不同形態硅對砷脅迫下小麥光合生理、砷累積及相關基因表達的影響

甘志凱 陳瑋 諶希

摘要： 采用盆栽土培試驗，以無砷（As）脅迫處理（CK）為對照，設置30 mg/kg As脅迫處理（AS）及砷脅迫下施用納米硅（NSi）、無機硅（ISi）、有機硅（OSi）與復合處理（NSi+ISi、NSi+OSi、ISi+OSi、NSi+ISi+OSi），探索不同形態硅對As脅迫下小麥光合生理、As亞細胞分布及相關調控基因表達的影響。結果表明，As脅迫下小麥光合生理受到顯著影響、As含量增加，細胞生理受到顯著影響。As脅迫下不同形態硅及其組合處理均提高了光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量、改善了葉綠素熒光參數（Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ、qP），上調了相關重金屬調控基因（ ?TaPCS1、TaMT1、TaHMA3 ?）的表達，且增加了細胞壁對As的劫持能力，并促進As在液泡區室化，整體而言以納米硅組合處理（NSi+OSi、NSi+ISi+OSi）效果較佳。此外，As脅迫下，NSi+OSi、NSi+ISi+OSi處理植株Si含量顯著增加，生物富集系數（BCF）、轉移系數（TF）及As含量顯著降低，均以NSi+OSi優于NSi+ISi+OSi處理。綜上，30 mg/kg As脅迫下不同形態硅及其組合處理可保護光合色素降解、提高光合效率、誘導重金屬調控基因表達，并通過促進As的區室化從而降低As累積對小麥的負面影響，以納米硅與正硅酸乙酯組合施用（NSi+OSi）效果最佳，其BCF、TF分別降低6.53%～76.94%、5.02%～21.45%。

關鍵詞： 硅；砷脅迫；熒光特性；亞細胞分布；重金屬調控基因

中圖分類號：S512.101 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0065-08

土壤重金屬污染導致的作物減產和人畜基因突變風險已成為發展中國家和發達國家共同關注的環境安全問題［1］。砷（As）作為毒性最強的重（類）金屬元素之一，由于工業、農業活動造成了較嚴重的土壤污染。在我國，約1 000萬hm2的耕地處于中等砷污染，由于動物通過食物鏈和飲用水攝入砷的風險日益增加，當前嚴重的砷污染引起了人們的高度關注［2］。大量研究表明，As對綠色植物具有極強的致毒性，可顯著抑制植物的光合代謝活性和礦物質養分吸收，使植物生理系統紊亂，嚴重時可直接導致植物死亡［3］。此外，砷脅迫往往伴隨著滲透脅迫和養分穩態失衡，導致活性氧（ROS）積累，ROS過量積累可對膜脂、蛋白質、核糖核酸和光合色素造成重大損傷［4］。發育受限、砷脅迫與光合作用密切相關，砷脅迫可造成葉綠素降解、葉綠體超微結構損傷以及光合裝置中的蛋白酶失活［5］。因此，As脅迫下提高抗氧化能力和光合能力對植物的正常生長發育至關重要。

硅（Si）作為地殼中第二豐富的元素，主要以硅酸鹽或二氧化硅（SiO2）的形式存在，在地表土壤中，硅常以SiO2的形式存在，而以單硅酸（H4SiO4）的形式被植物吸收利用［6］。此前的研究表明，外源施用硅可以增強植物碳代謝、促進光合能力，提高水稻、大豆和番茄等作物的品質和產量［7］。硅在改善生物和非生物脅迫方面起著至關重要的作用，如施硅可通過提高光合效率、抗倒伏性以降低遮陰對大豆生長帶來的不利影響［8］。此外，添加硅可以減輕鎘（Cd）、鉻（Cr）和砷（As）對植物的毒性，并減少它們在不同植物中的積累。Wu等的研究表明，在營養液中添加硅酸鹽可以通過阻止小麥幼苗對Cd的吸收和轉運以減輕Cd對植物的毒性［9］。張明輝等的研究表明，Si可通過誘導Cd轉運基因（ ?TM20、HMA3 ?）上調表達，促進根細胞壁和細胞器螯合Cd以及減少Cd向地上部轉移，且與硒組合施用時效果最佳［10］。隨著納米技術的快速發展，許多納米粒子（NPs）被用作肥料，以提高作物產量和減輕重金屬污染，然而關于納米硅（SiNPs）對重金屬脅迫緩解效應的研究較少。

小麥（Triticum aestivum L.）是廣泛種植的谷類作物之一，其含有可觀的能量、礦質營養及膳食纖維，是全世界大多數人口和牲畜的主要食物［11］。然而，小麥產區由于長期非正常灌溉和不適當施肥使得小麥生產面臨著土壤As污染［9］。目前，一些栽培措施已應用于提高小麥As耐受性和降低As吸收量，包括施用如生物炭、阻隔劑、功能菌、有益元素及超富集植物間作等，其中外源施入Si等有益元素被認為是最具成本效益、最簡便的可持續措施之一［12］。然而目前關于外源施入Si對環境脅迫的研究主要集中于干旱、高溫和Cd脅迫，關于As脅迫的研究較少［13］，且已有研究主要探索硅酸鹽（Na2SiO3）的應用效果，對于有機硅和納米級硅的研究鮮有涉及?；诖?，本研究通過土壤栽培試驗探索As脅迫下3種不同形態硅及其組合對小麥緩解效應及相關緩解機制的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2022年1—3月在南昌理工學院新能源與環境工程學院試驗棚中進行。供試小麥品種為揚麥23。供試土壤取自南昌理工學院實驗站，土壤類型為紅壤，理化性質：pH值為7.25，表層（0～30 cm）土壤有效砷含量為0.24 mg/kg，有機質含量為19.33 g/kg，全氮、全磷、全鉀含量分別為10.25%、2.19%、12.76%，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為63.73、20.58、106.45 mg/kg。

供試硅有無機硅、有機硅、納米硅，無機硅為四價硅酸鈉（Na2SiO3），有機硅為農用正硅酸乙酯［Si（OC2H5）4］，納米硅（SiNPs）粒徑為19 nm，其制備工藝參照文獻［9］；3個形態硅均購自上海麥克萊恩生化科技有限公司。試驗所用外源As為砷酸二氫鈉（NaH2AsO4·7H2O），購自默克化學試劑。供試肥料為小麥專用復合肥（N、P2O5、K2O含量分別為12%、16%、9%），其中As為痕量，購自江西天禾農資有限公司。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機完全區組設計，根據《土壤環境質量 農用地土壤污染風險管控標準》（GB 15618—2018）旱地土壤pH值為5.5～6.5時As污染的標準，旱地土壤As污染風險臨界值為30 mg/kg；設置以下處理：CK（原土培養）、AS（原土中加入 30 mg/kg 的砷酸二氫鈉）。接著基于AS處理施入不同形態硅處理：納米硅（NSi）、硅酸鈉（ISi）、正硅酸乙酯（OSi），相應的二元處理為NSi+ISi、NSi+OSi、ISi+OSi，三元處理為NSi+ISi+OSi，試驗共設置9個處理，每個處理重復5次。上述硅處理采用純水溶解，超聲（35 kHz）15 min處理制備為相應硅溶液，各處理總硅濃度皆為960 μmol/L，二元、三元處理各形態硅等濃度配比［14］。

盆栽裝置為圓柱形塑料桶，盆高20 cm，直徑 18 cm。每盆裝土10 kg，將12 g小麥專用復合肥與土壤充分混合裝盆，砷脅迫施入砷酸二氫鈉，非砷脅迫處理施入蒸餾水。每盆施入小麥種子6粒，出苗后減至3株。硅處理于小麥挑旗期噴施不同形態硅制劑，每次噴施10 mL，1周2次，連續4周，總量為80 mL；非硅處理則以去離子水替代。盆栽周期為90 d。

1.3 測定項目

1.3.1 植株元素含量及根系亞細胞分布測定

培養第90天，將小麥地上部、根系分開105 ℃殺青 30 min，65 ℃烘干至恒質量。將烘干的植株進行粉碎處理過0.25 mm網篩封裝待測，稱取500 mg樣品采用HNO3-HCl進行酸解萃取，采用電感耦合等離子體光譜儀［ICAPQc，賽默飛世爾科技（中國）有限公司］，采用ICP-MS法測定樣品中的Si含量，采用ICP-OES法（EXPEC 6500，杭州譜育科技發展有限公司）測定植株組織中As含量。As的亞細胞分布采用差速離心法分離測定，分為細胞壁（Fc）、細胞器（Fo）、細胞膜（Fm）和細胞質（Fs），相關步驟參照Shi等所述方法［15］。

1.3.2 光合色素及葉綠素熒光參數測定

培養第90天，稱取約500 mg樣品采用液氮研磨、丙酮-乙醇體積比（2 ∶ 1）浸提，之后基于UV-2450型紫外分光光度計（Pharma Spec，日本島津公司）采用紫外光度法測定葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量，具體步驟參照李合生的方法［16］。

培養第89天，采用葉綠素熒光儀（FluorPen FP110，上海點將科技有限公司）測定葉片的熒光動力學參數，葉綠素熒光參數中，PSⅡ的最大光化學效率（Fv/Fm）、非光化學熒光淬滅系數（NPQ）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學熒光淬滅系數（qP）的計算參照高戰武等的方法［17］。

1.3.3 重金屬調控基因及硅吸收基因表達測定

采用Trizol總RNA提取試劑盒對小麥根系進行總RNA提取，使用ReverTra Ace qPCR RT Kit從總RNA合成第1鏈cDNA，并采用無菌水將cDNA稀釋100倍作為后續實時熒光定量分析（RT-qPCR）的模板。以小麥Actin（登錄號：AB181991.1）為對照基因，相關基因的引物序列見表1。RT-qPCR的擴增體系、擴增程序參照Cui等所述［6］，使用Light Cycle r 96 Instrument熒光定量PCR儀進行PCR分析，采用斷層掃描法（2-ΔΔCT）計算目標基因的表達量。

1.4 數據處理與統計分析

砷的生物富集系數（BCF）與轉移系數（TF）按照以下公式進行計算［15］：

BCF=小麥植株總As濃度/土壤中As濃度；

TF=小麥植株地上部As濃度/根系中As濃度。

采用Excel 2016進行數據整理，采用SPSS 26.0軟件進行單因素及方差分析，圖片皆采用Origin 2018C軟件進行繪制。

2 結果與分析

2.1 不同形態硅對砷脅迫下小麥光合色素含量的影響

由圖1-A可知，葉綠素a含量中，與CK相比，As脅迫處理（AS）顯著降低20.69%；與AS處理相比，As脅迫下相關硅處理（NSi、ISi、OSi、NSi+ISi、NSi+OSi、ISi+OSi、NSi+ISi+OSi）增加14.10%～43.07%，除OSi、ISi+OSi與AS處理無顯著差異外，其他硅處理均顯著大于AS處理。由圖1-B可知，各處理葉綠素b含量表現為AS＜OSi＜ISi+OSi＜ ISi＜NSi+ISi＜NSi+ISi+OSi＜NSi＜CK＜NSi+OSi處理，與AS處理相比，其他處理顯著提高10.13%～25.31%；與CK相比，ISi、OSi、ISi+OSi分別顯著降低3.62%、9.39%、9.10%，其他硅處理與CK均無顯著差異。由圖1-C可知，各處理類胡蘿卜素含量差異整體較小，以AS處理最低，其顯著小于CK、NSi+ISi、ISi+OSi、NSi+OSi、NSi+ISi+OSi處理；與CK相比，相關硅處理變幅為-6.12%～4.99%。而在葉綠素a含量/葉綠素b含量中，仍以AS處理最低，與CK、OSi無顯著差異，其他處理均顯著大于AS處理。

2.2 不同形態硅對砷脅迫下小麥葉綠素熒光參數的影響

由圖2-A可知，PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）中，以AS處理最低，CK較其顯著提高9.78%；相關硅處理則較其增加3.43%～12.59%，但僅ISi+OSi處理與CK存在顯著差異。由圖2-B可知，光化學淬滅系數（qP）中，以NSi+OSi處理最高，CK次之，二者除與NSi、NSi+ISi+OSi處理無顯著差異外，均顯著大于其他鹽脅迫處理。由圖2-C可知，非化學淬滅系數（NPQ）中，以AS處理最高，其他處理較其降低5.20%～12.06%，其中ISi+OSi處理與AS處理無顯著差異。由圖2-D可知，實際光化學效率（ΦPSⅡ）中，以AS處理最低，其他處理較其顯著提高14.15%～26.73%；就相關硅處理而言，以NSi+OSi、NSi+ISi+OSi處理較高，顯著大于ISi、OSi、NSi+ISi 處理。

2.3 不同形態硅對砷脅迫下小麥根系As亞細胞分布的影響

由圖3可知，基于差異離心法可將小麥根系亞細胞的As組分分為4個部分：細胞壁（Fc）、細胞器（Fo）、細胞膜（Fm）和細胞質（Fs）。不同硅形態及其組合處理不同組分中As分布比例差異較大，在根系中CK的As主要分布于Fc（52.93%）、Fs（37.95%）中，一小部分分布于Fo（2.18%）和Fm（6.94%）中。AS處理下，與CK相比，Fc中分布的比例較低（44.05%），Fo（4.07%）、Fs（4.07%）中分布的比例增加，而Fm中分布比例（6.37%）基本保持不變。就相關硅處理而言，其Fc中分布比例為44.79%～47.37%，Fm中分布比例為5.81%～7.38%，Fo中分布比例為4.75%～ 10.53%，Fs中分布比例為37.27%～42.34%，其中Fo中分布比例極大值及Fs中分布比例極小值均出現在NSi+OSi處理。

2.4 不同形態硅對砷脅迫下脂質過氧化物含量及重金屬調控基因表達的影響

由圖4-A可知，在脂質過氧化物（LPO）含量中， 以AS處理含量最高，CK、NSi、ISi、NSi+ISi、NSi+ ISi+OSi處理較其顯著降低，其他處理與AS處理無顯著差異。由圖4-B可知， ?TaPCS1 ?的相對表達量中，各處理轉錄水平表現為CK＜ISi＜AS＜OSi＜NSi＜NSi+ISi＜ISi+OSi＜NSi+ISi+OSi＜NSi+OSi，與CK相比，相關砷脅迫處理提高1.88%～49.18%。由圖4-C可知， ?TaMT1 ?相對表達量中，以CK 表達水平最低，相關砷脅迫處理較其顯著提高14.47%～ 93.90%，其中多元組合處理整體大于一元處理，且以NSi+ISi+OSi處理表達水平最高。由圖4-D可知， ?TaHMA3 ?相對表達量以CK最低，砷脅迫處理較其顯著提高117.44%～212.21%；就相關砷脅迫處理而言，以NSi+OSi處理最高，其顯著大于CK、AS、OSi、ISi+OSi處理。

2.5 不同形態硅對砷脅迫下小麥Si、As含量及土壤As含量的影響

由圖5-A可知，在小麥植株Si含量中，未施硅處理（CK、AS）的Si含量均較低，二者無顯著差異且均顯著低于相關施硅處理。就施硅處理而言，各處理Si含量表現為ISi＜NSi＜OSi＜ISi+OSi＜NSi+ ISi＜NSi+OSi＜NSi+ISi+OSi處理，其中NSi+ISi+ OSi處理較其他硅處理提高4.59%～55.84%。各處理的硅轉運通道調控基因（ ?TaLsi1 ?）與植株Si含量變化趨勢存在一定相似性，但NSi處理的 ?TaLsi1 ?表達水平與CK、AS處理無顯著差異（圖5-B）。小麥植株As含量中，無砷處理（CK）下，其根系及地上部的砷含量均明顯低于砷施用處理；相關砷施用處理中均以AS處理的砷含量最高，與AS處理相比，相關硅處理的根系、地上部砷含量分別顯著降低31.24%～45.14%、37.52%～55.73%（圖5-C）。土壤As含量中，相關砷脅迫處理下，以AS處理最高，相關硅處理較其顯著降低9.02%～13.58%，而相關硅處理間差距整體較?。▓D5-D）。

2.6 不同形態硅對砷脅迫下小麥As生物富集及轉運的影響

由圖6-A可知，砷的生物富集系數（BCF）中，以AS處理BCF最高，為0.945 9，相關硅處理較AS處理顯著降低23.79%～43.48%；就砷脅迫處理而言，以NSi+OSi處理的BCF最低， 其他砷處理較其提高6.53%～76.94%，其中除NSi+ISi+OSi與 NSi+OSi 處理無顯著差異外，其他砷處理均顯著大于NSi+OSi處理。轉移系數（TF）中，各處理TF變化規律與BCF基本一致，各處理TF表現為NSi+OSi＜NSi+ISi+OSi＜NSi+ISi＜NSi＜ISi+OSi＜OSi＜ISi＜AS處理，即亦以AS處理最高，NSi+ISi+OSi、NSi+OSi處理較低，其中與NSi+OSi處理相比， 其他砷處理顯著提高5.02%～21.45%（圖6-B）。

3 結論與討論

重金屬脅迫是影響土壤可持續化及植物發育代謝的典型非生物脅迫之一，光合作用是受非生物脅迫影響的主要生理過程［18］。本研究中，與CK相比，外源施用30 mg/kg砷處理（AS）下小麥光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）均顯著降低，非化學淬滅系數（NPQ）顯著提高。NPQ是反映光合系統Ⅱ（PSⅡ）吸收的光能無法用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的光能比例［17］；前人研究表明，硅可通過促進呼 吸鏈中的呼吸與電子傳遞以加速葉綠素的生物合成；因此，重金屬脅迫下施硅維持植物的光合能力可能與抑制光合色素降解和保護葉綠體超微結構有關［5，19］。進一步研究結果顯示，葉綠素熒光參數指標極值整體出現在NSi+OSi、NSi+ISi+OSi處理，初步表明，As脅迫下不同形態硅組合納米硅與有機硅組合施用可有效抑制光合色素的分解及維持光合作用進程。

植物螯合素基因（ ?PCS1 ?）、金屬硫蛋白合酶基因（ ?MT1 ?）以及重金屬轉運蛋白（ ?HMA3 ?）參與調控重金屬的絡合和轉運［20］。 ?PCS1 ?在植物體全部器官的重金屬螯合中發揮作用，其與脂質過氧化物（LPO）含量密切相關，隨著 ?PCS1 ?表達下調，LPO則過量積累，從而加重重金屬脅迫應激帶來的負面影響。 ?HMA3 ?通過將細胞質中的重金屬離子轉運至液泡，同時介導重金屬的長距離運輸，在調控重金屬螯合物的外排過程中發揮著樞紐作用［21］。 ?HMA3 ?有助于將As-螯合物通過質外體途徑轉運至液泡實現區室化，其轉錄水平深刻影響著植物的重金屬抗性［10］。本研究中，外源施用30 mg/kg砷酸二氫鈉處理下 ?TaPCS1、TaMT1以及TaHMA3 ?均發生上調表達；說明As積累于液泡溶膠中，且質外體途徑活動頻繁。而硅處理下As含量降低，施硅顯著提高了小麥植株的Si含量；表明Si可以通過介導重金屬調控基因的表達、硅吸收及調節抗氧化系統以緩解砷脅迫。此外，OSi相關處理的Si含量較高，這與前人的研究結論［8，22］一致：有機硅是最容易被植物吸收累積的主要硅形態。

重（類）金屬在植物亞細胞中的分布模式是反映細胞健康狀況的重要表征［23-24］，細胞壁是阻止重金屬進入細胞的首道屏障，其含有大量的果膠、纖維素和半纖維素，這些多糖物質可為細胞提供穩定而復雜的結構，且細胞壁含有大量的帶負電荷的羧基等極性官能團，從而為重金屬離子的進入提供多層屏障［25］。然而細胞壁的劫持能力有限，當細胞壁吸附飽和后，重金屬陽離子進入細胞，從而誘導高爾基體合成硫基官能團形成絡合物將重金屬運至細胞器（液泡），從而降低重金屬對細胞生理的負面影響［26］。本研究中，與CK相比，砷脅迫處理（AS）細胞壁中As比例降低、細胞器和細胞質中的As比例增加，且脂質過氧化物含量增加，說明30 mg/kg的As已嚴重干擾細胞的生理過程。本研究中，與AS處理相比，相關硅處理下的細胞壁、細胞器中As比例增加，細胞質中As比例降低。這可能是因為Si可提高細胞壁木質化以提高重金屬固持能力，并有效促進As-絡合物的形成并進入液泡進行區室化的緣故［27-28］。此外，本研究進一步表明，以納米硅組合處理（NSi+OSi、NSi+ISi+OSi）的細胞器中As比例較大，細胞質中As比例較小，這可能取決于植物體內Si含量。

本研究結果表明，SiNPs處理（NSi）下小麥植株Si含量較高，但SiNPs處理的硅轉運基因（ ?TaLsi1 ?）表達水平與未施用硅處理（CK、AS）無明顯差異。González-Garcia等的研究表明，由于納米材料直徑微小能隨著水分吸收進入甜椒體內，且其更容易被細胞吸收利用［29］；因此SiNPs可能隨著水分、養分進入小麥體內而不經過轉運蛋白介導轉運。此外，生物富集系數（BCF）、轉移系數（TF）中，均以NSi+OSi處理最低，其他砷處理較其分別增加6.53%～76.94%、5.02%～21.45%。綜上所述，30 mg/kg As脅迫下施用不同形態硅及其組合可保護光合色素降解和提高光合效率、調節As在亞細胞的分布、調控重金屬轉運基因的表達使As區室化，并通過增加Si吸收和降低As累積維持生理穩態以緩解砷脅迫；整體來看以納米硅與正硅酸乙酯組合施用（NSi+OSi）效果最佳。

參考文獻：

［1］ Zhuang F，Huang J Y，Li H G，et al. Biogeochemical behavior and pollution control of arsenic in mining areas：a review［J］. Frontiers in Microbiology，2023，14：1043024.

［2］曾思燕，于昊辰，馬 靜，等. 中國耕地表層土壤重金屬污染狀況評判及休耕空間權衡［J］. 土壤學報，2022，59（4）：1036-1047.

［3］Tang Z，Zhao F J. The roles of membrane transporters in arsenic uptake，translocation and detoxification in plants［J］. Critical Reviews in Environmental Science and Technology，2021，51（21）：2449-2484.

［4］和淑娟，王宏鑌，王海娟，等. 砷脅迫下3-吲哚乙酸對不同砷富集能力植物根系形態和生理的影響［J］. 農業環境科學學報，2016，35（5）：878-885.

［5］龔明貴，劉凱洋，魏亞楠，等. 砷脅迫下接種叢枝菌根真菌對棉花光合特性和葉肉細胞超微結構的影響［J］. 棉花學報，2022，34（3）：256-266.

［6］Cui J H，Jin Q A，Li F B，et al. Silicon reduces the uptake of cadmium in hydroponically grown rice seedlings：why nanoscale silica is more effective than silicate［J］. Environmental Science：Nano，2022，9（6）：1961-1973.

［7］Kovács S，Kutasy E，Csajbók J.The multiple role of silicon nutrition in alleviating environmental stresses in sustainable crop production［J］. Plants，2022，11（9）：1223.

［8］李淑賢，劉衛國，高 陽，等. 硅對人工陰蔽脅迫下大豆幼苗生長及光合特性的影響［J］. 中國農業科學，2018，51（19）：3663-3672.

［9］Wu J W，Mock H P，Giehl R F H，et al. Silicon decreases cadmium concentrations by modulating root endodermal suberin development in wheat plants［J］. Journal of Hazardous Materials，2019，364：581-590.

［10］ 張明輝，時曼麗. 硒、硅對鎘脅迫下小麥生長、生理特性及鎘分布的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（17）：66-73.

［11］白鳳麟，樊雨荷，李 琳. 硒、硅對鹽脅迫下小麥光合生理及養分累積的影響［J］. 江蘇農業科學，2023，51（3）：68-75.

［12］史高玲，周東美，余向陽，等. 水稻和小麥累積鎘和砷的機制與阻控對策［J］. 江蘇農業學報，2021，37（5）：1333-1343.

［13］Zhao F J，Tang Z，Song J J，et al. Toxic metals and metalloids：uptake，transport，detoxification，phytoremediation，and crop improvement for safer food［J］. Molecular Plant，2022，15（1）：27-44.

［14］Lou L Q，Shi G L，Wu J H，et al. The influence of phosphorus on arsenic uptake/efflux and As toxicity to wheat roots in comparison with sulfur and silicon［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2015，34（2）：242-250.

［15］Shi G L，Liu H A，Zhou D M，et al. Sulfur reduces the root-to-shoot translocation of arsenic and cadmium by regulating their vacuolar sequestration in wheat （Triticum aestivum L.）［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：1032681.

［16］李合生. 植物生理生化實驗原理和技術［M］. 北京：高等教育出版社，2000.

［17］高戰武，范春燕，鄢上欽，等. 鹽堿脅迫下外源油菜素內酯與AM真菌對羊草光合特性及抗氧化酶系統的影響［J］. 山東農業科學，2022，54（5）：44-52.

［18］吳敏蘭，李葒葒，賈洋洋，等. 砷脅迫對不同煙草品種光合色素和葉綠素熒光特性的影響［J］. 生態毒理學報，2015，10（3）：216-223.

［19］Li H H，Li Y T，Li X，et al. Low-arsenic accumulating cabbage possesses higher root activities against oxidative stress of arsenic［J］. Plants，2023，12（8）：1699.

［20］Monayem H M，Amena K M，Najmul H M，et al. Silicon alleviates arsenic-induced toxicity in wheat through vacuolar sequestration and ROS scavenging［J］. International Journal of Phytoremediation，2018，20（8）：796-804.

［21］Huang H L，Li M，Rizwan M，et al. Synergistic effect of silicon and selenium on the alleviation of cadmium toxicity in rice plants［J］. Journal of Hazardous Materials，2021，401：123393.

［22］ 薛高峰，張貴龍，孫焱鑫，等. 噴施不同形態硅對溫室番茄生長發育及品質的影響［J］. 中國農學通報，2012，28（16）：272-276.

［23］張 立，王 杰. 不同硒形態對鎘脅迫下油菜鎘亞細胞分布、化學形態及硒累積的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（17）：259-264.

［24］武 坤，孔 瀟，董 郁，等. 人工濕地植物對污水中重金屬鉻、鎘、鉛富集能力的整合分析［J］. 江蘇農業學報，2022，38（6）：1532-1540.

［25］Riaz M，Kamran M，Rizwan M，et al. Cadmium uptake and translocation：selenium and silicon roles in Cd detoxification for the production of low Cd crops：a critical review［J］. Chemosphere，2021，273：129690.

［26］Hou L，Ji S Z，Zhang Y，et al. The mechanism of silicon on alleviating cadmium toxicity in plants：a review［J］. Frontiers in Plant Science，2023，14：1141138.

［27］Ma J F，Shen R F，Shao J F. Transport of cadmium from soil to grain in cereal crops：a review［J］. Pedosphere，2021，31（1）：3-10.

［28］Sheng H C，Chen S L. Plant silicon-cell wall complexes：identification，model of covalent bond formation and biofunction［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，155：13-19.

［29］González-García Y，Cárdenas-lvarez C，Cadenas-Pliego G，et al. Effect of three nanoparticles （Se，Si and Cu） on the bioactive compounds of bell pepper fruits under saline stress［J］. Plants，2021，10（2）：217.

收 稿日期：2023-06-09

基金項目：江西省教育廳科學技術研究項目（編號：GJJ160387）。

作者簡介：甘志凱（1984—），男，江西樟樹人，講師，從事植物生物學研究。E-mail：bjyangll@163.com。