巴青垂穗披堿草種子產量與農藝性狀相關性分析

龍建廷，許趙佳，蘇志剛，王明濤，苗彥軍

（西藏農牧學院, 西藏 林芝 860000）

青藏高原被稱為“世界屋脊”“地球第三極”和“亞洲水塔”，其在生態系統服務、生物多樣性、水土保持等方面具有重要作用[1-2]。在全球氣候變暖以及人類活動增加的背景下，青藏高原部分地區逐漸出現草地退化現象[3-4]。西藏自治區地處青藏高原，在其高寒的氣候條件下卻擁有全國面積最大的天然草地[5]。當前西藏栽培草地建植技術并不發達，栽培草地建植面積不足，所以即便坐擁我國最大的天然草地，西藏多數牧區還是出現牧草供不應求的情況[6]。垂穗披堿草(Elymus nutans)作為植被恢復的建群種，可以為土壤提供大量的凋落物，有助于提高土壤養分，一直被應用在青藏高原各地植被恢復中[7]。并且垂穗披堿草具有較高的種子繁殖能力，對土坡適應能力廣，產量高，再生力強，可成為草地植物群落的建群種，一直以來都是草原地區種植栽培草地的首選草種之一[8]。

巴青垂穗披堿草(E.nutans‘Baqing’)是經過野生牧草選育出的西藏第1 個野生牧草馴化品種。該品種馴化選育始于 2004 年，經過近16 年馴化選育，于 2020 年12 月申報西藏自治區地方品種(品種登記號XZCS001)，經過近20 年的持續研究，育成的該品種適應西藏高寒環境，兼具產量高和品質好的特點，適于海拔3 000～4 800 m 區域種植。但是目前對林周縣巴青垂穗披堿草種子擴繁基地種子產量的研究還處于初級階段，針對巴青垂穗披堿草種子產量形成機制及農藝性狀對其影響尚不明確，因此對巴青垂穗披堿草種子擴繁基地內種子產量與農藝性狀進行相關性分析，以期為提高巴青垂穗披堿草種子產量提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為西藏自治區審定品種巴青垂穗披堿草。試驗材料在2021 年8 月于林周縣巴青垂穗披堿草種子擴繁基地平均海拔4 200 m 播種，播種量為50 kg·hm-2。每年施用復合肥200 kg·hm-2，根據每日觀測情況適量灌溉，播種當年未抽穗。試驗指標測量于2022 年8 月。

1.2 試驗方法與數據測量

于播種第2 年，選擇一塊肥力均勻、水分充足的試驗地，根據垂穗披堿草根系及分蘗情況確定單株，隨機選取100 株成熟巴青垂穗披堿草，為減少種子落粒導致誤差在采收前提前進行套袋處理。用卷尺測定植株株高(地面至植株拉伸最高處)、旗葉長(穗下第1 片葉子長)、根長；用游標卡尺測定種子長度(不包括芒長)、芒長；用萬分之一天平測定風干后單株種子重量。同時測定分蘗數(離地面10 cm的分支數)、單株穗數(有效分蘗數，即抽穗并結實的分枝)、平均穗粒數、平均拔節數(僅計算有效分蘗的平均拔節數)。計算影響垂穗披堿草種子產量指標包括單株穗數(A1)、平均穗粒數(A2)、單株產量(A3)，農藝性狀指標包括種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節數(B3)、株高(B4)、分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)。其中平均拔節數、平均旗葉長為有效分蘗的平均數，種子長度與芒長為單株產出種子中隨機選擇20 粒種子測定的平均數。

1.3 數據處理

采用SPSS 對數據進行相關性分析。對典型變量U 和V 分別由3 個產量指標(A1～A3)和7 個農藝性狀指標(B1～B7)通過線性組合構成。用逐步回歸法分析建立巴青垂穗披堿草種子產量與上述農藝性狀之間的關系方程。

2 結果與分析

2.1 各指標間的相關系數

在產量指標中，單株穗數(A1)與平均穗粒數(A2)呈極顯著負相關關系(P＜ 0.01) (表1)，單株穗數(A1)與單株產量(A3)間呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)。單株穗數(A1)與農藝性狀相關性從大到小表現為分蘗數(B5) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 株高(B4) ＞芒長(B2) ＞ 根長 (B7) ＞ 種子長度 (B1) ＞ 平均拔節數(B3)，其中單株穗數(A1)與平均拔節數(B3)呈極顯著負相關關系(P＜ 0.01)，與分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)，與其他農藝性狀無顯著相關關系(P＞ 0.05)。平均穗粒數(A2)與農藝性狀相關性從大到小表現為平均拔節數(B3) ＞株高(B4) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 芒長(B2) ＞ 根長 (B7) ＞種子長度(B1) ＞ 分蘗數(B5)，其中平均穗粒數(A2)與平均拔節數(B3)和株高(B4)呈顯著正相關關系(P＜ 0.05)，與種子長度(B1)呈顯著負相關關系(P＜0.05)，與分蘗數(B5)呈極顯著負相關關系(P＜ 0.01)。單株產量(A3)與農藝性狀相關性從大到小表現為分蘗數(B5) ＞ 平均旗葉長(B6) ＞ 株高(B4) ＞ 芒長(B2) ＞ 種子長度(B1) ＞ 根長 (B7) ＞ 平均拔節數(B3)。其中單株產量(A3)與株高(B4)、分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)。

表1 巴青垂穗披堿草10 個變量間的相關系數Table 1 Correlation coefficient among 10 variables of Elymus nutans ‘Baqing’

2.2 典型相關分析

對巴青垂穗披堿草3 個種子產量指標為A 集合，7 個農藝性狀指標為B 集合進行典型相關分析。得到3 對典型相關變量中，前兩對典型變量相關系數達到0.01 極顯著水平，具有統計學意義(表2)。前兩對典型變量的標準化線性組合如下：U1=1.143A1- 0.025A2- 0.204A3,V1= 0.034B1+ 0.059B2-0.167B3- 0.800B4+ 0.950B5+ 0.067B6+ 0.051B7;U2= -0.149A1- 0.883A2- 0.395A3,V2= 0.485B1- 0.211B2+0.003B3- 0.705B4+ 0.340B5- 0.537B6+ 0.307B7。式中，A1～A3分別指單株穗數、平均穗粒數、單株產量，B1～B7分別指種子長度、芒長、平均拔節數、株高、分蘗數、平均旗葉長、根長。

表2 農藝性狀與巴青垂穗披堿草種子產量間相關分析及典型冗余分析Table 2 Correlation analysis and typical redundancy analysis between agronomic traits and seed yield of Elymus nutans ‘Baqing’

根據典型變量線性組合公式可知，在第1 對典型變量線性組合構成中，U1和V1中分別以單株穗數和分蘗數的系數較大；在第2 對典型變量線性組合構成中，U2和V2中分別以平均穗粒數和株高的系數較大。表明第1 對典型變量主要以單株穗數和分蘗數決定，第2 對典型變量主要以平均穗粒數和株高決定。種子產量指標可以被第1、第2 典型變量(U1和U2)解釋的比例分別為57.0%、35.9%；農藝性狀指標可以被第1、第2 典型變量(V1和V2)解釋的比例分別為17.5%和13.4% (表2)。農藝性狀的典型相關結構分析表明，綜合農藝性狀指標變量V1和V2，分蘗數和株高結構系數相對較大，可見分蘗數與株高是決定垂穗披堿草種子產量的主要因子。

2.3 巴青垂穗披堿草與農藝性狀的關系

2.3.1 單株產量與產量指標、農藝性狀指標的關系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草單株產量(A3)與單株穗數(A1)、平均穗粒數(A2)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節數(B3)、株高(B4)、分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關系方程如 下：YA3= - 0.980 4 + 0.265 1XA1+ 0.013 6XA2-0.318 1XB1+ 0.073 0XB2+ 0.024 6XB3+ 0.006 4XB4-0.031 3XB5+ 0.006 2XB6- 0.016 1XB7，(N=100,R2=0.909 9**)。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草單株產量的主要指標是單株穗數(A1)、平均穗粒數(A2)，并且上述兩個指標的相關系數達到了極顯著水平，而其他農藝性狀與單株產量(A3)的偏向相關關系不顯著。這表明，單株產量會隨著單株穗數和平均穗粒數的增加而增加。同時也表明，農藝性狀指標對單株產量的影響不顯著。

2.3.2 平均穗粒數與單株穗數、農藝性狀指標的關系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草平均穗粒數(A2)與單株穗數(A1)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節數(B3)、株高(B4)、分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關系方程，如下：YA2=32.166 9 - 10.277 9XA1+ 39.229 1XB1- 17.972 8XB2-13.811 1XB3+ 0.850 5XB4+ 0.580 9XB5+ 0.630 0XB6+0.285 2XB7，(N= 100,R2= 0.694 2**)。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草平均穗粒數(A2)的主要指標是單株穗數(A1)、種子長度(B1)、平均拔節數(B3)、株高(B4)、平均旗葉長(B6)，垂穗披堿草平均穗粒數(A2)與芒長(B2)、分蘗數(B5)、根長(B7)的偏相關關系未達到顯著性水平。這表明，影響平均穗粒數的主要農藝性狀指標是種子長度、平均拔節數、株高、平均旗葉長，芒長、分蘗數、根長的影響則較小。

2.3.3 有效分蘗與農藝性狀的關系

基于逐步回歸分析法，建立巴青垂穗披堿草單株穗數(A1)、種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節數(B3)、株高(B4)、分蘗數(B5)、平均旗葉長(B6)、根長(B7)的關系方程，如下：YA1= - 0.546 2 + 3.430 6XB1+2.270 0XB2- 1.254 9XB3+ 0.022 9XB4- 0.001 5XB5+0.127 3XB6+ 0.007 3XB7，（N=100,R2= 0.827 0**）。

從上式可以看出，影響垂穗披堿草單株穗數(A1)的主要指標是種子長度(B1)、芒長(B2)、平均拔節數(B3)、平均旗葉長(B6)，垂穗披堿草單株穗數(A1)與株高(B4)、分蘗數(B5)、根長(B7)的偏相關系數未達顯著水平。這表明，單株穗數與農藝性狀指標中種子長度、芒長、平均拔節數、平均旗葉長之間具有密切關系，與株高、分蘗數、根長的關系相對較弱。

3 討論

牧草在完成生育期的過程中，會遇到各種因素，氣溫、雨水、光照等都對牧草種子產量影響較大[9-10]。農藝性狀與種子產量的相關分析一直是育種專家學者關注的重點問題之一[11]。史關燕等[12]對谷子(Setaria italica)雜交種產量與農藝性狀分析表明，單株穗數與單株粒重之間存在顯著正相關關系。本研究中相關性分析結果表明，影響巴青垂穗披堿草單株產量的主要因素可能是單株穗數，這與史關燕等[12]的研究結果有相同之處。垂穗披堿草在播種兩年間，種子產量與播種年限呈正相關關系，同時也有研究表明其他多年生牧草播種兩年后，種子產量隨著年限增加而降低，因此垂穗披堿草種子產量可能會隨著種植年限的進一步增加，產量有所變化[13-14]。根據產量指標與農藝性狀指標相關性結果分析可知，減少拔節數或提高分蘗數、旗葉長可增加單株穗數；減少種子長度和分蘗數或提高拔節數和株高可增加單株穗粒數；提高株高、分蘗數、旗葉長可增加單株產量。其中旗葉長、拔節數與部分研究[13-14]有所不同，可能是播種牧草品種、播種密度和試驗區域不同導致的。

劉婷娜等[15]研究表明，垂穗披堿草種子產量與其構成因素的相關性不完全一致，單株干重相關系數最大。雷雄等[16]研究表明，噴施多效唑(PP333)可增加垂穗披堿草單株穗數，提高種子質量。彭珍等[17]研究表明，單株穗數和單穗種子數與垂穗披堿草種子產量呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)。上述結果表明，垂穗披堿草種子產量的確是多個農藝性狀共同作用的結果。當前關于垂穗披堿草種子產量與農藝性狀相關的研究多圍繞每生殖枝小穗數與每小穗種子數等指標，本研究針對巴青垂穗披堿草的產量指標與農藝性狀指標分析發現，單株產量受單株穗數與平均穗粒數影響最大，這與前人[15-17]的研究基本一致。當前關于農藝性狀對平均穗粒數與單株穗數影響的研究較少，其主要原因可能是相關學者的研究中平均穗粒數與單株穗數僅作為單株產量相關分析的指標，平均穗粒數與單株穗數對單株產量間接影響的研究較少。本研究結果表明平均穗粒數顯著受種子長度、株高、平均旗葉長的影響，單株穗數顯著受種子長度、芒長、平均旗葉長的影響。該結論為巴青垂穗披堿草種子產量的提高提供參考。

目前關于禾本科植物種子產量、農藝性狀的研究主要應用簡單相關[18-19]或主成分分析等方法[20-21]，多局限于兩個因子間或集合內不同因子間的關系分析。相關研究發現[22-23]，種子產量與株高、分蘗數、旗葉寬等農藝性狀有直接關系，其中株高影響種子產量的結論與本研究結果相近。

4 結論

垂穗披堿草是多年生禾本科牧草，對其分蘗數、株高、拔節數等性狀的分析可有效解決種子擴繁中遇到的部分問題。本研究結果表明，最直接影響垂穗披堿草單株產量的因素是單株穗數與平均穗粒數；影響平均穗粒數的主要農藝性狀指標則分別是種子長度、平均拔節數、株高、平均旗葉長；影響單株穗數的主要農藝性狀指標分別是種子長度、芒長、平均拔節數、平均旗葉長。單株穗數和單株產量都與分蘗數、平均旗葉長呈極顯著正相關(P＜0.01)，但平均穗粒數與分蘗數呈極顯著負相關關系(P＜ 0.01)。因此或可通過增加旗葉長來增加單株穗數與單株產量，進而提高巴青垂穗披堿草種子產量。