不同濕度下番茄潛夜蛾的年齡-齡期兩性生命表

張博晨, 許雙葉, 吳梓情, 張 蕊, 鄭衛峰, 李 婭,郝 赤,*, 庾 琴,*

(1. 山西農業大學植物保護學院, 太原 030031; 2. 山西省植物保護檢疫總站, 太原 030031)

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta屬鱗翅目(Lepidoptera)麥蛾科(Gelechiidae),又名番茄麥蛾、番茄潛麥蛾、南美番茄潛葉蛾等。國際馬鈴薯中心認定番茄潛葉蛾是威脅全球番茄生產最嚴重的害蟲之一,可使其產量損失達50%～100%,對馬鈴薯等作物也具重大潛在危害(Camposetal., 2017; 張桂芬等, 2018)。番茄潛葉蛾原產地為南美洲秘魯,秘魯氣候類型高達28種,復雜氣候條件使其具有非常強的適應能力(Baleetal., 2002; Desneuxetal., 2010)。

環境因子影響昆蟲的生長發育繁殖和種群動態(張星政, 1980; Bergant and Trdan, 2006; Changetal., 2008; Slivaetal., 2014)。濕度作為重要環境因子之一,直接或間接影響昆蟲的生長發育和繁殖。研究表明,番茄刺皮癭螨Eriophyeslycopersici發育歷期和產卵期均隨濕度升高而延長(許翔等, 2006)。梨小食心蟲Grapholitamolesta卵、幼蟲和成蟲的存活率隨濕度提高而增加(庾琴等, 2017);而稻綠蝽Nezaraviridula、綠盲蝽Apolyguslucorum、腐食酪螨Tyrophagusputrescentiae、瓜食酪螨Tyrophagusneiswanderi和粉螨Acarusfarris等的若蟲存活率和成蟲壽命均隨濕度升高而降低(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015)。也有研究結果表明,濕度對美洲斑潛蠅Liriomyzasativae存活率影響主要發生在蛹期(郝樹廣和康樂, 2001);梨小食心蟲主要被影響階段在初孵幼蟲期,而對蛹期無影響(庾琴等, 2017)。自2017年以來,番茄潛葉蛾入侵我國并在多個省市造成嚴重危害,尤其更易在溫室番茄上造成滅絕性危害。作為新發重大入侵性害蟲,番茄潛葉蛾的基本生物學研究相對薄弱,重要環境因子如濕度等如何影響及影響程度等均無相關報道,大田和溫室不同生境下的發生規律和危害特點主要以發生動態和危害率等數據調查為主,無法較為準確地明確多個或某一環境因子的作用。兩種環境中主要差異為溫度和濕度,相較于大田,溫室為高溫高濕環境。研究表明,溫度影響番茄潛葉蛾種群生長發育和繁殖(李棟等, 2019),而濕度對其生長發育和繁殖及影響關鍵環節等尚未相關報道。

本研究擬通過測定不同相對濕度條件下番茄潛葉蛾各發育階段歷期、幼蟲和成蟲存活率及其產卵量等,制定其年齡-齡期兩性生命表,獲得其年齡-齡期-特征存活率、種群年齡-特征存活率和繁殖力、年齡-齡期-特征壽命期望值、年齡-齡期-特征繁殖值、平均世代周期、內稟增長率、周限增長率、凈增殖率、種群預測等參數,明確濕度對番茄潛葉蛾生長發育和繁殖的影響規律,為番茄潛葉蛾的準確預測和高效防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源和相對濕度設置

番茄潛葉蛾采自山西省太原市小店區溫室番茄中,室內飼養15代以上種群。飼養條件為溫度(25±3) ℃, 相對濕度65%±10%, 光照強度3 000～4 000 lx,光周期15L∶9D。

實驗中設置5個相對濕度梯度,從低到高分別為15%, 35%, 55%, 75%和95%。所需濕度條件由無水氯化鈣、過飽和鹽溶液和純凈水分別進行控制,誤差范圍為±5%。5種相對濕度設置方法分別為:15%,將無水氯化鈣平鋪到密閉塑料容器底部;35%, 55%和75%,分別在密閉塑料容器加入的氯化鎂、溴化鈉和氯化鈉過飽和溶液,氯化鎂、溴化鈉和氯化鈉過飽和溶液配制方法參考崔雨(2007),95%,在密閉塑料容器中加入1L純凈水。

1.2 不同相對濕度下番茄潛葉蛾生長發育歷期參數的測定

1.2.1卵孵化時間和孵化率測定:在養蟲籠中(長×寬×高=50 cm×50 cm×50 cm)放入育苗缽栽番茄植株,將50對番茄潛葉蛾雌、雄成蟲放于養蟲籠中產卵,24 h后將成蟲全部移出,記錄番茄葉片上的卵量。葉片保留100粒卵,多余卵全部抹除。

將濕度測定儀和帶卵番茄植株放入密閉塑料容器中(用保鮮膜將育苗缽和基質全部包起來,留植株的莖和葉),在容器中分別加入無水氯化鈣、過飽和溶液、蒸餾水,持續測定相對濕度變化情況,待相對濕度穩定后停止加無水氯化鈣、過飽和溶液、蒸餾水,再將密閉料容器分別放置在5個人工氣候箱中,氣候箱中的相對濕度設置條件與塑料容器中的相對濕度相同,溫度(25±1) ℃、光周期15L∶9D,下同。產卵第2日起,間隔8 h調查1次卵孵化數,直至卵不再孵化為止。

1.2.2幼蟲齡期和存活率測定:待卵孵化后,用記號筆標記初孵幼蟲在葉片上的鉆蛀位點,并分別進行編號,每隔8 h調查1次幼蟲存活數及其所處齡期,直至幼蟲全部化蛹為止。

1.2.3蛹發育時間和化蛹率測定:待老熟幼蟲化蛹后,記錄化蛹數,將每頭蛹單獨放入培養盒中,每日觀察并記錄羽化后的成蟲數,直至不再羽化為止。

1.2.4成蟲存活時間和產卵量測定:待成蟲羽化后,將雌、雄成蟲按1∶1配對,放入玻璃指型管中進行觀察,補充5%的蜂蜜水。接入成蟲后,間隔8 h觀察記錄指型管中成蟲產卵量和死亡數,直至雌、雄成蟲全部死亡為止。

1.3 不同相對濕度下番茄潛葉蛾年齡-齡期兩性生命表的構建

根據1.2接獲得的番茄潛葉蛾各階段發育歷期、存活率、雌蛾產卵量和雌、雄蛾壽命等參數(Southwoodetal., 1978),利用兩性生命表軟件TWOSEX- MSChart(Chi and Liu, 1985; Chi, 1988; Chi and Su, 2006; 齊心等, 2019)建立番茄潛葉蛾的兩性生命表。參數包括:年齡-齡期-特征存活率(sxj)、種群年齡-特征存活率(lx)、雌成蟲年齡-齡期-特征繁殖力(fxj)、種群年齡-特征繁殖力(mx)、種群年齡-特征凈繁殖率(lxmx)、年齡-齡期-特征壽命期望值(exj)、年齡-齡期-特征繁殖值(vxj)、凈增殖率(R0)、內稟增長率(r)、周限增長率(λ)和平均世代周期(T)(Southwood, 1978; 郝強等, 2016; 齊心等, 2019)。

1.4 番茄潛葉蛾種群動態的預測

本研究采用100粒卵構建的兩性生命表,利用兩性生命表軟TWOSEX- MSChart件得出的參數,利用TIMING-MSChart程序預測番茄潛葉蛾在不同相對濕度條件下未來60 d的種群動態趨勢。

1.5 不同相對濕度與番茄潛葉蛾各蟲態存活率的線性關系分析

將不同相對濕度下的番茄潛葉蛾各蟲態存活率利用NORMSINV函數計算出標準正態分布的反函數,利用計算的結果與相對濕度(x)之間的線性關系擬合出直線回歸方程y=a+bx。

1.6 數據分析

數據采用Excel 2019統計并且計算平均值和標準誤,用IBM SPSS 25軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對番茄潛葉蛾發育歷期和產卵量等進行方差分析,平均值用Duncan氏新復極差法進行多重比較,利用年齡-齡期兩性種群生命表的原理統計原始數據(Chi and Liu, 1985),生命表各參數采用生命表軟件TWOSEX- MSChart程序進行計算(Chi, 2020),利用TIMING-MSChart程序預測番茄潛葉蛾在不同相對濕度條件下未來60 d的種群動態趨勢。圖表繪制采用Origin 2019軟件。

2 結果

2.1 相對濕度對番茄潛葉蛾各階段發育歷期和產卵量的影響

結果表明(表1), 相對濕度對番茄潛葉蛾卵歷期、幼蟲歷期、蛹歷期和成蟲壽命的影響規律明顯不同。相對濕度15%下的卵歷期(6.42 d)顯著高于相對濕度35%, 55%和75%下的(P<0.05);相對濕度55%下的卵歷期最短,為4.93 d。相對濕度變化對1-3齡幼蟲歷期均無顯著影響;相對濕度95%下的4齡幼蟲歷期(6.15 d)顯著長于相對濕度35%, 55%和75%下的(P<0.05),相對濕度75%下的4齡幼蟲歷期最短,為3.96 d。相對濕度變化對蛹歷期和成蟲產卵前期也無顯著影響;番茄潛葉蛾在相對濕度95%下的世代周期為55.68 d顯著長于其他相對濕度處理的(P<0.05),其他相對濕度處理間無顯著差異(P>0.05)。

表1 不同相對濕度下番茄潛葉蛾發育歷期和單雌產卵量

相對濕度對成蟲壽命和產卵量影響顯著,雄成蟲壽命隨相對濕度升高而增加,相對濕度95%時雄成蟲壽命最長,為22.58 d,是相對濕度15%處理的2.05倍;雌成蟲壽命隨相對濕度升高先增后減, 相對濕度75%時達最大值,為21.02 d, 相對濕度15%時最短,為15.98 d。相對濕度對成蟲單雌產卵量影響顯著,產卵量隨相對濕度升高而增加, 相對濕度35%～95%單雌產卵量顯著高于相對濕度15%的(P<0.05),相對濕度95%時達最大值,為108.54粒,是相對濕度15%處理的1.68倍。

表中數據為平均值±標準誤;同行不同小寫字母表示經Duncan氏法檢驗在P<0.05水平差異顯著;表2同。Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s test. The same for Table 2.

表2 不同相對濕度(RH)下番茄潛葉蛾的種群參數

2.2 相對濕度對番茄潛葉蛾幼蟲和成蟲年齡-齡期-特征存活率的影響

年齡-齡期-特征存活率sxj代表個體存活到年齡x、發育階段j的概率。分析結果表明(圖1),隨著相對濕度的增加,番茄潛葉蛾幼蟲和成蟲特征存活率提高,5種相對濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下存活率分別為0.4496, 0.5167, 0.6275,0.7441和0.7105;相對濕度75%下的幼蟲和成蟲存活率最高,分別為0.7441和0.8517 (圖1: D),相對濕度15%和55%的最低(圖1: A, C);番茄潛葉蛾幼蟲和成蟲存活時間均先縮短后延長,相對濕度75%下幼蟲期結束時間最晚(30 d);相對濕度55%下的幼蟲歷期最短(25 d)。相對濕度75%下的成蟲壽命最長(42 d),相對濕度55%下的成蟲壽命最短(30 d)。

圖1 不同相對濕度(RH)下番茄潛葉蛾年齡-齡期-特征存活率(sxj)

2.3 相對濕度對番茄潛葉蛾種群年齡-特征存活率和繁殖力的影響

種群年齡-特征存活率lx,表示個體發育到年齡x的存活率。分析結果表明(圖2),不同相對濕度條件下的lx曲線在早期階段均平穩下降,相對濕度15%和35%下在中期階段曲線急速下降,說明這個階段高齡幼蟲和蛹期的存活率低;相對濕度55%～95%在后期階段曲線急速下降,表明在成蟲時期存活率快速降低。雌成蟲年齡-齡期-特征繁殖力fxj表示雌性成蟲個體在年齡x、 發育階段j的產卵量,fx顯示極限相對濕度(15%和95%)延緩番茄潛葉蛾產卵高峰,5種相對濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下產卵高峰日分別為第 37, 33, 32, 29和39天;高峰日產卵量分別為13.17, 8.67, 8.60, 8.86和13.56粒,相對濕度增加提高了產卵高峰日的產卵量。種群年齡-特征繁殖力mx表示整個種群在年齡x的平均產卵量,mx顯示相對濕度越高越利于其繁殖,15%, 35%, 55%, 75%和95% 5種相對濕度下繁殖力峰值分別為4.4, 5.92, 5.35, 4.79和7.10,成蟲在相對濕度95%的條件下繁殖能力最強。結果說明,濕度影響番茄潛葉蛾繁殖力,極限濕度推遲番茄潛葉蛾產卵達到高峰時間,濕度越高越利于其繁殖。

圖2 不同相對濕度(RH)下番茄潛葉蛾種群年齡特征存活率和繁殖力

2.4 相對濕度對番茄潛葉蛾年齡-齡期-特征壽命期望值的影響

年齡-齡期-壽命期望值exj表示年齡x齡期j的個體能夠繼續存活的天數。分析結果表明(圖3),相對濕度影響番茄潛葉蛾期望壽命,期望壽命隨年齡增加而縮短。5種相對濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下初產卵的期望壽命分別為48.65, 45.05, 45.50, 48.55和55.55 d,相對濕度95%下的初始期望壽命最高;較高相對濕度下個體各齡期預期存活時間高于低相對濕度下的個體各齡期預期存活時間。結果說明,濕度增加延長番茄潛葉蛾的初始期望壽命。

圖3 不同相對濕度(RH)下番茄潛葉蛾的年齡-齡期-特征壽命期望值(exj)

2.5 相對濕度對番茄潛葉蛾年齡-齡期-特征繁殖值的影響

年齡-齡期-特征繁殖值vxj指年齡x齡期j的個體對未來種群的貢獻。分析結果表明(圖4),相對濕度影響了番茄潛葉蛾繁殖值。5種相對濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的番茄潛葉蛾vxj隨齡期增加而增加,分別為1.0976, 1.1062, 1.1156, 1.1173和1.0999,初產卵時間分別為31, 27, 27, 27和31 d,且在成蟲期繁殖值達到最大,表明成蟲期對未來種群的貢獻值最大。相對濕度15%和95%下的種群繁殖高峰日分別在第32和第37天達到最大值,遲于其他3個相對濕度下的,分別為68.97和68.45,繁殖值高于其他3個相對濕度下的。5個相對濕度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的雌成蟲產卵天數分別為24, 26, 19, 29和31 d,隨相對濕度增加先縮短后延長。結果說明,濕度過高或過低均推遲番茄潛葉蛾繁殖時間,提高了繁殖峰值,高濕度增加了其繁殖持續時間。

2.6 相對濕度對番茄潛葉蛾種群參數的影響

分析結果表明(表2),相對濕度影響番茄潛葉蛾生長發育及其種群繁殖能力。相對濕度95%下的平均世代周期最長,為41.51 d,顯著高于55%下的(35.15 d)(P<0.05),其他相對濕度處理間無顯著差異;內稟增長率和周限增長率均隨濕度升高先增后降,分別在相對濕度75%和55%時達到最大值;凈增殖率隨相對濕度升高而增加, 95%時達最大值(53.91);平均世代周期隨相對濕度升高先降后增, 55%時達最小值(35.15 d)。相對濕度75%～95%時番茄潛葉蛾種群繁殖能力最強。結果說明,濕度升高利于番茄潛葉蛾繁殖和種群數量增加。

2.7 不同相對濕度條件下番茄潛葉蛾種群預測

分析結果表明(圖5),5個相對濕度條件下未來在60 d內的種群數量均增加,相對濕度15%和95%下第2代幼蟲進入蛹期(圖5: A, E);相對濕度35%下處于第3代卵期,且第2代蛹未全部羽化(圖5: B); 相對濕度55%和75% 下主要為第3代卵期且出現少量第3代幼蟲(圖5: C, D)。第2代幼蟲數量隨著濕度的增加而增加,在相對濕度95%下幼蟲數量最多。

圖5 不同相對濕度(RH)下未來60 d內番茄潛葉蛾的種群動態預測

2.8 不同相對濕度與番茄潛葉蛾各發育階段存活率的線性相關性

結果表明(表3),番茄潛葉蛾卵孵化率和幼蟲存活率與相對濕度存在顯著相關性(P<0.05),在0.05水平下,斜率顯著不同于0,孵化率和幼蟲存活率隨相對濕度增加而增大;蛹羽化率和成蟲存活率與相對濕度相關性不顯著(P>0.05),在0.05水平下,斜率不顯著異于0,蛹羽化率和成蟲存活率會隨濕度增加先增大后減小。

表3 番茄潛葉蛾各發育階段存活率與相對濕度的線性模型

3 討論

番茄潛葉蛾作為外來重大入侵害蟲,其種群數量的變化速度和繁殖能力受多種環境因子的直接或間接影響(陳瑜和馬春森, 2010; Govindan and Hutchison, 2020)。有研究表明,溫度主要通過改變發育歷期和存活率影響番茄潛葉蛾生長發育速度和危害程度(Cuthbertsonetal., 2013; 李棟等, 2019)。本研究選擇關鍵環境因子濕度,研究濕度變化對番茄潛葉蛾生長發育和繁殖的影響。結果表明,濕度影響番茄潛夜蛾世代周期,濕度越高,世代周期越長(表2),主要是由于濕度影響了卵、4齡幼蟲以及成蟲歷期,而對其1-3齡幼蟲和蛹歷期無顯著影響(表1)。本研究結果與濕度對稻綠蝽、綠盲蝽、腐食酪螨、瓜食酪螨、粉螨以及梨小食心蟲發育歷期影響規律基本相同(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 庾琴等, 2017),濕度對番茄潛葉蛾各階段發育速度影響程度有限,其中成蟲壽命延長可能影響害蟲的產卵規律。庾琴等(2017)研究結果表明,較高濕度條件下的梨小食心蟲成蟲壽命延長,使得其產卵期延長,導致其發生規律復雜,世代重疊嚴重。本研究中,濕度對番茄潛葉蛾生長發育速度影響較小,但成蟲壽命的延長改變了其產卵量和產卵規律,延長了其產卵時間,可能影響其世代發生規律。

昆蟲個體較小,其表面積和體積之比越大,失水性越強(王琛柱等, 2001);濕度可能對害蟲生長發育和存活率影響較大(庾琴等, 2017)。本研究結果表明,濕度顯著影響番茄潛葉蛾各階段存活率、成蟲產卵量及產卵時間等(表1; 圖2),從而改變其種群數量和繁殖力,結果與多種蝽類、多種螨類、梨小食心蟲等昆蟲的(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 紀宇桐等, 2022)相似。低濕度不利于番茄潛夜蛾卵孵化、幼蟲和蛹存活;但與濕度對鉆蛀性害蟲梨小食心蟲影響環節不同,濕度對番茄潛葉蛾影響關鍵環節為卵期,相對濕度95%處理的卵孵化率為15%處理的2.42倍,而同濕度條件下對幼蟲存活率的影響差異為1.58倍。因而,低濕度的大田條件下可能主要通過降低了番茄潛葉蛾卵孵化率、幼蟲存活率、單雌產卵量等參數,導致番茄潛葉蛾的種群數量降低,并且在低濕度條件下的內稟增長率和凈增殖率均為最低,表明在低濕度條件下番茄潛葉蛾種群繁殖能力減弱;周限增長率、內稟增長率和凈增殖率分別在相對濕度55%, 75%和95%下為最大值(表2),表明隨著濕度的增加番茄潛葉蛾種群繁殖能力增強。本研究利用兩性生命表的預測系統,綜合多方面因素對不同相對濕度下的番茄潛葉蛾在未來60 d的種群增長趨勢進行預測,結果表明(圖5),相對濕度35%, 55%和75%條件下種群世代增長較快,長于相對濕度15%和95%下的。

本研究結論為室內恒定濕度下的研究結果,與生產中實際濕度動態變化存在差異,但研究結果已反應出高濕條件利于番茄潛葉蛾繁殖力和種群數量增加,與其在溫室高濕條件下比大田發生重的生產實際相同,而濕度如何通過改變番茄潛葉蛾生理生化來影響的其生長發育需要進一步研究。