數。長期以來，人們分別從生態因子（安志芳等，2014）、生理因子（Zhao et al.， 2017； Lin et al.， 2018）以及分子水平（Xu et al.， 2017； Zhou et al.， 2017； Yang et al.，2021）探尋稻飛虱長、短翅型的調控機理，取得了很多重要的成果和發現。

然而有關稻飛虱翅型的形態學方面研究報道很少，本實驗室之前曾用Nikon體視顯微鏡操作系統對白背飛虱翅型進行過詳細觀察和測量（楊梅等，2020），但在電子顯微鏡下的超微特征尚未有報道。因此，本文應用掃描電子顯微鏡對長翅型白背飛虱雌成蟲翅的超微特征進行了研究，以期從超微水平對白背飛虱翅的形態結構有個更深入的了解，進一步理解其遷飛擴散的能力，為尋找更好的防控措施打下基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

白背飛虱采自位于廣州市郊外的華南農業大學水稻試驗田，在室溫（28±2） ℃、70%相對濕度和16 h 光照∶8 h 黑暗的條件下使用水稻苗進行飼養繁殖。選取3頭長翅型白背飛虱雌成蟲，在體視顯微鏡（Nikon SMZ1000， Japan）下，用鑷子和解剖針取下前翅和后翅備用。

1.2 方法

采用乙醇梯度脫水法（φ為50%、 70%、 90%、95%和100%的乙醇） 處理所有樣品，每個乙醇梯度的處理時間均為15 min。然后將樣品放置于28 ℃的烘箱中干燥15 min，取出樣品后使用碳雙面導電膠帶將其固定于鋁制樣品臺上，用Phenom Pro 臺式掃描電子顯微鏡觀察并拍照，加速電壓為10 kⅤ。測量數據均以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 長翅型白背飛虱雌成蟲前翅的形態

在掃描電鏡下可觀察到長翅型白背飛虱的前翅呈長橢圓狀，端部較寬較圓（圖1a），從端部到基部逐漸變窄變小，翅面中間?。?.26±0.29） μm 而邊緣厚（3.58±0.37） μm（圖1c～e）。前翅背面中部到端部的翅面上均勻地分布著許多小刺狀突起（Sp，spike），長度為（3.07±0.48） μm（圖1b），該區域的邊緣還有疊起的褶皺（圖1a～b）。

圖1 長翅型白背飛虱雌成蟲前翅的局部形態Fig.1 Local morphology of the forewing from the long-winged female adult of Sogatella furcifera

2.2 長翅型白背飛虱雌成蟲前翅的感器樣結構

長翅型成蟲前翅的背面和腹面都存在毛形感器樣（TS， trichoid sensilla like）結構，根據形態可分為TS-Ⅰ和TS-Ⅱ兩種。TS-Ⅰ分布于腹面翅基部的翅脈處且與翅脈垂直，沒有明顯的基窩，數量為（4±1.41） 根，長為（31.80±2.43） μm（表1）。 整體勻稱細長，基部寬（1.57±0.20） μm，頂端尖細且略向內彎曲（圖2d）。TS-Ⅱ則分布于背面的翅脈上，數量為（5±1.41）根，長度為（57.25±21.84） μm（表1），著生于有明顯凹陷的基窩中，基窩隆起且明顯高于表皮?？傮w纖直細長，基部寬（3.47±0.39） μm，從基部向端部逐漸細尖，頂端不彎曲（圖2a）。從圖2中可明顯看出，許多基窩中沒有或只有小半截毛形結構（圖2a～b），我們推測可能是由于自然脫落或機械損傷造成的。除了TS-Ⅰ，前翅腹面還分布了兩種感器樣結構：一種是鐘形感器樣（CS， campaniform sensilla like）結構，主要著生于翅的邊緣（圖2f）以及翅脈處（圖2c），數量為（5.00±3.46）個，基部寬（3.07±1.36） μm （表1），呈帽狀結構，帽狀結構略高于表皮水平面；另一種是錐形感器樣（BS， basiconic sensilla like）結構，位于翅的邊緣，與CS 呈縱向排列，有明顯的基窩，短而粗，與翅面不垂直且從中部開始彎曲，數量為（21.00±4.36）個，長（8.25±2.09） μm，基部寬（1.20±0.03） μm （圖2d～f， 表1）。

表1 長翅型白背飛虱雌成蟲前翅感器樣結構的統計結果1）Table 1 Statistical results of sensilla like apparatus on forewings of long-winged female of Sogatella furcifera adults

圖2 長翅型白背飛虱雌成蟲前翅的感器樣結構Fig.2 Sensilla like apparatus on the forewing of the long-winged female adult of Sogatella furcifera

2.3 長翅型白背飛虱雌成蟲后翅的形態

長翅型白背飛虱雌成蟲后翅呈扇形，背腹兩面的形態大致相同且都沒有明顯的感器樣結構。翅面特征與前翅的相似，翅面中間?。?.35±0.31）μm 而邊緣厚（3.76±0.42） μm （圖3a～b），翅中部到端部的邊緣有疊起的褶皺（圖3d），不同之處在于后翅背腹兩面均著生有許多小刺狀突起（圖3c～f），而前翅上只有背面長有這種突起。

圖3 長翅型白背飛虱雌成蟲后翅的局部形態Fig.3 Local morphology of the hind wing from the long-winged female adult of Sogatella furcifera

3 討 論

已有的研究多數從幾何形態測量學方面對昆蟲前翅和后翅的差異進行了詳細的描述，如白背飛虱短翅型雌成蟲的前、后翅并未按同等比例縮小，且短翅型雌成蟲前翅中的橫脈更靠近翅尾（溫光華等，2015）；5 種稻蝗前、后翅的大小和形態差異都比較顯著，前翅差異的部位主要在緣前脈域、前緣脈域和臀脈域，后翅的差異主要在亞前緣脈域、前緣脈域及軛脈域（溫光華等，2015）。本研究利用掃描電鏡觀察研究了長翅型白背飛虱雌成蟲前、后翅的超微特征，發現：前翅存在大量的感器樣結構，且前翅僅在背面翅面上均勻地分布著許多小刺狀突起；而后翅背腹兩面均著生有許多小刺狀突起，不含感器樣結構。

在掃描電鏡下可觀察到長翅型白背飛虱的前、后翅表面均呈現出翅面中間薄而邊緣厚，翅中部到端部的邊緣有疊起的褶皺。不同的是：前翅上只在背面中部到端部的翅面上均勻地分布著許多長度為（3.07±0.48） μm 的小刺狀突起；而后翅背腹兩面都著生有許多小刺狀突起，其功能是什么，尚不清楚，有待進一步研究。

首次發現長翅型白背飛虱雌成蟲前翅的背面翅脈上分布有毛形感器樣結構TS-Ⅱ，前翅腹面翅基部的翅脈處分布有毛形感器樣結構TS-Ⅰ，此外前翅腹面還分布有鐘形感器樣（CS， campaniform sensilla like）結構和錐形感器樣（BS， basiconic sen‐silla like）結構。在東亞飛蝗Locusta migratoria（Altman et al.， 1978）、煙草天蛾Manduca sexta（Bomphreyr et al.， 1978）和雙斑蟋Gryllus bimaculatus（Shimozawa et al.， 1984）等昆蟲翅表面也發現了這類毛形感器樣結構，認為其主要作為定向空氣運動探測器或氣壓探測器，從而有利于調節自身的運動（Ai et al.， 2010）。由于白背飛虱與東亞飛蝗一樣，具有遠距離遷飛的特性，推測這些毛形感器樣結構可能會有同樣的功能。

目前有大量模仿昆蟲飛行的仿生飛行器的研制，如仿生蝴蝶飛行器的設計（冷燁等，2019），如果在這些仿生飛行器的設計和研制過程中，引入傳感器以模仿昆蟲的感器，進而可以探測空氣運動方向和氣壓變化，將有利于調節和平衡仿生飛行器的運動。

在果蠅等昆蟲的翅上也發現了鐘形感器樣結構（Agrawal et al.， 2017； Aiello et al.， 2021； Krish‐na et al.， 2020），認為其為化學物質感受器，如感受異性釋放的性信息素等（He et al.， 2019）。白背飛虱翅上的鐘形感器樣結構是否具有類似的功能，還需具體的實驗來驗證。