異源雙根緩解咖啡連作障礙及其機制初探

孫燕 張昂 趙青云 董云萍 龍宇宙 林興軍

摘??要：為明確異源雙根是否能緩解咖啡連作障礙及其可能機制，本試驗研究以大粒種咖啡1號（Caffea?liberica，?No.?1）和中粒種咖啡熱研1號（Caffea?canephora，?Reyan?No.?1）靠接形成大粒種-中粒種異源雙根咖啡，通過咖啡連作障礙園土壤培養幼苗，評價植株苗木質量，明確異源雙根對咖啡連作障礙的緩解作用。通過雙根無分隔、尼龍網分隔、雙盆分隔等不同分根方式試驗，明確異源雙根緩解咖啡連作障礙機制，并探討雙根間在緩解連作障礙上的差異及協同作用。結果表明：較連作障礙咖啡園非根際土，異源雙根咖啡或同源雙根咖啡經根際土培養后苗木質量指數、總的植株生物量均顯著下降，連作逆境抑制咖啡生物量積累，使苗木質量變差；非根際土培養后，異源雙根咖啡、同源雙根咖啡的苗木質量指數或和總的植株生物量差異均不顯著，；而根際土培養后，異源雙根咖啡較同源雙根咖啡的苗木質量指數、大粒種根系生物量、中粒種根系生物量及總的植株生物量均顯著提高。因此，連作逆境雖抑制咖啡生長，但對同源雙根咖啡影響更大，異源雙根通過其大粒種根系緩解連作逆境咖啡生長障礙。為進一步明確異源雙根尤其是大粒種根系緩解咖啡連作障礙的可能機制，以不同分根方式培養異源雙根咖啡，發現較無分隔、雙盆分隔處理，連作逆境下雙根尼龍網分隔后植株苗木質量佳，并且尼龍網分隔后植株的中粒種根系長勢最好，說明大粒種根系化感物質促進中粒種根系生長。雙根無分隔、雙盆分隔后植株的苗木質量差異不顯著，無分隔較雙盆分隔后植株的大粒種根系長勢差，即雙根系在能夠彼此接觸的自然生長狀態下，中粒種根系抑制大粒種根系生長，但這種抑制作用與中粒種根際化感物質無關，尼龍網分隔、雙盆分隔后植株的大粒種根系長勢差異不顯著，說明大粒種根際有無中粒種根際化感物質，對大粒種根系生長均無影響。綜上所述，異源雙根通過其大粒種根系減少自身在連作逆境中的化感抑制，利用其根際化感物質促進中粒種根系生長等，實現根壯苗壯，達到緩解咖啡連作障礙的目的。試驗研究結論為異源雙根靠接在大田的推廣應用提供理論依據。

關鍵詞：咖啡；連作障礙；異源雙根；分根培養；苗木質量中圖分類號：S571.2??????文獻標識碼：A

Heterologous?Double-root?Alleviated?Coffee?Continuous?Cropping?Obstacle?and?the?Mechanism

SUN?Yan1，2，?ZHANG?Ang1，2，?ZHAO?Qingyun1，2，?DONG?Yunping1，2，?LONG?Yuzhou1，2*，?LIN?Xingjun1，2

1.?Spice?and?Beverage?Research?Institute，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences?/?Innovation?Platform?for?Academician?Zhang?Fusuo?of?Hainan?Province?/?Key?Laboratory?of?Genetic?Resources?Utilization?of?Spice?and?Beverage?Crops，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs?/?Hainan?Provincial?Key?Laboratory?of?Genetic?Improvement?and?Quality?Regulation?for?Tropical?Spice?and?Beverage?Crops，?Wanning，?Hainan?571533，?China;?2.

Yan?Lin?Expert?Workstation?of?Yunnan?Province，?Baoshan，?Yunnan?678000，?China

Abstract：?In?order?to?clarify?the?alleviating?effect?of?heterologous?double-root?on?coffee?continuous?cropping?obstacle，?the?soil?of?the?continuous?cropping?obstacle?garden?of?coffee?was?used?to?cultivate?Caffea?liberica，?No.?1/?and?C.?canephora，?Reyan?No.?1?heterologous?double-root?grafting?coffee?seedling.?The?mechanism?of?heterologous?double-root?alleviating?continuous?cropping?obstacle?was?clarified?through?different?root?separation?ways，?and?the?differences?and?synergies?of?heterologous?double-root?in?alleviating?continuous?cropping?obstacle?were?discussed.?Compared?with?non-rhizosphere?soil，?the?seedling?quality?index?and?plant?biomass?of?heterologous?double-root?coffee?or?homologous?double-root?coffee?decreased?significantly?after?culturing?in?rhizosphere?soil.?After?non-rhizosphere?soil?culture，?there?were?no?significant?differences?in?the?seedling?quality?index?or?plant?biomass?between?heterologous?double-root?coffee?and?homologous?double-root?coffee.?The?seedling?quality?index，?root?biomass?of?C.?liberica?and?C.?canephora，?and?total?plant?biomass?of?heterologous?double-root?coffee?were?significantly?higher?than?those?of?homogenous?double-root?coffee?after?rhizosphere?soil?culture.?Continuous?cropping?obstacle?inhibited?the?growth?of?coffee，?but?had?more?effect?on?homologous?double-root?coffee.?Heterogenous?double-root?coffee?alleviated?the?growth?obstacle?of?continuous-cropping?coffee?by?C.?liberica?roots.?The?seedlings?quality?of?the?heterologous?double-root?coffee?separated?root?by?nylon?net?was?better?than?that?of?root?undivided?or?separated?root?by?double?pot?under?continuous?cropping，?and?the?root?growth?of?C.?canephora?was?the?best?in?nylon?net?separation.?Root?allelochemicals?of?C.?liberica?promoted?the?root?growth?of?C.?canephora.?There?was?no?significant?difference?in?the?seedlings?quality?of?heterologous?double-root?coffee?between?root?undivided?and?separated?root?by?double?pot，?and?the?C.?liberica?root?growth?of?root?undivided?was?worse?than?that?of?double?pot?separation.?The?root?growth?of?C.?canephora?inhibited?the?root?growth?of?C.?liberica?when?the?heterologous?double-root?were?in?contact?with?each?other，?but?this?inhibition?was?not?related?to?the?allelopathic?substances?in?the?C.?canephora?rhizosphere.?The?root?growth?of?C.?liberica?had?no?significant?difference?in?nylon?net?separation?and?double?pot?separation.?There?was?no?effect?on?the?root?growth?of?C.?liberica?with?or?without?the?allelopathic?substances.?of?C.?canephora.?The?root?system?of?C.?liberica?alleviated?the?continuous?cropping?obstacle?by?reducing?the?inhibition?of?allelopathic?environment?and?promoting?the?root?growth?of?C.?canephora?by?its?allelopathic?substances.?The?results?would?provide?a?theoretical?basis?for?the?application?of?heterologous?double-root?grafting?in?the?field.

Keywords：?coffee;?continuous?cropping?obstacle;?heterologous?double-root;?root?separation?and?cultivation;?seedling?quality

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.012

連作障礙是世界性難題[1-3]?？Х仁俏覈鵁釁^重要的優勢特色作物[4]，由于其多年生生長特性，連作栽培后主栽品種中粒種咖啡表現出根系少、爛根、減產等明顯的生長障礙，嚴重時甚至絕產、死亡[2，?5]。大粒種咖啡根系發達[4，?6]，本課題組前期研究發現，在連作障礙下，較中粒種自根嫁接苗，以大粒種為砧木，中粒種為接穗的單砧種間嫁接苗的N、P、Ca、Mg吸收量分別增加67.29%、128.21%、101.64%、58.33%，地上部和根系干物質量分別增加38.79%和、86.25%，植株長勢增強[5，?7]；且單砧嫁接咖啡產量和咖啡豆綠原酸含量分別增加38.46%和40.30%[8]，大粒種砧木表現出抗連作障礙優勢。然而，咖啡連作障礙園重新定植咖啡后，植株需要3年?a才能掛果，清園重植經濟損失大。因此，推廣大粒種單砧嫁接苗用于緩解咖啡連作障礙的局限性大，應用價值大打折扣。

進而嘗試在連作障礙園的中粒種上直接靠接大粒種，發現大粒種-中粒種異源雙根當年就能明顯恢復植株長勢，來年進入生產期。在咖啡連作障礙園的主栽中粒種上靠接一個大粒種根系，形成新的植株個體——異源雙根咖啡，無疑為克服中粒種連作障礙、減少多年生作物更新換代經濟損失、快速恢復生產提供新的思路。然而，各種作物通過嫁接緩解連作障礙的相關報道中，迄今僅局限在單砧單穗植株個體的研究上[9-10]，對雙根系植株鮮見報道。在咖啡生產中，雖有雙根靠接緩解連作障礙的試驗成效，但緩解機制并不清楚?；谡?穗互作[11-12]、鄰株根系互作[13-14]等均有可能影響植株生長，且大粒種、中粒種根際化感物質存在差異[15]等研究結論，那么在中粒種上靠接一個大粒種根系后，雙根克服連作障礙是通過根-穗-根互作、雙根間化感物質互作、雙根系接觸性互作中的哪些途徑來實現的？雙根是否有協同作用？目前尚不清楚。因此，本試驗研究以大粒種咖啡1號和中粒種咖啡熱研1號靠接形成大粒種-中粒種異源雙根咖啡，通過咖啡連作障礙園土壤培養幼苗，評價植株苗木質量，明確異源雙根對咖啡連作障礙的緩解作用。通過雙根無分隔、尼龍網分隔、雙盆分隔等不同分根方式試驗，明確異源雙根緩解咖啡連作障礙的可能機制，并探討雙根間在緩解連作障礙上的差異及協同作用，以期為開展定向調控，增強異源雙根咖啡抗連作障礙能力并推廣應用提供理論支持。

1??材料與方法

1.1??材料

大粒種咖啡1號（Caffea?liberica，?No.?1）和主栽品種中粒種咖啡熱研1號（Caffea?canephora，?Reyan?No.?1）的種子經沙床催芽，待子葉平展時選取長勢一致的幼苗，進行大粒種與中粒種、中粒種與中粒種靠接，保證靠接口離地位置相同。成活后均保留雙根系，以保證2個供試材料根系量大體一致。地上部選留一1條中粒種接穗，并在靠接口以上相同位置舌接熱研1號高產無性系的直生枝，解綁后選取長勢一致，健壯的6月齡大粒種-中粒種異源雙根咖啡和中粒種-中粒種同源雙根咖啡作為試驗材料。

1.2??方法

1.2.1??試驗設計??試驗在中國熱帶農業科學院香飲香料飲料研究所人工氣候室進行，以咖啡連作障礙園植株非根際土、根際土開展幼苗分根培養試驗。試驗包括設置6個處理：非根際土培養下，同源雙根咖啡雙根間無分隔（T1，常規培養盆，自然生長狀態）、異源雙根咖啡雙根間無分隔（T2），以及根際土培養下，同源雙根咖啡雙根間無分隔（T3）、異源雙根咖啡雙根間無分隔（T4）、異源雙根咖啡雙根間尼龍網分隔（T5，阻隔根系，雙根間僅根際化感物質能通過）、異源雙根咖啡雙根間雙盆分隔（T6，雙根被完全隔開，在土壤中無相互作用，雙根間僅能通過根-穗-根互作產生聯系），將幼苗移至裝有5?kg土壤的營養缽中，淋足定根水，每個處理10盆，3次重復。土壤肥力特征見表1。培養過程中每隔2?d淋水1次，保持土壤濕潤，控制蔭蔽度50%、溫度27?℃左右，每隔90?d淋0.1%水溶肥（N-P-K：15-15-15）1次，澆灌量0.5?L/盆，其他管理按常規。培養1年?a后測定植株株高、莖粗，雙根系分別取樣，地上部莖、葉分別取樣，測定生物量等生長指標。

1.2.2??指標測定??（1）土壤肥力指標測定。參照鮑士旦[16]的方法分別測定非根際土、根際土pH、EC、有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀、鈣、鎂含量。

（2）生長指標測定。分別用米尺和數顯游標卡尺測定植株株高及莖粗，并計算高徑比，為保證測量結果可比性，統一選擇舌接口下沿測量莖粗。整株用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水沖洗1遍，擦干后雙根系分別取樣，地上部莖、葉分別取樣，105?℃殺青30?min，75?℃烘干至恒重，冷卻后稱重，計算苗木質量指數，苗木質量指數=苗木生物量/[（株高/莖粗）+（地上部干重/根干重）][17]。

1.3??數據處理

采用Excel?2010軟件進行試驗數據的整理與分析，采用SPSS?16.0軟件進行計算與統計分析，采用Duncan?'s法進行多重比較。

2??結果與分析

2.1??異源雙根對連作障礙下咖啡幼苗苗木質量的影響

較連作障礙咖啡園非根際土，異源雙根咖啡或和同源雙根咖啡經根際土培養后株高、莖粗及苗木質量指數均顯著下降，T4較T2處理分別下降36.47%、40.99%和56.67%，T3較T1處理分別下降27.08%、44.14%和94.20%，連作逆境使咖啡苗木質量變差。經連作障礙咖啡園非根際土培養后，異源雙根咖啡、同源雙根咖啡苗木質量差異不大，除株高外，其余指標在T1、T2處理間差異均不顯著，而經根際土培養后，異源雙根咖啡較同源雙根咖啡苗木質量佳，T4較T3處理植株苗木質量指數顯著提高，增幅達670.83%，因此，連作逆境使咖啡苗木質量變差，但對同源雙根咖啡苗木質量影響更大（圖1）。

2.2??異源雙根對連作障礙下咖啡幼苗生物量的影響

較連作障礙咖啡園非根際土，異源雙根咖啡或同源雙根咖啡經根際土培養后各指標均顯著下降，T4較T2處理大粒種根系、中粒種根系及總的根系生物量、地上部及總的植株生物量分別下降53.68%、54.84%、54.15%、63.65%和60.76%，T3較T1處理植株總的根系生物量、地上部及總的植株生物量分別下降91.81%、94.99%和94.02%，連作逆境抑制咖啡生物量積累。經連作障礙咖啡園非根際土培養后，異源雙根咖啡、同源雙根咖啡生物量差異不大，除大粒種根系生物量外，其余指標在T1、T2處理間差異均不顯著，而經根際土培養后，異源雙根咖啡較同源雙根咖啡根系壯，T4較T3處理的大粒種根系、中粒種根系及總的根系生物量均顯著提高，增幅分別為676.67%628.13%、450.00413.33%%和545.00%，同時，地上部及總的植株生物量也顯著提高，增幅分別為736.90%和656.94%，因此，連作逆境雖阻礙咖啡生長，但對同源雙根咖啡影響更大，異源雙根通過其大粒種根系促進植株生物量積累（表2）。

2.3??不同分根方式對連作障礙下咖啡幼苗苗木質量的影響

連作障礙咖啡園根際土分根培養異源雙根咖啡后，雙盆分隔、無分隔處理苗木質量差異不顯著（圖2）。T6較T4處理除株高顯著提高外，莖粗、高徑比、苗木質量指數處理間均無顯著差異。雙根尼龍網分隔較無分隔、雙盆分隔處理苗木質量佳。T5較T4、T6處理植株株高、苗木質量指數均顯著提高，增幅分別為21.25%和52.97%、8.12%和49.74%，尼龍網分隔后根系間僅根際化感物質能通過，因此，根際化感物質是提高連作逆境苗木質量的重要因素。

2.4??不同分根方式對連作障礙下咖啡幼苗生物量的影響

連作障礙咖啡園根際土分根培養異源雙根咖啡后，雙根尼龍網分隔較無分隔、雙盆分隔處理根系壯，植株壯。T5較T4處理的大粒種根系、中粒種根系及總的根系生物量、地上部生物量均顯著提高，增幅分別為38.56%38.63%、53.90%、44.70%和61.02%，T5較T6處理的中粒種根系及總的根系生物量、地上部生物量顯著提高，增幅分別為64.89%、59.47%和84.97%，3個處理中，雙根尼龍網分隔培養后植株生物量最高，并且中粒種根系長勢最好，大粒種根際化感物質促進中粒種根系生長。T4較T6處理的大粒種根系及總的根系生物量均顯著下降，降幅分別為23.61%和13.81%，而中粒種根系、地上部及

總的植株生物量處理間無顯著差異，無分隔處理使雙根系處于能夠彼此接觸的自然生長狀態下，其較雙盆分隔培養后植株的大粒種根系長勢差，中粒種根系抑制大粒種根系生長，但這種抑制作用與中粒種根際化感物質無關，T5、T6處理的大粒種根系生物量無顯著差異，雙根尼龍網分隔及雙盆分隔培養后，大粒種根際有無中粒種根際化感物質，對大粒種根系生長均無影響（表3）。因此，異源雙根通過其大粒種根系減少自身在連作逆境中的化感抑制，及利用其根際化感物質促進中粒種根系生長，緩解連作逆境對植株生物量積累的抑制作用。

3??討論

適宜的嫁接方式不僅可以保留優勢品種的生長特性，還可以在一定程度上改善植株長勢[1，?18-20]。

楊志剛等[19]、儲昭勝等[20]研究發現，黃瓜根系在水平及垂直分布上均表現為雙根嫁接苗＞單根嫁接苗＞自根苗，雙根嫁接能改善黃瓜根系生長，提高產量及品質。苗木質量指數綜合株高、莖粗、生物量等多個指標，能較好的地反映苗木質量好壞。一般情況下，植株生物量越大，苗木質量指數越高，則苗木質量也越好[17，?21-23]。較連作障礙咖啡園非根際土，異源雙根咖啡或同源雙根咖啡經根際土培養后苗木質量指數、總的植株生物量均顯著下降，連作逆境使咖啡苗木質量變差。經非根際土培養后，異源雙根咖啡、同源雙根咖啡苗木質量指數或總的植株生物量均差異不顯著，而經根際土培養后，同源雙根咖啡較異源雙根咖啡苗木質量指數、總的植株生物量均顯著降低，說明連作逆境對同源雙根咖啡生長的抑制作用更大。經非根際土培養后，異源雙根咖啡、同源雙根咖啡總的根系生物量或地上部生物量均差異不大，而經根際土培養后，異源雙根咖啡較同源雙根咖啡中粒種根系生物量、總的根系生物量及地上部生物量均顯著提高，緩解了連作逆境對異源雙根咖啡中粒種根系的抑制作用被緩解，推斷大粒種根系介入后，大粒種-中粒種異源雙根起到了根壯從而苗壯的作用。

綜上所述，連作逆境抑制咖啡生物量積累，咖啡苗木質量差，但對同源雙根咖啡影響更大，異源雙根通過大粒種根系促進植株生物量積累，緩解連作逆境咖啡生長障礙。為進一步明確異源雙根尤其是大粒種根系緩解咖啡連作障礙的可能機制，通過不同分根方式培養異源雙根咖啡，發現連作逆境下，雙根尼龍網分隔較無分隔、雙盆分隔處理苗木質量指數、中粒種根系生物量及總的植株生物量均最高，尼龍網分隔后根系間僅根際化感物質能通過，3個處理中，雙根尼龍網分隔培養后植株苗木質量最好，并且中粒種根系長勢最好，說明大粒種根際化感物質促進中粒種根系生長。雙根無分隔處理使雙根系處于能夠相互接觸的自然生長狀態下，雙根可以占據彼此生長位，雙盆分隔使雙根系被完全分隔，沒有無相互作用，雙根無分隔較雙盆分隔培養后大粒種根系及總的根系生物量均顯著下降，中粒種根系抑制大粒種根系生長，但這種抑制作用與中粒種根際化感物質無關，雙根尼龍網分隔及雙盆分隔培養后大粒種根系生物量無顯著差異，說明大粒種根際有無中粒種根際化感物質，對大粒種根系生長均無影響。另一方面，雙根無分隔較雙盆分隔培養后苗木質量指數、總的植株生物量均差異不顯著，即兩個處理苗木質量差異不大，推斷中粒種根系對大粒種根系生長的抑制作用與大粒種根系對中粒種根系生長的化感促進，兩二者之間的作用抵消。綜上所述，異源雙根通過其大粒種根系減少自身在連作逆境中的化感抑制，并利用其根際化感物質促進中粒種根系生長，實現根壯苗壯，緩解咖啡連作障礙。

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