秸稈還田下氮素調控對鹽堿地玉米根際土壤細菌群落多樣性的影響

李磊 李曉慧 樊麗琴 王旭 吳霞

摘要： 為探明秸稈還田措施下氮素調控水平對鹽堿地玉米根際土壤細菌群落多樣性的影響，選取2016—2020年連續5年秸稈還田定位試驗土壤，建立盆栽試驗，設置不施氮（N0）、施氮量180 kg/hm2（N180）、360 kg/hm2（N360）、540 kg/hm2（N540）4個處理，分析不同氮素調控水平下土壤關鍵理化因子特性及根際土壤微生物群落多樣性變化。結果表明，不同氮素調控水平對土壤全鹽含量、pH值及有機質含量無顯著性影響（P>0.05）。其中，N360處理相比N0處理顯著增加速效氮、有效磷及速效鉀含量，且增加脲酶、堿性磷酸酶及蔗糖酶的活性?；诟咄繙y序發現，根際土壤細菌OTU在各處理間大小依次為N180＞N0＞N540＞N360，N180處理相比N0處理提高Chao1指數，而N180、N360、N540處理相比N0處理降低了Shannon指數；群落結構組成顯示，N180、N360、N540處理相比N0處理降低門水平下優勢菌群變形菌門（Proteobacteria）相對豐度，提高酸桿菌門（Acidobacteria）G6分屬及芽單胞菌屬（Gemmatimonas）、亞硝化球菌屬（Nitrososphaera）相對豐度；冗余分析得出土壤有效磷與細菌群落間關系密切。綜上，秸稈還田措施下，施氮量 360 kg/hm2 處理提高土壤速效養分含量、酶活性，而施氮量180 kg/hm2有助于增加根際土壤細菌OTU，同時能提高土壤細菌物種總數，改善土壤群落結構。

關鍵詞： 鹽堿地；氮素；土壤；速效養分；酶；細菌群落；群落結構；生物多樣性

中圖分類號：S513.06；S154.3 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0221-07

充分開發作為我國后備耕地資源的鹽堿地，對保障糧食安全意義非凡。寧夏地處西北內陸，位于黃河上游下段，近年來，隨著灌溉農業快速發展，土壤次生鹽漬化現在愈加明顯［1］。據統計，寧夏灌區鹽漬退化型耕地面積為17.67萬hm2，占全區總耕地面積的13.7%［2］。鹽漬化最基本的特點就是土壤鹽堿并存、營養元素缺少、土壤結構崩解?，F有的改良措施中，秸稈還田措施不僅投入成本低，實現了農業固體廢棄物資源化利用，而且自身富含碳源，還田后在增加土壤碳匯的同時，改善土壤微生物活動，對于土壤結構重塑具有明顯的效應。此外，還田措施下，氮肥的投入往往顯得尤為重要，合理的氮源供應不僅調節微生物活動，同時降低農田生態系統氮素淋溶風險［3-5］。

土壤微生物作為生態系統中分解者，可有效分解有機物質，釋放營養物質，供作物利用，并形成腐殖質，改善土壤的結構和耕性［6-7］。土壤細菌在微生物中數量最多、分布最廣，它在調節農田養分循環和作物生產力方面發揮了重大作用。因其微而小，所以極易受土壤環境直接影響，從而導致群落結構和優勢菌群發生明顯變化。在眾多土壤環境因素中，施肥成為影響其最關鍵的因素之一［8-10］。汪海靜等的研究表明，施肥可通過土壤養分庫容來直接影響細菌微生物群落結構及其多樣性［11］；Zhao等通過建立小麥—玉米輪作種植制度，發現該種模式下農田生態系統土壤中細菌微生物豐度在增施氮肥處理下明顯提高［12］；Fiere等的研究表明，施氮對于細菌多樣性沒有顯著性影響，但會對細菌群落組成產生明顯差異性［13］；Zeng等的研究表明，增施氮肥反而會降低土壤細菌微生物群落豐度［14］。

綜上所述，氮素對于土壤細菌微生物群落多樣性變化影響很大，結果也有所差異。近年來，寧夏銀北鹽堿地秸稈還田工作中，對于氮肥施用量缺乏明確的理論依據。因此，本試驗于2021年采集2016—2020年寧夏平羅縣黃渠橋真通潤村粉碎秸稈定位試驗的土壤，建立盆栽試驗，開展不同氮素調控水平下細菌微生物多樣性研究，以期篩選適宜微生物活動且提高養分庫容擴增的最佳氮素調控水平，探明影響細菌群落多樣性最關鍵土壤理化因子，本研究結果為鹽堿地科學施肥、氮肥減施目標提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區、供試土壤概況

研究區位于寧夏平羅縣黃渠橋鎮通潤村（106.643 8°E，39.023 8°N）。該地區屬于大陸性氣候，春旱多風，平均風速 2 m/s，盛行西北風或北風，年均降水量 200 mm左右，主要集中在6—9月，年均蒸發量接近2 000 mm，無霜期為171 d。

本試驗采用盆栽試驗，在農戶庭院中開展。土壤選自2016—2020年連續5年粉碎秸稈還田定位試驗土壤。2021年10月采集耕層（0～25 cm）土壤測定基本理化性質，結果顯示該試驗區土壤 pH值為8.35，顯堿性，全鹽含量為 2.62 g/kg，屬硫酸鹽-氯化物鹽漬土，有機質含量為18.02 g/kg，處于4級缺乏水平；速效氮含量為 55.21 mg/kg，處于5級極缺乏水平；速效鉀含量為 225.21 mg/kg，處于1級極豐富水平；有效磷含量為11.12 mg/kg，處于3級豐富水平；沙粒含量為 14.26%，粉粒為 62.62%，黏粒為 23.12%，土壤質地為粉沙質黏壤土。

1.2 試驗設計

本試驗在粉碎秸稈還田基礎上開展氮素調控水平研究，指示作物為青貯玉米登海青貯393品種。供試土壤風干、研磨、過2 mm篩備用，花盆采用瓷質材料，直徑45 cm、高度30 cm?；?016—2018年粉碎秸稈還田試驗篩選最佳還田量為 ?6 000 kg/hm2［15］?；ㄅ鑳妊b土20 g/盆并施入15 g/盆秸稈，混勻，秸稈來自農戶2021年自然風干的玉米秸稈， 施入前進行人工粉碎，粉碎機粉碎至3～5 cm小段，按照質量比100 ∶ 1 配施秸稈腐熟劑，另外增施氮素 150 kg/hm2 調節 C/N 為 25 ∶ 1， 然后充分灌溉漚熟。

采用單因素多水平隨機區組設計，分別設置常規施肥減氮3/3（N0）、常規施肥減氮2/3（N180）、常規施肥減氮1/3（N360）、常規施肥不減氮（N540）。其中，常規施肥施氮量為540 kg/hm2；磷素來源于過磷酸鈣，施用量為750 kg/hm2；鉀素來源于硫酸鉀，施用量為75 kg/hm2；磷鉀肥全部基施，氮肥40%基施，剩余的60%分別在玉米拔節期、抽雄期追施，肥料水溶后施入，4月中旬完成播種。試驗設置16個花盆，每個處理4次重復， 花盆四周用土簇擁。灌溉水采用黃河水（礦化度為1.05 g/L， pH值為7.72），額外設置裝有時域反射儀（TDR）配套聚乙烯管的花盆，按時監測土壤水分變化，依據土壤田間持水量65%～90%原則，結合玉米需水規律與土壤水分變化，及時補水。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 樣品采集

土壤樣品：2021年9月采集土壤背景值，2022年9月采集花盆土壤樣品用于土壤養分及細菌群落多樣性分析。將取出的整株玉米根系置于曬筐中，無菌條件下采用抖落法采集根際土壤。4個花盆樣品均勻混成1個樣品，置于樣品凍存管，用干冰保存帶回實驗室，置于-80 ℃冰箱中保存，用于提取DNA。抖落下的土樣用塑封袋帶回實驗室，一部分測定土壤pH值及全鹽、有機質、速效氮、有效磷、速效鉀含量；另一部分保存在4 ℃冰箱中，用于酶活性測定。

1.3.2 土壤基本理化性質測定

土壤pH值用pH計測定（水土質量比2.5 ∶ 1）；土壤全鹽含量與水樣礦化度采用DDS-11電導率儀測定，全鹽含量由電導率與含鹽量關系式反推求出；有機質含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸加熱法測定，速效氮含量采用堿解擴散法測定；速效磷含量用0.5 mol/L碳酸氫鈉浸提－鉬銻抗比色法，速效鉀含量用1 mol/L醋酸銨溶液浸提-火焰光度計法測定［16］。

1.3.3 土壤酶活性測定

采用磷酸苯二鈉比色法測定堿性磷酸酶活性；用靛酚藍比色法測定脲酶活性；用3，5-二硝基水楊酸比色法蔗測定蔗糖酶活性；用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性［17］ 。

1.3.4 細菌微生物多樣性測定

細菌微生物多樣性測序交由上海天昊生物科技有限公司完成。具體測序流程如下：基因組DNA質量檢測、樣本進行目的區域檢測擴增、各樣本添加特異性標簽序列、文庫進行定量及混合、文庫質量檢測、Illumina上機測序。其中，擴增引物序列：Primer F=Illumina adapter sequence 1+5′- G T G C C A G C M G C C G C G G -3′；Primer R=Illumina adapter sequence 2+5′- C C G T C A A T T C M T T T R A G T T T -3′。

1.4 數據分析與處理

1.4.1 多樣性指數計算

Chao1用于估計樣本中物種總數，數值越大，代表物種越多。Shannon、Simpson用來估算樣本中微生物的多樣性指數，Shannon值越大，說明群落多樣性越高；Simpson指數值越大，說明群落多樣性越低。

Chao1=Sobs+ n1（n1-1） 2（n2+1） ； ?（1）

Shannon=∑ Sobs i=1 ?ni N ?ln ni N ； ?（2）

Simpson= ∑ Sobs i=1 ni（ni-1） N（N-1） 。 ?（3）

式中：Sobs表示實際測量處的操作分類單元（OTU）數量；ni表示第i個OTU含有的序列數量；N表示所有的序列數；n1表示只含有1條序列的OTU數；n2表示只含有2條序列的OTU數。

1.4.2 數據處理分析

試驗數據以Excel 2003軟件進行整理，同時利用SPSS 17.0軟件描述統計特征值進行數據分析。用方差分析（ANOVA）和最小顯著性檢驗（LSD）做數據差異顯著性檢驗（α=0.05，n=5）。用Origin 9.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮素調控對土壤養分含量及酶活性的影響

對土壤養分庫容進行分析，結果如表1所示。不同氮素調控水平對土壤pH值、全鹽及有機質含量影響不大，各處理間無顯著性差異（P>0.05），速效氮含量在N0、N180、N540處理間無顯著性差異（P>0.05），N360處理顯著增加速效氮含量相比N0、N180、N540處理分別顯著增加51.25%、53.84%、32.36%；有效磷含量在N180、N360、 N540處理間無顯著性差異（P>0.05），相比N0處理分別顯著增加22.41%、23.54%、15.91%；N360處理的速效鉀含量相比N0、N180、N540處理分別顯著增加4.56%、4.56%、6.23%。由此可見，施氮量 360 kg/hm2 有助于增加土壤速效養分。

土壤酶為土壤生物催化劑，其活性對土壤質量評價具有重要作用。氮素調控水平下，土壤酶活性在各處理間存在顯著性差異（P<0.05）。其中，N360處理的脲酶活性相比N0、N180、N540處理分別顯著增加40.45%、24.59%、45.22%；堿性磷酸酶活性在N360處理下最高，其次為N540處理，而N0處理顯著最低；蔗糖酶活性在N360處理下最高，相比N0、N180、N540處理分別顯著增加85.18%、15.82%、30.70%；過氧化氫酶活性在N180、N540處理下顯著降低，分別比N0處理顯著降低2.56%、6.15%（表2）。由此可見，氮素調控水平對土壤酶活性影響較大，適量氮素有助于提高土壤酶活性，而過量氮素反而會降低土壤酶活性。

2.2 氮素調控對土壤細菌OTU數的影響

OTU是為便于分析而人為設置的分類單元標志，以 97%的相似性對序列進行聚類。本研究基于OTU豐度，通過Venn圖（圖1）可視化展示，發現N0、N180、N360、N540處理下OTU數分別為4 025、4 056、3 729、3 780個，4個處理共有832個OTU數。由此可見，N180處理相比NO會增加土壤細菌OTU數目，而N360、N540處理會降低土壤細菌OTU數目。共有OTU數表明各處理間細菌群落有一定的相似性和差異性。

2.3 氮素調控對土壤細菌群落結構組成的影響

測序結果（圖2、圖3）顯示，門水平下變形菌門（Proteobacteria）相對豐度最大，為25.91%～35.24%，屬于優勢菌群；其次為綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）。不同氮素調控水平對優勢菌群相對豐度影響較大。其中，N180、N360、N540處理相比N0處理顯著降低變形菌門相對豐度，而總體提高了綠彎菌門與酸桿菌門相對豐度。為進一步細化分析細菌群落結構間的差異，在屬水平開展分析，共檢出425個屬。其中，N180、N360、N540處理相比N0處理降低了unassigned菌屬相對豐度，提高了酸桿菌門（Acidobacteria）GP6分屬相對豐度，增幅分別為9.35%、18.42%、32.27%；此外，N180、N360、N540處理相比N0處理增加了芽單胞菌屬（Gemmatimonas）相對豐度，增幅分別為18.01%、12.46%、32.53%。

2.4 氮素調控對土壤細菌多樣性指數的影響

總體而言，氮素不同調控水平對土壤細菌群落多樣性指數影響不大，各處理間無顯著性差異（P>0.05）。但隨著氮素調控水平增加，Chao1指數表現為先增加后降低趨勢。其中， N180處理提高Chao1指數，相比N0處理增加了1.92%，而N360、N540處理分別比N0處理降低3.02%、2.15%；與N0處理相比，N180處理下Shannon指數幾乎沒變化，而N360、N540處理下Shannon指數有所降低；N180、N360、N540處理相比N0處理均增加了Simpson指數（圖4）。由此可見，施氮量180 kg/hm2會增加土壤細菌物種總數，而過量會造成物種總數降低。另外，施氮量180 kg/hm2對土壤細菌群落多樣性影響不大，而施氮量360、540 kg/hm2會降低土壤細菌群落多樣性。

2.5 氮素調控下對土壤環境因子與樣本/菌群RDA分析

門水平下，通過冗余分析（redundancyanalysis，RDA）探索了主要環境因子與物種群落之間的關系，結果如圖5所示。第1個主成分（RDA1）對細菌群落總變異的解釋率為61.97%，而第2個主成分（RDA2）對細菌群落總變異的解釋率為17.50%，累積解釋率為79.47%。其中，環境因子中有效磷（AP）含量對細菌群落物種豐富度影響最大，與變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、浮霉菌門（Planctomycetes）的相對豐度間存在負相關關系。為進一步挖掘主要環境因子，在屬水平下，第1個主成分（RDA1）對細菌群落總變異的解釋率37.69%，而第2個主成分（RDA2）對細菌群落總變異的解釋率28.74%，累積解釋率為66.43%。環境因子中有效磷含量對細菌群落物種豐富度影響最大，與芽單胞菌屬（Gemmatimonas）、酸桿菌門（Acidobacteria） G4、G6分屬、亞硝化球菌屬（Nitrososphaera）的相對豐度間存在正相關關系。

3 討論

3.1 氮素調控對土壤養分及酶活性的影響

氮素在土壤中移動性強，對作物生長發育及產量提升有很明顯限制效應［18］。在秸稈還田措施下，氮素調控對于促進微生物活動、 秸稈腐解、養分釋放、土壤養分庫容起到重要作用。土壤速效養分作為植物可快速吸收利用的營養物質，極易受到氮素調控水平的影響。本試驗研究表明，施氮量360 kg/hm2 處理有助于提高土壤速效氮、有效磷及速效鉀含量，而施氮量540 kg/hm2處理會降低土壤速效養分含量。這與秦宇坤等的研究結果［19-21］相一致，因為適宜的施氮量與秸稈碳形成良好的微生物環境，加速秸稈養分釋放，快速形成根際緩效供應的養分庫［22］。

土壤酶活性對土壤環境十分敏感［23］。本試驗研究表明，在秸稈還田措施下，施氮量360 kg/hm2處理有助于提高土壤脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶活性，這與郭天財等的研究結果［24-27］相一致?？赡苁且驗檫m宜氮素供應促進了植物新陳代謝進程，根際分泌物增加，微生物活動加快，秸稈腐解率增大，能為土壤提供含氮、磷酶促基質，有利于土壤酶活性增強。另外，本試驗研究表明，氮素不利于土壤過氧化氫酶活性提升，施氮量540 kg/hm2處理顯著降低了過氧化氫酶活性，這與王帥兵等的研究結果［28-29］有所不一致?？赡苁且驗檫^氧化氫酶對鹽堿脅迫較為敏感。同時，過氧化氫酶一般與土壤有機質有密切關系，高氮對土壤有機質有降低趨勢，抑制了好氧微生物活動，從而導致過氧化氫酶活性降低［30］。

3.2 氮素調控對土壤細菌多樣性的影響

土壤細菌微生物對于物質交換與能量流動起到關鍵性作用，在土壤健康保育過程中扮演重要角色［31］。Copley認為，土壤環境中的微生物功能及群落多樣性對于生態學發展至關重要［32］。土壤微生物大體分3類，即細菌、放線菌及真菌。其中，細菌與土壤接觸表面積最大，數量巨大，是土壤代謝最重要的生物類群［33］。細菌不僅參與土壤有機質的轉化，同時也參與土壤養分循環利用。在眾多施肥措施中，氮素作為植物最基本的養分供給，其施用量對細菌微生物多樣性有顯著影響［34］。本研究結果表明，施氮量180 kg/hm2處理下土壤細菌OTU數最多，同時該處理相比不施氮肥處理，施氮量360、540 kg/hm2處理均會提高細菌Chao1指數。另外，施氮量180 kg/hm2處理對土壤細菌群落多樣性影響不大，而施氮量540 kg/hm2處理會降低細菌Shannon指數。這與Malhi等的研究結果［35-36］基本一致，可能是因為高氮與秸稈碳會導致微生物發生自溶及微生物代謝失衡，最終會影響細菌微生物活動，降低群落多樣性。

氮素調控水平對細菌群落組成也影響較大。本研究基于高通量測序發現，土壤細菌主要菌門中變形菌門相對豐度最大，而秸稈還田措施下施氮處理會降低該菌門相對豐度，增加綠彎菌門與酸桿菌門相對豐度，這一結果與Beauregard等的研究結果［37-38］不一致?？赡芤驗榕c土壤養分及土壤pH值有關，變形菌門屬于富營養細菌，本試驗過量施用氮素會降低土壤速效養分，無法為微生物活動提供充足的營養物質，從而導致變形菌門相對豐度有所降低。眾多研究表明，土壤綠彎菌門、酸桿菌門的相對豐度與土壤 pH 值呈顯著負相關［39-41］，而本試驗也證明了這一點（圖5）。施氮降低了土壤pH值（表1），從而在一定程度上提高了土壤綠彎菌門、酸桿菌門的相對豐度。

此外，本試驗結果還表明，有效磷含量與門、屬水平下微生物群落結構相對豐度關系密切，尤其與芽單胞菌屬，酸桿菌門G6、G7分屬，亞硝化球菌屬間存在正相關關系。芽單胞菌屬具有分解有機質、解磷活鉀功效；酸桿菌門G6、G7分屬有助于腐解纖維，加快秸稈礦化速率；而亞硝化球菌屬與自然界生物脫氮息息相關，對于降低氮素污染起到積極作用［42-43］。

4 結論

在秸稈還田措施下，施氮量360 kg/hm2處理有助于提高土壤速效氮、有效磷與速效鉀含量及脲酶、堿性磷酸酶與蔗糖酶的活性。測序結果表明，施氮量180 ?kg/hm2處理有助于提高土壤細菌OTU數、Chao1指數和物種總數。群落結構組成顯示，施氮處理均會降低優勢菌群變形菌門以及酸桿菌門G6分屬、芽單胞菌屬、亞硝化球菌屬的相對豐度，且各處理間無顯著性差異。冗余分析結果表明，有效磷含量與土壤細菌群落組成關系密切，與酸桿菌門G6分屬及芽單胞菌屬、亞硝化球菌屬的相對豐度呈正相關。因此，在鹽堿地施肥過程中應適當增施磷肥提高土壤有效磷含量，進而促進微生物活動。

參考文獻：

［1］ 周 華，盛秀紅，劉 勇. 寧夏灌區土壤鹽漬化變化趨勢及治理［J］. 中國農業綜合開發，2020（6）：31-33.

［2］王 瑋，陳 亮，周 斌. 寧夏退化耕地治理初探［J］. 中國農業綜合開發，2021（11）：41-44.

［3］李 磊，王 晶，朱志明，等. 氮肥減施與有機肥/秸稈配施對鹽堿地土壤肥力指標及玉米產量的影響［J］. 土壤通報，2020，51（4）：928-935.

［4］翟明振，胡恒宇，寧堂原，等. 鹽堿地玉米產量及土壤硝態氮對深松耕作和秸稈還田的響應［J］. 植物營養與肥料學報，2020，26（1）：64-73.

［5］薩如拉，楊恒山，范 富，等. 玉米秸稈還田對鹽堿地土壤細菌多樣性的影響［J］. 玉米科學，2017，25（2）：106-111.

［6］孫建波，李淑霞，李春強，等. 有機無機肥配施對香蕉田土壤細菌群落數量和結構的影響［J］. 福建農業學報，2022，37（11）：1476-1482.

［7］鄭敏娜，梁秀芝，韓志順，等. 不同改良措施對鹽堿土土壤細菌群落多樣性的影響［J］. 草地學報，2021，29（6）：1200-1209.

［8］王國麗，張曉麗，張曉霞，等. 施用功能微生物菌劑對重度鹽堿地向日葵生長及土壤微生物的影響［J］. 中國土壤與肥料，2021（5）：133-139.

［9］林耀奔，楊建輝，葉艷妹. 鹽堿地不同土地利用方式下土壤細菌群落結構多樣性差異分析［J］. 環境科學學報，2019，39（4）：1266-1273.

［10］ 李 明，馬 飛，陳曉娟，等. 不同土地利用方式對寧夏鹽漬化土壤細菌群落的影響［J］. 西北植物學報，2021，41（12）：2153-2162.

［11］汪海靜. 土壤微生物多樣性的主要影響因素［J］. 環境與發展，2011，23（1）：90-91，118.

［12］Zhao S C，Qiu S J，Cao C Y，et al. Responses of soil properties，microbial community and crop yields to various rates of nitrogen fertilization in a wheat-maize cropping system in north-central China［J］. Agriculture，Ecosystems & Environment，2014，194：29-37.

［13］Fierer N，Bradford M A，Jackson R B.Toward an ecological classification of soil bacteria［J］. Ecology，2007，88（6）：1354-1364.

［14］Zeng J，Liu X J，Song L，et al. Nitrogen fertilization directly affects soil bacterial diversity and indirectly affects bacterial community composition［J］. Soil Biology and Biochemistry，2016，92：41-49.

［15］李 磊，樊麗琴，吳 霞，等. 秸稈還田對鹽堿地土壤物理性質、酶活性及油葵產量的影響［J］. 西北農業學報，2019，28（12）：1997-2004.

［16］鮑士旦. 土壤農化分析［M］. 3版.北京：中國農業出版社，2000.

［17］關松蔭. 土壤酶及其研究法［M］. 北京：農業出版社，1986.

［18］張 磊，孔麗麗，侯云鵬，等. 實現黑土玉米高產和養分高效的控釋氮肥與尿素摻混比例［J］. 植物營養與肥料學報，2022，28（12）：2201-2213.

［19］秦宇坤，李鵬程，鄭蒼松，等. 施氮量對低肥力棉田土壤氮素及棉花養分吸收利用影響［J］. 棉花學報，2019，31（3）：242-253.

［20］李金婷，韋錦堅，韋持章，等. 茶樹/大豆間作體系氮素對茶葉品質成分及其土壤養分的影響［J］. 華北農學報，2021，36（增刊1）：282-288.

［21］柴 穎. 氮磷肥配施對土壤速效養分及玉米產量的影響［D］. 石河子：石河子大學，2015.

［22］王 楠，姚 凱，趙志祎，等. 氮素不同形態配比對白漿土養分性狀的調控［J］. 江蘇農業科學，2017，45（21）：301-304.

［23］孔雪靜. 地膜覆蓋和秸稈還田對玉米地與土壤氮素轉化相關的土壤酶活性影響研究［D］. 蘭州：蘭州大學，2016.

［24］郭天財，宋 曉，馬冬云，等. 施氮量對冬小麥根際土壤酶活性的影響［J］. 應用生態學報，2008，19（1）：110-114.

［25］Deng S P，Tabatabai M A.Effect of tillage and residue management on enzyme activities in soils：Ⅲ. Phosphatases and arylsulfatase［J］. Biology and Fertility of Soils，1997，24（2）：141-146.

［26］梁國鵬，Albert H A，吳會軍，等. 施氮量對夏玉米根際和非根際土壤酶活性及氮含量的影響［J］. 應用生態學報，2016，27（6）：1917-1924.

［27］杜澤云，陶思敏，婁運生，等. 施用生物炭和硅肥對增溫稻田土壤酶活性的影響［J］. 江蘇農業科學，2023，51（1）：225-231.

［28］王帥兵，孟會生，武 欣，等. 不同形態氮肥配施固氮菌對復墾土壤酶活性及氮素形態的影響［J］. 灌溉排水學報，2022，41（11）：45-49，77.

［29］高金虎，孫占祥，馮良山，等. 秸稈與氮肥配施對遼西旱區土壤酶活性與土壤養分的影響［J］. 生態環境學報，2012，21（4）：677-681.

［30］楊 瑒，靳學慧，周 燕，等. 施氮量對寒區鹽堿地馬鈴薯生育期土壤微生物數量和酶活性的影響［J］. 中國土壤與肥料，2014（3）：32-37.

［31］傅聲雷. 土壤生物多樣性的研究概況與發展趨勢［J］. 生物多樣性，2007，15（2）：109-115.

［32］Copley J. Ecology goes underground［J］. Nature，2000，406（6795）：452-454.

［33］Gans J，Wolinsky M，Dunbar J. Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil［J］. Science，2005，309（5739）：1387-1390.

［34］Malhi S S，Nyborg M，Goddard T，et al. Long-term tillage，straw management and N fertilization effects on quantity and quality of organic C and N in a Black Chernozem soil［J］. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2011，90（2）：227-241.

［35］王保莉，岑 劍，武傳東，等. 過量施肥下氮素形態對旱地土壤細菌多樣性的影響［J］. 農業環境科學學報，2011，30（7）：1351-1356.

［36］宋亞娜，林 艷，陳子強. 氮肥水平對稻田細菌群落及N2O排放的影響［J］. 中國生態農業學報，2017，25（9）：1266-1275.

［37］Beauregard M S，Hamel C，Atul-Nayyar，et al. Long-term phosphorus fertilization impacts soil fungal and bacterial diversity but not AM fungal community in alfalfa［J］. Microbial Ecology，2010，59（2）：379-389.

［38］Ramirez K S，Craine J M，Fierer N.Consistent effects of nitrogen amendments on soil microbial communities and processes across biomes［J］. Global Change Biology，2012，18（6）：1918-1927.

［39］王光華，劉俊杰，于鎮華，等. 土壤酸桿菌門細菌生態學研究進展［J］. 生物技術通報，2016，32（2）：14-20.

［40］Jones R T，Robeson M S，Lauber C L，et al. A comprehensive survey of soil acidobacterial diversity using pyrosequencing and clone library analyses［J］. The ISME Journal，2009，3（4）：442-453.

［41］Mnnist M K，Tiirola M，Hggblom M M. Bacterial communities in Arctic fjelds of Finnish Lapland are stable but highly pH- dependent［J］. FEMS Microbiology Ecology，2007，59（2）：452-465.

［42］鐘 融，王培如，孫培杰，等. 長年耕作對北方旱作麥田土壤細菌群落結構及理化性質的影響［J］. 環境科學，2023，44（10）：5800-5812.

［43］李文興，鄭曼曼，王 超，等. 亞硝化球菌屬（Nitrososphaera）可能是酸性土壤硝化作用的重要驅動者［J］. 土壤，2021，53（1）：13-20.

收 稿日期：2023-03-05

基金項目：寧夏自治區農業高質量發展和生態保護科技創新示范項目（編號：NGSB-2021-11-03）；寧夏自然科學基金（編號：2021AAC03272）。

作者簡介：李 磊（1991─），男，寧夏彭陽人，博士研究生，研究實習員，主要從事鹽堿地改良利用及廢棄物資源化利用。E-mail：lilei867@163.com。

通信作者：樊麗琴，碩士，副研究員，主要從事鹽堿地改良與利用研究。 E-mail：fanlqnx@126.com。