伊犁河谷山地草甸群落特征和植物多樣性對封育年限的響應

陳 茂，馬曉林，陳路瑤，巴雅爾塔

（伊犁師范大學 資源與生態研究所 生物科學與技術學院，新疆 伊寧 835000）

圍欄封育能最大限度降低人類活動和家畜活動對草地生態系統的破壞，使草地生態系統在無外界干擾的情況下依靠自身緩和能力進行修復，達到可持續發展［1］。封育改變群落物種組成結構，隨著封育年限延長，禾本科植物代替雜草植物成為優勢種，這種變化與植物生理生態特征的適應性有關［2］。由于各地區的環境、氣候和植被群落結構有很大不同，將對封育年限有不同的響應情況。對南非、英國、美國的山地草甸進行調查可知，隨著封育年限延長，草地群落特征逐漸趨向穩定，長期封育的效果相比4 年以內的短期封育來說無太大的提高［3］。對青藏高原東北邊緣地區高寒草甸封育響應的研究表明，封育使草地植被蓋度、高度、出現的頻度得到增加，隨著封育時間的增加，多樣性指數不升反降，3～4年為較佳封育年限［4-5］。內蒙古錫林郭勒盟南部半干旱草原在封育第14年植被蓋度、密度和多樣性最大［6］。這些研究在不同季節、不同地區、不同氣候、不同地形、不同植被群落結構上進行，反映出草地群落對封育年限有不同的響應。

伊犁河谷天然草地總面積約3.42 萬km2，占伊犁河谷總面積的61.42%，草本植物的種類多達235 種，是天山山脈地區物種最豐富的地區，伊犁河谷草地在經濟功能、農業功能和生態功能上是新疆各草地類型中最高水平代表［7］。作為新疆最為重要的陸地生態系統之一，近年來，由于過度放牧，破壞草地群落生態系統結構與功能的穩定性，伊犁河谷草地發展不可持續［8］。那拉提山地草甸作為伊犁州退化草原的典型代表之一，主要以兩種表現為主:一是有毒植物大量繁殖，家畜誤食中毒；二是過度放牧導致高大優良牧草減少，小型密叢形植物增加，占據優質牧草的生長空間，造成牧草產草量下降［9］，對伊犁草地資源的保護刻不容緩。本研究為了更好研究封育對伊犁河谷山地草甸群落的影響，收集不同封育年限下的群落特征參數，研究在自然放牧、封育4年、封育10年的條件下山地草甸群落特征和多樣性的變化對封育年限的反應，為伊犁河谷草地保護的最佳封育年限的確定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地自然概況

本實驗選擇新疆維吾爾自治區伊犁哈薩克自治州新源縣那拉提退化草地圍欄封育站山地草甸類草原自然保護區（43°16'57″N，83°58'47″E，海拔1800～2100 m）作為樣地。該區氣候屬溫涼濕潤、半濕潤山地氣候，年降水量600～800 mm，無霜期為80～110 d，年日照時數2400～2700 h，≥10℃積溫低于1000 h.土壤類型為山地黑鈣土、灰褐色森林土等，植被類型為禾草和雜類草，主要原生植被有鴨茅（Dactylisglomerata）、細葉早熟禾（Poapratensis）、巨序剪股穎（Agrostisgigantea）、牛至（Origanumvulgare）等。新源縣那拉提鎮自1989 年起建立山地草甸自然保護封育區，封育群草地至今尚未受到除草、灌溉、施肥等其他人為修復措施的干擾［10］。

1.2 實驗設計

在實驗區退化山地草甸封育群落中，按照封育時間將其劃分為夏季放牧地群落、4 年封育群落、10 年封育群落，即3個區組。在各區組設置間隔≥30 m的3個20 m×20 m采樣單元（cell），以鋼釘固定采樣區邊界，每個采樣單元設置6個1 m×1m 樣方，即一個區組18個樣方，共設置54個1 m×1 m 樣方。在樣方內選取相同4株植物并用直尺測量株高，隨后計算其平均值作為樣方的高度，計算樣方內所有相同植物類型總數量的密度，蓋度采取目測估計法，按照功能群分為禾草、雜草、豆科，并收集地上生物量的樣品一并置入65℃恒溫烘干箱烘干12 h后稱重。

1.3 數據分析

按物種調查的原始數據統計各個樣地相對密度、相對蓋度、相對頻度，對每個樣方計算各個物種的重要值。

選取以下指數進行多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數

Simpson多樣性指數

Margalef豐富度指數

Pielou均勻度指數

式中，S為物種數，N為全部種個數，Ni為種i的個體數，，使用Excel2016 和SPSS25 運用單因素方差分析和最小顯著差法對不同封育年限下生物群落各指標進行比較，使用Origin2021 進行圖行繪制，運用Python3.8的seaborn包繪制顯著性熱力圖。

2 結果分析

2.1 封育年限對群落特征的影響

2.1.1 高度、蓋度、密度分析

圖1給出那拉提山地草甸自然放牧條件和不同封育年限下植被密度、蓋度和高度。由圖1可知，植被的密度呈現先升高后降低的趨勢，從自然放牧的257株/m2增加到封育4年290株/m2，封育10年降低到184株/m2.單因素方差分析與最小顯著差法分析檢驗表明自然放牧和封育10 年植物的密度存在顯著差異（P＜0.05），自然放牧和封育4 年差異不顯著（P＞0.05），封育4 年與封育10 年存在顯著差異（P＜0.05）。整體上看，隨著封育年限的增加，植物蓋度呈現先增加后降低的變化趨勢，在自然放牧、封育4年、封育10年分別達到41%、174%、158%，分析檢驗表明自然放牧與封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和封育10年差異不顯著（P＞0.05）。高度隨著封育時間的增加而增加，自然放牧到封育4 年和10 年，從5.7cm 增加到37.4 cm 和58 cm，自然放牧和封育4年存在顯著差異（P＜0.05），封育4年和10年存在顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同封育年限植被密度和蓋度分布狀況

2.1.2 植物群落頻度分析

頻度作為植物群落的重要特征之一，能表示植物群種類的均勻程度（圖2）。根據Raunkiaer制定的頻度分析表，將出現的植物種類頻度劃分為5個等級，頻度1%～20%為A 級，21%～40%為B級，41%～60%為C級，61%～80%為D 級，81%～100%為E 級。Raunkiaer 頻度定律理想情況下物種數為A＞B＞C＞D＜E，因為罕見種在群落中總是較多，E級是群落中的優勢種和建群種，一般情況下，E級物種越多群落越均勻［11］。由圖2可知，封育4年后E級物種數大于自然放牧和封育10年物種數，說明封育4年群落的均勻度大于封育10年。

圖2 不同封育年限頻度分析圖

2.1.3 封育對植物功能群生物量的影響

山地草甸植被群落生物量隨著封育年限的延長而增加，植被群落地上生物量呈現增加的趨勢（表1），依次為90.3 g/m2、270.6 g/m2、347.8 g/m2.其中禾草的增加最為明顯，從自然放牧的58.5 g/m2增加到封育10年的218.0 g/m2，雜草先從自然放牧的26.1 g/m2增加到175.0 g/m2后降低到118.5 g/m2.通過方差分析檢驗發現，總生物量自然放牧與封育4 年存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年差異顯著（P＜0.05），禾草和雜草比例的變化說明禾草類在隨著封育年限的延長有較強的競爭力及恢復能力，而雜草類相反。

表1 不同封育年限生物量

2.1.4 群落種類組成分析

調查植物群落種類組成（表2），自然放牧條件下山地草甸植物群落種有15 種，分別屬于7 個科，其中禾本科和毛茛科各4種，薔薇科3種，牻牛兒苗科、菊科、車前科、衛矛科均為1種。封育4年后植物群落由41種植物組成，分別屬于20個科，其中禾本科和菊科6種，薔薇科5種，毛茛科4種，唇形科、豆科、傘形科、車前科各2種、牻牛兒苗科、茜草科、列當科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科、衛矛科、十字花科、沙草科、忍冬科各1種。封育10年后植物群落由34種植物組成，分別屬于15個科，其中禾本科7種，毛茛科和菊科各4種，豆科3種，薔薇科5種，唇形科、傘形科2種，牻牛兒苗科、茜草科、列當科、大戟科、杜鵑花科、百合科、紫草科、蓼科各1種。從表2的重要值和物種名得到自然放牧和不同封育年限物種組成和優勢種發生明顯變化。自然放牧下建群種為細葉早熟禾（Poaangustifolia），優勢種為白三葉（Trifoliumrepens）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）、山地蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum），封育4年下建群種為細葉早熟禾（Poaangustifolia），優勢種為蓍（Achilleamillifolium）、天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、無芒雀麥（Bromusjaponicus）；封育10年下建群種鴨茅（Dactylisglomerata），優勢種為箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）、細葉早熟禾（Poaangustifolia）。封育4 年后物種比自然放牧增加26 種，封育10 年后物種比自然放牧增加19種，封育10年比封育4年物種數減少7種。自然放牧與封育4年下建群種均為細葉早熟禾（Poaangustifolia），自然放牧與封育4年相比，優勢種只有天山羽衣草（Alchemillatianschanica），其余發生改變；自然放牧與封育10 年相比建群種和優勢種都發生改變。優勢種從自然放牧下的一種禾本科增加到封育4 年和10 年下兩種禾本科。隨著封育年限增加禾本科和豆科優良牧草的物種數明顯增加。封育可能影響到植物物種重要值變化，有些物種的重要值明顯增加，如箭頭唐松草（Thalictrumsimplex）、虉草（Phalarisarundinaceae）；有些物種重要值明顯減少甚至消失，如白三葉（Trifoliumrepens）。虉草（Phalarisarundinaceae）生長需要占據大量水肥，競爭能力強，虉草（Phalarisarundinaceae）自然放牧下重要值為0，封育4 年、10 年下重要值分別為1.54、10.35，由群落不存在物種到伴生種、亞優勢種和一些小型雜草的消失以及重要值降低，表明隨著封育年限的延長重要值發生變化，草地向以高大植物為主的生態系統發展。

表2 不同封育年限群落物種組成及重要值

2.1.5 群落特征與封育年限的相關性

由熱力分析圖（圖3）中的相關性可知植物群落特征與封育年限的相關性顯著，高度和生物量為0.93 和0.86，與封育年限呈顯著高度正相關；蓋度為0.6，與封育年限呈顯著中度正相關；物種數和密度為0.42 和-0.48，為顯著弱相關并且密度為負相關。群落特征與封育年限的相關性:高度＞生物量＞蓋度＞物種數＞密度，其中蓋度與高度、生物量、物種數的相關性強，可能會導致封育時間超過10 年后高度和生物量的變化趨勢與蓋度相同。

圖3 封育年限與群落特征相關性熱力分析圖

2.1.6 山地草甸群落特征與封育年限的回歸分析

封育能使退化的草地生態系統得到恢復，有效改善過度放牧導致的群落特征降低，提高群落特征具體數值。但是封育到一定時間后群落特征逐漸穩定，有些群落特征還出現下降的趨勢，因此封育時間不是越長越好，針對植被的高度、密度、蓋度、物種組成數、生物量這些群落特征的統計分析，使群落的不同特征在合適的封育年限達到最大值，根據各類群落特征參數構建回歸方程。對封育年限與植被平均高度、蓋度、物種數和生物量進行回歸分析發現，植被平均高度隨封育年限延長而增加，存在線性回歸關系（圖4），生物量（yb=24.68x+120.89，R2=0.837）表明隨封育年限延長，至少在封育10 年內平均高度隨著時間增加呈直線關系。但從群落蓋度、生物量、密度和物種種數組成來看，隨著封育年限延長，這些特征參數呈一元二次曲線關系，對這些特征參數構建函數，計算出最大值就可以得到最合適的封育年限，對植物群落的高度（yh=-0.47x2+9.16x+5.62，R2=0.92）、密度（yd=-2.58x2+18.8x+257.556，R2=0.411）、蓋度（yc=-3.59x2+47.67x+41，R2=0.85）和物種種類組成數（ys=-0.347x2+4.068x+6.389，R2=0.86）進行函數分析發現，植物群落的高度、密度、蓋度，物種種類組成數符合二次方程。通過對二次方程求最大值得到x 為9.7、3.9、6.2、5.9 時為函數的最大值，綜上所述通過群落特征構建得到那拉提山地草甸最佳封育年限為6～8年最為合適。

圖4 封育年限與高度、密度、蓋度、物種數之間的關系

2.2 封育對群落多樣性的影響

從圖5可以看出多樣性指數和均勻度指數隨著封育年限增加呈增加趨勢，豐富度指數先增加后降低，均勻度指數在封育第10 年達到最大，Pielou 均勻指數為0.88，封育第4 年Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson多樣性指數和Margalef豐富度指數最大，分別為2.26、0.85、2.8.方差分析發現Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson 多樣性指數在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），封育4 年與封育10 年下差異不顯著（P＞0.05）。Margalef 豐富度指數表明在自然放牧與封育4 年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4 年與封育10年下存在顯著差異（P＜0.05）。Pielou均勻度指數在自然放牧與封育4年下存在顯著差異（P＜0.05），在封育4年與封育10年下差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 自然放牧與不同封育年限物種多樣性指數對比

3 討論

新源縣那拉提山地草甸保護區由于特殊的地理位置和氣候，以及近年來旅游開發和傳統畜牧業發展導致大部分草場出現不同程度的退化，生態環境破壞日趨嚴重。通過研究圍欄封育年限對山地草甸草地植被群落結構的影響發現，不論是地上生物量、植被密度、蓋度，還是物種組成及群落物種多樣性，圍欄封育均能夠起到恢復作用，但對封育年限的討論尤為激烈。

3.1 不同封育年限植物群落特征變化因素

不同的封育時間對植被群落特征的影響不同，在4年封育下物種數和蓋度優于10年封育。黃東月等人研究發現短期封育能有效減少人為和家畜干擾，提高土壤的水分、有機質含量，環境差異性能為不同生態習性的物種提供生存空間，使物種數不斷增加，封育也為植物的種子提供保護，使其免受家畜的采食，使植物能夠順利完成種子繁衍［12］。隨著封育時間的增加，在西北地區干燥低溫的環境下，植物的枯落物和腐質大量堆積，分解緩慢，不利于植物利用，導致土壤含水量降低，從而導致植物生存空間縮小，更加重視對光能的利用，而低矮植物對草地空間資源及光能的利用能力低，不利于低矮植物的生長［13］。隨著封育時間的延長，競爭能力更強的高大禾草成為群落的主要物種，植物群落的高度隨著時間延長而增加，這與本研究中物種高度封育10 年優于4 年的結論一致。一般情況下雜草類植被具有較寬的葉片，大多處在第二生長層，隨封育時間延長，雜草類植物會因具有較厚的覆蓋物而不能得到充足的光照，進而失去競爭力。因為葉片較窄，高度高，獲得光照大于雜草類，有利于禾草生長，導致群落以細長葉片的禾草為主要外觀，群落的蓋度出現下降［14-15］。封育10年總生物量大于封育4年，這與張義等人的研究是一致的［16］，余瀟等人的研究表示由于該地處于半干旱氣候和山地氣候，掉落物的堆積，降水難以進入土壤，隨封育年限延長，土壤含水量下降，禾草種子萌發形成幼苗很少，禾草主要依靠分蘗繁殖，導致禾草株叢大型化，禾草生物量顯著提高［17］。該研究與本研究同處西北山地，氣候較為一致，這可能是導致禾草在封育第10年大量增加的原因。封育10年后群落以禾草為優勢種，在測量禾草密度時以叢為密度單位，而不是按株計算，禾草分蘗生長占據有限生存空間，導致雜草物種減少或消失，密度必然出現下降。

3.2 不同封育年限植物多樣性變化因素

作為維持草地生態系統穩定和生產力基礎之一的物種多樣性［18］，有關封育與物種多樣性關系的研究較多，由于影響多樣性的因子繁多并且復雜，研究結果也有較大差異。國內學者認為對退化山地草甸長期封育會減少物種多樣性［19-20］。而國外對南澳大利亞低矮灌叢植被的研究表明長期封育對植物多樣性有良好的影響［21］。Cardinale 認為不僅封育時間能影響植物多樣性，植物組成，生長的環境以及草地退化程度都能影響植物多樣性［22］。在封育措施保護下導致不同的封育時間土壤的水分、板結程度、微量元素的含量有所不同，羅亞勇等人的研究表明在土壤含水量、全N、全P 呈與多樣性顯著正相關［23］。劉曉琴的研究中封育時間延長后土壤的含水量下降［24］。閆成才等人的研究中封育13 年后土壤含水量、全N、速效P 都出現了下降［25］?？梢姺庥龝r間與土壤理化性質并不呈正相關。本研究中封育后的多樣性指數、豐富度指數并沒有隨著封育時間延長而增加，封育5年條件下的指數大于封育10年下，除了封育導致的土壤變化情況外，自然放牧狀態下，由于家畜的采食，抑制早熟禾（Poaangustifolia）、鴨茅（Dactylisglomerata）、野豌豆（Viciacracca）等高營養適口的禾草和豆科的生長，不適口雜草類植物和毒類雜草在自然放牧狀態下受到的抑制比較小，封育后消除了家畜的干擾，有利于植物的生長，體型較小的雜草在封育開始時競爭能力強，因此小型雜草大量繁殖，而且對土壤種子庫起到保護作用，所以多樣性指數和豐富度指數在封育早期達到最大［26-27］。隨著群落內物種達到一定數量后，對資源的利用達到平衡，種間資源競爭平穩，群落趨于穩定［28］，群落中的優勢種的優勢地位提升，優勢種競爭力繼續增強，群落中的劣勢種或偶見種逐漸減少甚至消失，物種豐富度和多樣性降低?？梢娭参锒鄻有宰兓嵌喾N因素導致的，其中既有土壤等外因也有植物生理特性，封育年限只是其中一項。

3.3 長期封育下有害草的繁殖

白喉烏頭和唐松草作為有害毒草，封育10年相比，自然放牧和封育4年條件下不僅沒有消失，而且在群落中優勢度還出現上升，有毒雜草的繁殖也是當下伊犁河谷地區面臨的嚴重問題之一［29-30］。唐松草（Thalictrum simplex）和白喉烏頭（Aconitumleucostomum）在封育10年后重要值提高，白喉烏頭（Aconitumleucostomum）等有毒草的繁殖出現在封育4年是因為長期的超載放牧導致草原毒害草增生，但封育10年后重要值下降后一度增加。一些學者認為封育能有效防止毒草的蔓延［31-32］，從其他學者對白喉烏頭（Aconitumleucostomum）和唐松草（Thalictrumsimplex）生長和繁殖特征的研究可以得出出現此類情況的原因:白喉烏頭和唐松草的生活史類似于禾草，并且返青早、生長快。在土壤20～30cm 地方的種子庫最大，能避免家畜的踐踏，抗化學與生物除草劑的能力強，適合生長在干旱少雨地區，競爭能力強于蒲公英（Taraxacumpseudoalpinum）和羽衣草（Alchemillatianschanica）等小型草類［33-35］，唐松草和白喉頭高度和葉面積優于其他雜草類，獲得的光能強于其他雜草，在長期封育后成為優勢種雜草。加上封育10 年土壤的變化可能適合白喉烏頭和唐松草的生長，并且文章研究樣地未進行除草、噴灑農藥等人為活動，封育防止了家畜對幼苗的踐踏，將這幾點結合起來，可能是導致長期封育下毒害雜草優勢度不降反增的原因。

4 結論

文章通過對植被群落的特征和多樣性具體值和方差分析植物群落的密度、蓋度、物種數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Margalef豐富度指數得到封育4年優于封育10年的效果，通過高度、生物量、Pielou均勻指數的分析得出封育10年優于封育4年。通過相關性熱力圖的分析發現，蓋度與其他群落特征有中強度正相關并且根據群落特征構建的曲線方程中蓋度在超過6年后出現下降，其他群落特征超過10年后可能也會出現相似情況。Pielou均勻指數和體現群落均勻性的植物種出現頻度、Simpson多樣性指數出現矛盾，這需要對更長的封育時間植物群落進行研究。通過重要值的變化，草地植物群落隨著封育時間的延長從未封育的雜草為主要物種逐步向以禾草為主要物種的方向演進后趨于穩定，群落的多樣性和豐富度出現下降。綜上，長期封育不適合對那拉提山地草甸的保護，封育時間控制在6～9年最佳。