取食不同烤煙品種對斜紋夜蛾幼蟲體內保護酶和解毒酶活性的影響

李勇輝 雷婷 徐元昌 趙明富 嚴乃勝 柳青 唐國文

摘要： 明確取食不同烤煙品種對斜紋夜蛾（Spodoptera litura）幼蟲體內保護酶和解毒酶活性的影響。在室內分別用5種烤煙品種葉片（云煙87、0790A、GH、TW48、TW53）飼養斜紋夜蛾，測定其5齡幼蟲體內保護酶（CAT、POD、SOD）及解毒酶（Car E、GSTs、CYP450）活性，并分析不同烤煙品種次生代謝物及營養物質含量與斜紋夜蛾幼蟲體內酶活性的相關性。結果表明，5個烤煙品種中TW48葉片可溶性蛋白含量最低，0790A葉片單寧、總酚和類黃酮含量均為最高；其中單寧含量是TW53葉片的1.60倍，類黃酮含量是 GH葉片的1.37倍。取5個烤煙品種的葉片喂養斜紋夜蛾幼蟲至5齡后體內CAT、POD、SOD、Car E、GSTs活性存在顯著差異（P<0.05），其中取食烤煙品種0790A葉片后體內CAT、POD和SOD活性最高，取食烤煙品種TW48葉片后體內CAT、POD、Car E、GSTs活性最低，而取食不同烤煙品種葉片后的幼蟲CYP450活性則無顯著性差異?？梢?，取食次生物質含量不同的烤煙品種葉片物會使斜紋夜蛾體內保護酶和解毒酶活性發生變化。

關鍵詞： 斜紋夜蛾；烤煙；次生代謝物物質；保護酶；解毒酶

中圖分類號：S435.72 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0131-05

斜紋夜蛾（Spodoptera litura）為鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）斜紋夜蛾屬，是一種重要的農作物害蟲［1］，主要分布于溫帶和亞熱帶地區［2］，具有寄主范圍廣、繁殖力強、適生范圍廣和危害嚴重等特點［1-3］。煙草作為我國的主要經濟作物，種植面積和產量均位于世界第一［4］。全球約有800多種害蟲會對煙草進行危害，其中斜紋夜蛾對煙草的危害最為致命［5］，特別是幼蟲進入過量攝食期后，會對整株煙草進行危害， 使煙草的市場價值大幅降低，造成巨大的經濟損失［6］。然而，隨著國家對生態文明建設的高度重視及人們對農產品安全要求的提高，化學防治帶來的問題越來越突出，相比之下，篩選優質的煙草種質資源，利用煙草自身的抗蟲性，已經成為有效防治斜紋夜蛾的新途徑之一［7］。

次生代謝物在植物抗蟲性中占有重要地位，是構成植物抗蟲性的主要化學基礎［8-9］。次生代謝物作為啟動昆蟲體內相關解毒酶系的關鍵因子，會顯著改變害蟲對藥劑的敏感性，影響其田間防治效果，同時昆蟲體內解毒酶活性的變化也為其適應環境提供了更多的可能性［10］。相關研究也表明，昆蟲體內相關酶活性的變化，會受到其取食寄主植物的次生代謝物和營養物質含量的影響［11-14］。近年來國內外關于不同寄主植物對植食性昆蟲體內酶活性影響的研究，主要集中在不同屬植物對某種昆蟲酶活性的影響上，如張林林等對小地老虎取食3種寄主植物后體內保護酶活性進行了研究，結果表明取食白菜和玉米的幼蟲體內過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均顯著低于取食大豆的幼蟲［12］；李時榮等研究發現1代麥長管蚜在取食大麥后體內乙酰膽堿酯酶（AchE）和谷胱甘肽S-轉移酶（GSTs）活性的誘導效果最顯著［13］；Jin等分析了棉鈴蟲幼蟲取食不同宿主植物（棉花、玉米、大豆和辣椒）后體內酶活性變化情況，結果表明取食4種宿主植物后幼蟲體內解毒酶活性存在顯著差異［14］。但是，目前對于取食同種植物的不同品種對植食性昆蟲酶活性的影響研究，鮮見報道。

因此，本研究選取烤煙選育品種0790A和GH14-102，地方主栽品種云煙87，野生種TW48和TW53的葉片連續喂養斜紋夜蛾至5齡后，測定了取食不同烤煙品種葉片后斜紋夜蛾幼蟲體內酶活性的變化情況，并研究了烤煙品種葉片內營養物質及次生代謝物含量與2類酶活性的關系，旨在明確斜紋夜蛾對不同烤煙品種的適應機制，也為下一步烤煙品種選育研究提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及寄主植物

斜紋夜蛾于2021年5月在云南省玉溪市元江縣（101°58′E，23°35′N，海拔為421 m）采集，將采集到的昆蟲放入人工氣候室內進行飼養［光—暗周期為16 h—8 h；相對濕度為（70±10）%；溫度為（26±1） ℃］。等待成蟲羽化結束，按雌雄對比 1 ∶ 1 的比例飼喂，試驗用蟲來自同一批雌蟲產下的卵。

供試烤煙種子由云南省煙草農業科學研究院提供，地方性品種為云煙87，選育品種為0790A、GH14-102（以下簡稱GH），野生種為TW48和TW53。種植前，對種植所用的土壤采用立式壓力蒸汽滅菌鍋進行消毒滅菌。使用花盆室內種植，并置于300目紗籠（1.6 m×0.9 m×1.1 m）中，花盆所處位置每隔48 h更換1次，隨機擺放。煙草生長階段不打農藥、不施化肥，定期澆水，及時清除雜草。

1.2 試驗方法

1.2.1 試蟲飼養 將初孵幼蟲放入玻璃管（直徑為2.6 cm，高度為8 cm）中進行單頭飼養，用紗網封口（150目），在管壁上編號，放入人工氣候室［光—暗周期為16 h—8 h；濕度為（70±10）%；溫度為（26±1） ℃］進行飼養。每個烤煙品種飼養 30 頭幼蟲，每天09：00和21：00準時觀察并記錄幼蟲齡期，將進入5齡的幼蟲用液氮迅速冷凍，放入冰箱（-80 ℃）存儲，以備測定其體內相關酶活性。

1.2.2 斜紋夜蛾體內酶活性的測定 酶液提?。喝?頭 5 齡供試幼蟲，用 4 ℃ 的2～5 mg 生理鹽水沖洗，濾紙拭干，稱取幼蟲體質量，放入離心管（2 mL）中。適量加入預冷勻漿介質，置于高通量研磨儀中粉碎，4 ℃環境中進行600 s離心處理，待離心結束，取上清液為待測液。

酶活性測定：采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測定過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、羧酸酯酶（Car E）和谷胱甘肽S-轉移酶（GSTs）活性；上海優選生物科技有限公司的試劑盒測定細胞色素P450（CYP 450）活性。

1.2.3 寄主植物葉片次生物質含量的測定 將“1.1”節中用于飼喂斜紋夜蛾的5種烤煙品種葉片進行收集，按照試劑盒說明書對葉片的營養物質（可溶性蛋白、可溶性糖）和次生代謝物（單寧、總酚、類黃酮）含量進行測定及計算。試劑盒來源：南京建成生物工程研究所（用于測定可溶性糖、可溶性蛋白、總酚和類黃酮含量）；蘇州格瑞思生物科技有限公司（用于測定單寧含量）。

1.3 數據處理

2 類酶活性和寄主植物次生代謝物、營養物質含量數據的分析均在 Excel 2019 和 SPSS 23.0 軟件中進行處理。應用 Duncans 法（α=0.05） 對比不同處理間的差異顯著性，用 Pearson 線性相關系數對斜紋夜蛾 5 齡幼蟲體內酶活性與寄主植物次生代謝物、營養物質含量的相關性進行分析（P<0.01）。

2 結果與分析

2.1 5種烤煙品種葉片內營養物質及次生代謝物質含量分析

研究表明，不同烤煙品種葉片內的營養物質含量存在一定差異?？扇苄缘鞍缀繛?GH>云煙 87>0790A>TW53>TW48，其中GH可溶性蛋白含量顯著高于0790A、TW53和TW48（P<0.05）；可溶性糖含量為 TW48>0790A>TW53>云煙87>GH，其中TW48的可溶性糖含量［（6.64±1.63） mg/g］是GH［（4.14±0.45） mg/g］的1.60倍（表1）。

5種烤煙品種葉片中單寧含量為 0790A>GH> TW48>云煙87>TW53，其中 0790A 單寧含量［（31.60±7.83） mg/g］是TW53［（19.78±5.24） mg/g］ 的1.60倍；總酚含量為 0790A>GH>云煙87>TW53>TW48，其中0790A烤煙品種的總酚含量［（654.33±42.42） μmol/g］顯著高于其他4個烤煙品種，分別是TW48、TW53、云煙87和GH的3.78、2.46、1.59和1.54倍；類黃酮含量為 0790A>云煙87>TW53>TW48>GH，其中0790A的類黃酮含量［（3.12±0.12） mg/g］是GH［（2.28±0.50） mg/g］的1.37倍（表1）。

2.2 取食不同烤煙品種對斜紋夜蛾幼蟲體內保護酶活性的影響

斜紋夜蛾幼蟲取食5個烤煙品種葉片至5齡后，?體內3種保護酶活性變化情況存在差異（圖1）。CAT活性為 0790A（23.75 U/mg）>TW53（20.67 U/mg）> 云煙87（15.04 U/mg）>GH（13.01 U/mg）>TW48（3.95 U/mg），其中取食0790A和TW53烤煙葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內酶活性顯著高于其他3個品種（P<0.05）。POD活性為0790A（10.12 U/mg）>云煙87（8.67 U/mg）>TW53（4.84 U/mg）>GH（3.16 U/mg）>TW48（1.43 U/mg），取食0790A和云煙87 烤煙葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內酶活性與取食其他3個烤煙品種的幼蟲POD活性間存在顯著差異（P<0.05）。SOD活性為0790A（30.24 U/mg）> TW53（24.24 U/mg）>云煙87（19.71 U/mg）>TW48（15.06 U/mg）>GH（14.75 U/mg），其中取食0790A葉片的幼蟲體內SOD活性顯著高于取食TW48、云煙87和GH，取食GH和TW48相比，體內SOD活性無顯著差異（P>0.05）。

2.3 取食不同烤煙品種對斜紋夜蛾幼蟲體內解毒酶活性的影響

分別對斜紋夜蛾幼蟲喂食不同品種葉片至5齡后，測定其體內的解毒酶活性。結果表明，取食不同品種葉片幼蟲體內GSTs、Car E 活性均存在顯著差異，CYP450活性則無顯著差異（圖2）。Car E 活性為 GH（3.88 U/mg）>TW53（3.16 U/mg）>0790A（2.71 U/mg）>云煙87（2.48 U/mg）>TW48（2.46 U/mg），其中取食烤煙品種GH葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內Car E活性顯著高于其他4個烤煙品種；GSTs活性為 TW53（0.29 U/mg）>0790A（0.27 U/mg）>云煙87（0.20 U/mg）>GH（0.18 U/mg）>TW48（0.09 U/mg），取食烤煙品種 TW53 和 0790A葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內GSTs活性顯著高于其他3個品種（P<0.05）。

2.4 斜紋夜蛾幼蟲體內酶活性與烤煙品種葉片內營養物質及次生代謝物質含量相關性分析

經皮爾森相關分析，結果（表2）表明，斜紋夜蛾幼蟲體內CAT活性與總酚和類黃酮含量均 表現為正相關，與單寧含量呈負相關，正相關關系中 r類黃酮> r可溶性糖>r總酚>r可溶性蛋白（r為相關系數絕對值，下同）；POD活性僅與類黃酮含量存在正相關關系，其余均呈負相關，表現為r總酚>r單寧>r可溶性糖>r可溶性蛋白；SOD活性與2種營養物質含量存在較高的正相關關系，表現為r可溶性蛋白>r可溶性糖，與3種次生代謝物質含量均呈負相關， 其中與類黃酮含量的相關性最高；Car E活性與2種營養物質和單寧含量均呈正相關，與總酚含量呈負相關，與類黃酮含量呈極顯著負相關（P<0.01），正相關關系中r可溶性蛋白>r單寧>r可溶性糖；GSTS ?除了和可溶性 蛋白呈負相關外，其余均呈正相關，表現為r類黃酮>r總酚> r可溶性糖>r單寧；CYP450與2種營養物質呈正相關， 與3種次生代謝物質呈負相關，正相關中r可溶性蛋白> r可溶性糖；負相關中r類黃酮>r總酚>r單寧。

3 討論與結論

在漫長的進化歷程中，昆蟲與寄主植物逐漸形成了復雜的協同進化關系［15］。一方面，昆蟲以寄主植物為食，為其生長、發育和繁殖獲取能量［16］，同時寄主植物也能產生對昆蟲有害的抗蟲物質，抵御昆蟲的取食［16-17］。昆蟲體內的解毒系統是昆蟲適應抗蟲物質的重要代謝機制，在受到有害物質侵擾后會誘導其體內以保護酶和解毒酶為主的酶活性發生改變，從而增強昆蟲對抗蟲物質的代謝能力，使其能維持正常的生命活動［18-19］。斜紋夜蛾適生范圍廣，繁殖力強，對烤煙危害較大。研究斜紋夜蛾取食不同烤煙品種葉片后幼蟲體內酶活性變化情況對煙田抗蟲品種的選育及害蟲綜合防治具有很好的借鑒意義。

植物體內營養物質、次生代謝物的種類及含量與植物抗蟲性密切相關［20］，如Vanitha等對抗蟲和感蟲水稻品種葉片中部分化合物含量進行了研究，發現抗蟲水稻品種葉片內次生代謝物含量顯著高于感蟲水稻品種，而感蟲品種葉片內糖含量、粗蛋白和總游離氨基酸的含量則高于抗性品種［21-22］；不同地區的紅松球果單寧、黃酮和總酚含量不同，其受到球果尺蛾 （Eupithe ciaabietaria） 和果梢斑螟 （Dioryctria pryeri） 的危害率與3種次生代謝物含量呈負相關關系［23］。賈尊尊等研究結果也證實了總蛋白和脯氨酸含量（次生代謝物） 的變化是隨著危害密度的升高而升高，而可溶性糖（營養物質）含量則是隨著危害密度升高而降低［24］。結合本研究結果，5個品種中 0790A 單寧、 總酚和類黃酮含量最高，可溶性蛋白含量較低；TW48的可溶性糖含量最高，總酚含量最低，說明在一定程度 0790A 烤煙具有較強的抗蟲性特征，而 TW48 則具有一定的感蟲特征。

昆蟲在受到次生代謝物的侵擾后，體內會產生大量的超氧離子自由基，從而改變其身體中的保護酶活性［25-26］。SOD是昆蟲體內重要的防御機制，能使昆蟲體內的自由基發生歧化反應，CAT 能將過量的 H2O2 轉化為 H2O 和 O2，POD 在有毒物質的清除及活性氧的代謝過程中發揮著重要作用［27］。魯智慧等研究表明，草地貪夜蛾取食總酚、單寧和類黃酮含量較高的馬鈴薯葉片與取食總酚、單寧和類黃酮含量較低的馬鈴薯葉片相比，其幼蟲體內 POD、SOD 和 CAT 活性均表現出顯著升高的趨勢［26］。本研究發現，0790A 烤煙葉片的總酚、單寧和類黃酮含量顯著高于其他4個烤煙品種，且取食該葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內 CAT、POD 和 SOD 活性水平均較高，說明斜紋夜蛾幼蟲體內保護酶被 0790A 烤煙葉片內次生代謝物質激活，從而降低次生代謝物的毒害作用，維持正常的生理代謝。

植食性昆蟲會形成獨特的解毒代謝機制［28］，分解植物體內的外源有毒物質和代謝物質，主要有羧酸酯酶、谷胱甘肽S-轉移酶和細胞色素P450等，這些酶會隨著取食寄主植物的不同而發生變化，如亞洲小車蝗解毒酶（CYP450s，CarEs，GSTs）活性在攝入次級代謝產物含量高的牧草后也更高［16］，而臭椿在取食總酚含量最高的寄主植物后，其體內的 CarE 和 GSTs 活性則較低［29］。定量攝入單寧、蕓香苷及沒食子酸后，斜紋夜蛾體內羧酸酯酶活性得到顯著提升［30］。在本研究中，取食總酚和單寧含量最高的烤煙品種葉片（0790A）后斜紋夜蛾幼蟲體內GSTs活性較高；取食總酚和單寧含量較高的烤煙品種葉片（GH）后斜紋夜蛾幼蟲體內Car E活性也處于較高水平。而取食類黃酮含量較高的烤煙品種（云煙87），其體內 Car E 和 GSTs 活性并不高，出現這種情況的原因可能是由于取食該品種烤煙后，斜紋夜蛾幼蟲體內保護酶活性特別是 POD 較高，減輕了類黃酮的毒害作用。取食不同烤煙品種葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內 CYP 450 活性變化不顯著，這可能是由于斜紋夜蛾對不同烤煙品種的適應可塑性較強，經過5齡長期以同一寄主植物為食，逐漸適應了這些寄主［31］。

本研究結果表明，斜紋夜蛾對不同烤煙品種表現出一定程度的適應可塑性，體內2類酶活協同發揮作用，充分利用營養物質含量不同的烤煙，調節保護酶和解毒酶活性，降低蟲體自身能量的消耗，從而進一步提升對寄主植物次生代謝物和有毒物質的適應性。本研究僅通過營養物質、次生代謝物質和2類酶活性初步探索斜紋夜蛾對不同烤煙品種的適用機制，對于其他酶活性和分子適應機制有待進一步探究。

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收 稿日期：2023-02-20

基金項目： 中國煙草總公司科技項目［編號：110202101044（JY-21）］；中國煙草總公司云南省公司科技項目（編號：2022530000241010）。

作者簡介：李勇輝（1999—），男，云南楚雄人，碩士研究生，研究方向為害蟲生物防治方面。E-mail：liyonghui0705@163.com。

通信作者：唐國文，博士，副教授，主要從事農業害蟲研究，E-mail：guowen03@163.com；柳 青，博士，副教授，主要從事農業害蟲研究，E-mail：liuqinggc065@126.com。