磷肥配施硫酸錳對黑青稞生物量及旗葉光合特性的影響

周新 陳功喜 趙香龍 張浩天 閆金浩 王建林

摘要：由于黑青稞受當地自然環境以及土壤鹽堿化等因素的影響，使得黑青稞產量較低，通過研究磷肥配施硫酸錳來分析對黑青稞生物量及光合特性具有重要研究意義。以隆子黑青稞為試驗材料，采用隨機區組試驗，設置不施磷和錳（CK）、磷肥（P）、硫酸錳（Mn）和磷肥配施硫酸錳（P+Mn）4個處理對黑青稞旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及生物量的影響。結果表明，地上部分生物量與總生物量皆表現為 P+Mn＞P＞Mn＞CK；P+Mn、P和Mn處理較CK根系生物量分別提高61.9%、38.03%、17.95%；隨著花后生育進程的推進，不同處理的葉綠素相對含量表現為P+Mn>P>Mn>CK；與CK相比，單施磷肥和單施硫酸錳都可以提高黑青稞的旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及生物量，磷肥配施硫酸錳可進一步提高黑青稞旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及生物量。綜上，磷肥配施硫酸錳可協同增效，促進黑青稞光合產物的生產和積累，進而提高黑青稞生物量。

關鍵詞：磷肥；硫酸錳；黑青稞；生物量；光合特性

中圖分類號：S512.306? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0109-05

青稞（Hordeum vulgare L. var. coeleste Linnaeus），又稱為裸大麥，屬大麥變種，成熟期內外稃殼與穎果分離致其籽粒裸露［1］，是藏族的主要食物和釀造青稞酒的主要原料［2-3］，根據顏色分為白青稞、花青稞、黑青稞、紫青稞等［4］。研究表明，黑青稞是一種含有營養素和生物活性化合物的、促進健康的主食，包括膳食纖維、蛋白質、維生素、礦物質元素、β-葡聚糖、黃酮和多酚［5-7］。目前，黑青稞產業在當地農村經濟中占有重要地位，已成為西藏農牧業的支柱產業，但受當地自然環境條件和栽培措施的限制，產量較低，因此研究磷肥配施硫酸錳對黑青稞的影響，對于當地農業經濟發展具有重要意義。

葉綠素是光合作用的前提，其含量直接影響光合作用［8］。光合作用是作物產量形成的物質基礎，植株干質量的90%～95%來自光合作用的有機物，較高的光合性能可以促進作物生物量的積累［9-10］。郭江等研究發現，作物的生長有賴于光合作用合成有機物，光合能力的強弱決定了作物產量的高低［11］。作物的光合作用受多種因子調控，其中肥料直接影響作物光合作用過程。作物對磷素和硫酸錳的充分利用有利于光合性能的提高，進而影響生物量的積累，生物量的增加有利于作物高產優質，所以磷肥與硫酸錳合理運籌是調控作物光合性能及生物量的重要措施。磷不僅是核酸、蛋白質、磷脂等有機化合物的重要組成成分，同時又參與植物體內光合作用與呼吸作用、酶的活化與失活、信號轉導等多種生理過程［12］。適量的磷素供應有利于促進作物幼苗生長、新根發育和植株體內糖分積累，從而加快生長發育進程和生殖器官形成，同時能夠補償水分脅迫所導致的葉面積減小、葉片伸展緩慢等不良反應，有利于促使干物質生產，減少產量損失［13］。磷缺乏會導致牧草老葉提前衰老，新葉發育遲緩［14］。王帥等的研究表明，長期施用磷肥能顯著提高玉米葉片葉綠素含量和凈光合速率，延長有效光合持續時間，有效提高玉米的光合作用，從而增加產量［15］。錳作為影響光合作用最主要的微量元素之一，不僅參與光合作用中的電子傳遞，還與葉綠素的合成有關［16-17］。錳可以促進種子的發芽，還有利于植物結實，缺錳與錳過多均會造成營養失調及植物錳的毒害，植物缺錳時葉綠素結構被破壞，抑制光合作用［18］。馬光恕等采用不同濃度的硫酸錳葉面噴施處理，適量的硫酸錳液葉面噴施處理能有效提高馬鈴薯葉片中葉綠素含量、根系活力和凈光合速率，從而增加產量［19］。孟祥萍等的研究表明，適宜濃度錳素浸種能夠有效提高小麥苗期的光合特性，促進根系發育［20］。目前關于磷肥與硫酸錳的研究在馬鈴薯、大豆、玉米上的應用已經趨于成熟，但尚未見到磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉光合性能及生物量方面的報道。為此，本研究設計了4個處理：不施磷和錳（CK）、磷肥（P）、硫酸錳（Mn）和磷肥配施硫酸錳（P+Mn），比較分析了磷肥配施硫酸錳對黑青稞生物量及旗葉光合特性的影響，為當地黑青稞合理施肥方案提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022年3—9月在西藏山南市隆子縣忙措村（28°07′28.52″N，91°53′93.06″E）進行，海拔為3 797 m，屬高原溫帶半干旱季風氣候，黑青稞生育期年平均日照時數為2 995.6 h，年平均日照時數為3 005.9 h，年降水量297.41 mm，年平均溫度 5.5 ℃，年無霜期為238.3 d，日溫變化幅度大，紫外線輻射強，因此土壤蒸發蒸騰作用強。土壤基本理化性質：有機質含量14.59 g/kg，pH值8.69，全氮含量0.85 g/kg，有效磷含量6.21 mg/kg，速效鉀含量115.37 mg/kg?？梢?，試驗地土壤pH值高，表現為堿性，總體上土壤養分不高，肥力水平偏低。

1.2 試驗材料

供試黑青稞品種為六棱型隆子黑青稞地方品種（由西藏自治區山南市隆子縣農業農村局提供）。供試過磷酸鈣（有效磷P2O5含量 12.0%，水溶性磷P2O5含量 7.0%，S含量 8.0%），為甘肅白銀虎豹化工有限公司生產；硫酸錳，為成都蜀星飼料有限公司生產。其余常規肥料分別為尿素（含N 46.0%）和硫酸鉀（含K2O 50.0%、S 18.0%）。

1.3 試驗設計

以標準施氮量135 kg/hm2、135 kg/hm2 K2O（用硫酸鉀 270 kg/hm2）為基肥。標準施肥量按照磷量135 kg/hm2 P2O5（用過磷酸鈣1 125 kg/hm2）、硫酸錳用量22.5 kg/hm2。采用多因素隨機區組試驗，設4個處理，3個生物學重復，統一使用旋耕耙平相同的新型播種機播種。小區面積9.6 m2，每個小區長8 m、中間間隔50 cm，4個處理分別為：（1）'空白對照（CK），不施磷和錳（0 kg/hm2）；（2）施磷處理（P），每個小區施用磷肥1.07 kg；（3）施錳處理（Mn），每個小區施用硫酸錳21.6 g；（4）組合處理（P+Mn），每個小區施用磷肥1.07 kg+硫酸錳21.6 g。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 生物量測定 參照東強等的方法［21］，于黑青稞成熟期取樣，按株收獲，測定地上部不同部位莖、葉、籽粒、穗余部和根系生物量，以上各部分統一放入烘箱，先于105 ℃殺青20 min，隨后于65 ℃烘至恒質量，再用天平稱取干質量。

1.4.2 旗葉葉綠素含量測定 待旗葉完全展開后，對每小區長勢基本一致的10株黑青稞的旗葉進行標記，利用SPAD-502葉綠素儀（日本Konica公司）在花后7、14、21、28、35 d測定旗葉葉綠素相對含量，避開葉脈，在葉脈兩側各取3個點測量，3次重復，計算平均值。

1.4.3 光合特性指標測定 于黑青稞開花后 7、14、21、28、35 d的09：00—11：00，在無風晴朗的天氣選取長勢一致的10株黑青稞，使用 Li-6400XT測定黑青稞旗葉的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率。

1.5 數據分析

采用Excel進行數據統計，用DPS數據處理系統進行方差分析以及差異顯著性檢驗，用Origin 2022制圖。

2 結果與分析

2.1 磷肥配施硫酸錳對黑青稞生物量及器官間分配的影響

由表1可知，地上部分生物量與總生物量皆表現為P+Mn＞P＞Mn＞CK。P+Mn處理根系生物量較CK提高61.97%，根冠比提高6.94%；P+Mn處理較P處理根系生物量提高17.34%，根冠比提高1.32%；P處理較Mn處理根系生物量提高17.03%，根冠比提高1.33%；P、 Mn處理根系生物量較CK分別提高38.03%、17.95%，根冠比分別提高5.56%、4.17%；施用磷肥和硫酸錳后，黑青稞根冠比均有提高，說明磷肥配施硫酸錳對黑青稞根系生長發育具有促進作用?？梢?，磷肥與硫酸錳均可以提高黑青稞干物質積累量。

2.2 磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉SPAD值的影響

SPAD 值代表植物葉片葉綠素含量的相對值，在一定程度上反映植物光合速率的大小，是衡量小麥生長發育的一個指標。由圖1可知，不同處理黑青稞旗葉葉綠素相對含量隨著發育進程的變化呈現先增高后降低的趨勢，在花后14 d達到最大值，因為該階段處于籽粒灌漿速率高峰期；在花后28 d，由于葉片干枯等原因，葉綠素相對含量快速下降。在各個測定時期，不同處理的SPAD值表現為P+Mn>P>Mn>CK，除花后21 d時P+Mn處理與P處理差異不顯著外，其余差異均顯著。

2.3 磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉凈光合速率的影響

凈光合速率是說明同化物生產狀況最有利的光合指標，較高的凈光合速率利于空氣進入葉片內部，從而使外界空氣到葉片羧化部位間的阻力變弱，這樣便于植物自身進行光合作用。由圖2可知，不同處理黑青稞旗葉凈光合速率隨花后生育進程呈下降趨勢。在花后各個時期，P+Mn、P、Mn處理的凈光合速率均顯著高于CK；P處理凈光合速率較Mn處理均有增加，除了花后14 d時P處理和Mn處理差異不顯著外，其余差異均顯著；P+Mn處理凈光合速率較P處理均有增加，除了花后35 d時P+Mn處理和P處理差異不顯著外，其余差異均顯著。表明P處理在開花期后可以提高黑青稞凈光合速率，且P+Mn處理與P處理相比凈光合速率差異顯著，P+Mn處理較P處理在凈光合速率協作增效方面優勢更為突出。

2.4 磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉氣孔導度的影響

由圖3可知，不同處理黑青稞旗葉氣孔導度隨花后生育進程呈先上升后下降趨勢，花后14 d氣孔導度達到峰值，隨后逐漸下降?；ê?、14、21、28、35 d，P+Mn處理的氣孔導度較CK分別增加34.3%、33.6%、34.6%、33.5%、95.5%；P+Mn處理較P處理提高7.8%、7.5%、3.2%、18.1%、4.0%；P+Mn 處理較Mn處理提高17.9%、20.8%、21.2%、32.8%、80.9%；P處理較Mn處理提高9.4%、12.4%、17.4%、12.5%、73.9%；P處理氣孔導度值較Mn處理呈上升趨勢，磷肥添加硫酸錳條件下，各花后時期均顯著升高。

2.5 磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉胞間二氧化碳濃度的影響

由圖4可知，不同處理黑青稞旗葉胞間CO2濃度隨花后生育進程呈上升趨勢，花后35 d胞間CO2濃度達到峰值?；ê? d，黑青稞旗葉胞間CO2濃度從大到小表現為P+Mn>P>Mn>CK，其中P+Mn處理下旗葉胞間CO2濃度為236.0 μmol/mol，比對照高42.0 μmol/mol；花后14 d各處理黑青稞旗葉胞間CO2濃度較花后7 d略有上升，此時各處理黑青稞旗葉胞間CO2濃度表現為P+Mn>P>Mn>CK，但是P處理與Mn處理之間沒有顯著差異；花后 21 d，各處理總體旗葉胞間CO2濃度高于花后14 d，對照與其他處理存在差異顯著，但P+Mn處理與P處理沒有顯著差異；花后21～28 d上升幅度較小，P+Mn、P、Mn處理較CK提高33.33、28.33、17.67 μmol/mol；花后35 d，黑青稞旗葉胞間CO2濃度在272.00～328.33 μmol/mol之間浮動，且CK與各處理間差異顯著。

2.6 磷肥配施硫酸錳對黑青稞花后旗葉蒸騰速率的影響

由圖5可知，不同處理下黑青稞旗葉蒸騰速率在花后14 d達到峰值，隨后逐漸下降?；ê? d，黑青稞旗葉蒸騰速率表現為 P+Mn>P>Mn>CK，其中 P+Mn處理下旗葉蒸騰速率為7.67 mmol/（m2·s），比對照高 1.71 mmol/（m2·s）；花后14 d各處理黑青稞旗葉蒸騰速率均較花后7 d高，此時各處理黑青稞旗葉蒸騰速率表現為P+Mn>P>Mn>CK，且各處理之間存在顯著差異；花后21～35 d，各處理旗葉蒸騰速率逐漸下降，且CK與各處理間差異顯著。

3 討論

根冠比在一定程度上反映植物地下部分與地上部分的相關性，植株根冠比越大說明植株根系機能活性越大，反之說明植株根系機能活性越?。?2］。根冠比過小影響作物水分與養分的供給，根冠比過大影響作物干物質的積累、分配與轉運［13］。本研究發現，磷肥可以促進黑青稞生物量的增長，增加黑青稞根冠比；施用硫酸錳可以有效提高黑青稞生物量與根冠比。連慧達等的研究表明，施磷可以改變紅小豆的根冠比，增加總根長和根面積，且使地上部和總根干物質量增多；到作物結籽生長階段，大量的磷素由營養體運輸到籽粒中，促進籽粒成熟，實現作物增產［23］。艾佐佐等研究發現，油茶幼苗隨著磷濃度的提高，根系地上部、地下部干質量及根冠比呈現上升趨勢［24］。高偉等認為，施用磷肥可提高小豆鼓粒期地下部生物量，但磷肥施用過量會降低小豆地上部生物量，可能是由于磷肥過量會影響其他元素的吸收［25］。孟祥萍等認為，錳浸種促進了苗期小麥地上和地下干物質的積累，從而提高幼苗的根冠比，有利于壯苗形成［20］。張曉燕等的研究表明，適量的硫酸錳能夠促進蕎麥生長發育，促進地上部的同時，還利于根部干物質的積累，生物量增加［26］。本研究結果表明，適量磷肥配施硫酸錳能夠增加地上部分生物量、根干質量以及根冠比，利于黑青稞植株形態建成。這與前人的研究結果基本一致。

植物的光合作用是指光合色素利用CO2和H2O把光能轉化為化學能貯存在植物體內的過程［27］。葉片是作物進行光合作用的主要器官，旗葉因其處于有利位置，光合活動活躍，可以充分反映作物的光合性能。在施肥條件下，植物體內合成更多的生命代謝物質，植物的整個代謝過程都旺盛很多，因此適量施肥可以明顯改善小麥的生理性狀和生命活動。鉀和磷等參與糖代謝而影響光合產物的合成和運輸，缺乏時使光合產物積累受阻，從而影響光合速率［28］。葉綠素反映葉片的生理特性，與葉片的光合作用具有密切聯系，適當磷素可以在黑青稞籽粒發育過程中有效提高葉綠素等相關色素的含量［29］，進而提高作物的光合性能。林誠等的研究表明，增施磷肥可以提升水稻葉片凈光合速率，從而增加稻谷產量［30］。Thompson等通過對8個熱帶樹種幼苗葉片的研究發現，葉片磷含量與蒸騰速率和光合作用呈正相關，表明磷高施用量可以提高葉片的蒸騰速率［31］。許文一等的研究表明，低濃度的硫酸錳對馬鈴薯浸種處理，可以提高其苗期葉綠素含量，從而提高其光合性能，明顯增加其干物質積累量［32］。Zornoza等研究發現，對白羽扇豆施錳能提高其葉綠素含量和光合作用指標［33］。施益華等的研究表明，硫酸錳能夠提高凈光合速率，有利于營養物質的積累［34］。本研究表明，磷肥與硫酸錳都提高了黑青稞的葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、CO2濃度和蒸騰速率。這與前人的研究［35-36］基本一致。本研究認為，磷肥配施硫酸錳可以提高黑青稞的葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。目前對于磷肥配施硫酸錳對黑青稞生物量及光合特性的研究基本沒有，所以本研究結果對于黑青稞的生產具有一定的參考性。

4 結論

磷肥可以提高黑青稞地上生物量、總生物量，增加黑青稞根冠比；添加硫酸錳后，黑青稞生物量和根冠比均有顯著提升。

P和Mn處理較CK可以提高黑青稞的旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率，磷肥配施硫酸錳可以進一步提高黑青稞開花后的光合性能指標，P+Mn處理的協同增效作用明顯。

磷肥配施硫酸錳具有協同增效作用，可以促進黑青稞光合產物的生產和積累，進而提高黑青稞生物量，所以P+Mn處理為本試驗條件下最佳處理，生產上黑青稞施肥方案推薦135 kg/hm2磷量配施22.5 kg/hm2硫酸錳。

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