外源甜菜堿對烤煙幼苗干旱脅迫的緩解效應

魏曉凱　羅小兵　趙杰　姚忠虎

摘要：為明確甜菜堿緩解烤煙干旱脅迫的作用機理，以秦煙96 為供試品種，用15% 的聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱脅迫環境，探究葉面噴施不同濃度（35、40、45、50 mmol/L）的甜菜堿對烤煙幼苗農藝性狀及相關生理指標的影響，同時以正常條件下生長的煙苗為正面對照（CK），以干旱脅迫下生長的煙苗為負面對照（CK0），共設6 個處理。結果表明，干旱脅迫顯著抑制了烤煙幼苗的生長發育，而葉面噴施甜菜堿可以緩解干旱對烤煙幼苗脅迫，其中，45 mmol/L 的甜菜堿處理緩解效果最佳，該處理下烤煙幼苗的株高、葉面積、地上部干質量分別較CK0顯著增加了6.69%、38.78% 和25.00%；超氧陰離子產生速率和MDA 含量分別較CK0顯著降低了39.88% 和52.28%；SOD、POD 和CAT 活性分別分別較CK0顯著增加了44.04%、36.33% 和104.26%；葉綠素含量、Pn、Gs 和Tr 分別較CK0 顯著增加了177.38%、116.85%、72.97%、67.27%，而Ci 較CK0 顯著降低了22.31%；脯氨酸和可溶性蛋白含量分別較CK0 顯著提高了156.64% 和93.58%；根系活力較CK0 顯著增加了130.77%；失水率較CK0 顯著降低了27.27%，而相對含水率較CK0顯著提高了12.35%。整體來看，噴施適宜濃度的外源甜菜堿可以顯著緩解干旱脅迫對烤煙幼苗的傷害。

關鍵詞：甜菜堿；干旱脅迫；烤煙；抗氧化酶；滲透調節物質

中圖分類號：S572 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）01?0079?07

煙葉作為我國一種重要的經濟作物，株高葉大，組織非常柔嫩，含水量特別高，對水分較為敏感。然而，在我國北方許多煙區，由于地理位置等多種因素的影響，干旱問題時有發生，這已成為北方煙區煙草可持續健康發展的主要限制性因素[1-2]。因此，積極探尋抗旱途徑和方法，增強烤煙的抗旱能力對提高北方煙區煙葉的品質、產量以及煙農經濟效益意義重大。

有研究表明，在長期缺水條件下，烤煙的生長會受到抑制，煙株萎蔫，根系發育不良，葉片小且偏厚，葉數也會有不同程度的減少[3]。孫明升等[4]研究發現，嚴重的干旱脅迫會造成植物細胞膜結構和功能發生變化，原生質失水變性，水解酶活性增強，MDA 含量增加，光合能力減弱，加劇對細胞毒害。孫梅霞等[5]研究發現，長期的干旱脅迫會使烤煙葉片的組織變密，糖類物質含量降低，煙堿和蛋白質等含氮化合物增加，香氣不足，吃味差且余味辛辣，嚴重影響煙葉的工業可用性和煙農的經濟利益。前人對于如何提高植物的抗旱性探究出了很多方法。師雅鑫等[6]探索了干旱脅迫下不同施氮水平對梭梭幼苗生理響應的影響，結果表明，5.00 g/m2 的氮肥可以提高幼苗可溶性蛋白、可溶性糖含量，進而提高抗旱能力。羅正英等[7]以甘蔗幼苗為試驗材料，探索了海藻糖對干旱脅迫下甘蔗幼苗生理指標的影響，結果表明，海藻糖可以通過提高SOD 和POD 的活性來降低干旱脅迫引起的氧化毒害，達到緩解干旱脅迫的目的。通過外源物質提高抗旱能力因其投入低、效果好及抗逆性廣的特點，從而被廣大農業科技工作者所推崇。

甜菜堿是一種廣泛分布在植物中的一種無毒性滲透調節物質，早在20 世紀80 年代人們就發現，甜菜堿通過降低細胞的滲透勢，減弱對膜、蛋白質、酶等物質結構和功能的逆境損傷[8]。代歡歡等[9]采用人工模擬鹽脅迫的方式探索了外源甜菜堿對鹽脅迫下顛茄生理特性的影響，結果表明，葉面噴施甜菜堿可以顯著提高逆境脅迫下顛茄葉片的葉綠素含量，增強葉綠體希爾反應活力，提高光合能力。馬明臻等[10]以2 年生的蘋果幼苗為研究對象，采用葉面噴施的方式，研究了甜菜堿對干旱脅迫的緩解作用，結果表明，噴施甜菜堿顯著增加幼苗的相對含水率，提高葉綠素含量，增強光合性能，減弱干旱脅迫對蘋果幼苗的傷害。前人對于甜菜堿在抗逆方面的研究大多集中在蘋果、辣椒、小麥和苜蓿等作物上，而對于烤煙的研究卻鮮有報道。

本研究采用室內盆栽方法，以烤煙秦煙96 為供試品種，用15% 的聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱脅迫環境，以4 個濃度（35、40、45、50 mmol/L）的甜菜堿對烤煙幼苗進行葉面噴施，旨在探究外源甜菜堿對干旱脅迫下烤煙幼苗生理特性的影響，明確烤煙生產中干旱脅迫的生理機理和緩解干旱脅迫的最適甜菜堿濃度，為解決烤煙生產中的干旱問題尋求更多途徑。

1材料和方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為秦煙96；外源甜菜堿，純度≥99%。

1.2 試驗設計

試驗于2022 年6 月在人工氣候室中進行，采用漂浮育苗，當烤煙幼苗長至4 片真葉時，移栽入盛有Hoagland 營養液的塑料盆中。在Hoagland 營養液中加入濃度為15%（m/v）的PEG 6000 模擬干旱環境。試驗共設置6 個處理：CK. 葉面噴施蒸餾水；CK0. 干旱脅迫+葉面噴施蒸餾水；T1. 干旱脅迫+葉面噴施35 mmol/L 的甜菜堿；T2. 干旱脅迫+葉面噴施40 mmol/L 的甜菜堿；T3. 干旱脅迫+葉面噴施45 mmol/L 的甜菜堿；T4. 干旱脅迫+葉面噴施50 mmol/L 的甜菜堿。每個處理進行3 次重復，每天17：00 左右噴施一次相應濃度的甜菜堿溶液，連續噴施3 d，在脅迫第5 天后進行各項指標的測定。

1.3 測定指標及方法

按照《YC/T 142—2010》測定農藝性狀（株高和葉面積）；將烤煙幼苗地上部分和地下部分，置于105 ℃烘箱中殺青15 min 后，80 ℃烘干，分別測定其干物質量；抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性、超氧陰離子產生速率和MDA 含量采用試劑盒測定；根系活力、滲透調節物質（可溶性蛋白、脯氨酸）含量分別采用TTC 法、考馬斯亮藍G-250 染色法和水合茚三酮法測定[11-13]。采用型號為Li-6400 的光合儀于9：00—11：00 測定葉片光合特性的相關指標；葉綠素含量的測定參照李合生[14]的方法進行；葉片相對含水率和失水率采用李鵬輝[15] 的方法測定。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 17.0 進行數據處理和分析。

2結果與分析

2.1 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗農藝性狀和生物量的影響

表1 結果表明，干旱脅迫（CK0）下烤煙幼苗的株高、葉面積和地上部分干物質量均明顯降低，較CK 分別降低8.47%、32.25% 和25.93%，說明干旱脅迫抑制了烤煙幼苗的生長發育。葉面噴施甜菜堿顯著增加了烤煙幼苗的株高（P<0.05），T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 增加3.15%、5.12%、6.69%和5.91%；低濃度的甜菜堿對于提高幼苗葉面積作用不大，而濃度為40 、45、50 mmol/L 時作用較為明顯，分別較CK0增加33.09%、38.78% 和34.26%；干旱脅迫下葉面噴施甜菜堿濃度為45、50 mmol/L時顯著增加了幼苗的地上部干物質量，較CK0 均增加25.00%，而噴施甜菜堿對地下部干物質量則沒有明顯的影響。整體來看，甜菜堿可以有效促進烤煙幼苗的生長發育，改善植物學性狀。

2.2 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗超氧陰離子產生速率和MDA 含量的影響

由圖1 可知，與對照CK 相比，干旱脅迫加劇了烤煙幼苗的膜脂過氧化程度，MDA 含量也顯著增加，而葉面噴施甜菜堿的濃度為40、45、50 mmol/L時，與CK0 相比，烤煙幼苗的超氧陰離子產生速率分別顯著降低了20.70%、39.88% 和36.55%（P<0.05），而噴施濃度為35 mmol/L 時則沒有明顯的變化；干旱脅迫下，與CK0 相比，葉面噴施甜菜堿顯著降低了烤煙幼苗的MDA 含量，各處理的降幅分別為30.28%、40.20%、52.28% 和41.53%。說明干旱脅迫下葉面噴施適宜濃度的外源甜菜堿可以有效減少烤煙幼苗的活性氧積累，降低脅迫對細胞的毒害作用。

2.3 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2 可知，干旱脅迫下烤煙幼苗的SOD、POD 和CAT 活性均顯著提高（P<0.05）。與CK0相比，葉面噴施甜菜堿濃度為35、40、45、50 mmol/L時，烤煙幼苗的SOD 活性分別顯著提高了18.29%、21.88%、44.04% 和12.69%；POD 活性分別顯著提高了21.44%、31.94%、36.33% 和31.58%；CAT 活性分別顯著提高了52.28%、75.15%、104.26% 和84.15%?？緹熡酌绲腟OD、POD 和CAT 活性均在葉面噴施濃度為45 mmol/L 達到最大值。隨著葉面噴施甜菜堿濃度的升高，幼苗的SOD、POD 和CAT 活性T4 處理與T3 處理相比有下降趨勢，但均高于干旱處理。說明外源甜菜堿對提高烤煙幼苗的抗氧化酶活性有顯著的作用，但濃度過高時，作用效果也會逐漸減弱。

2.4 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗光合特性的影響

由表2 可知，干旱脅迫不利于葉綠素的合成和積累，而葉面噴施甜菜堿能夠不同程度上增加烤煙幼苗的葉綠素含量。其中，與CK0 相比，甜菜堿噴施濃度為40、45、50 mmol/L 時，葉綠素含量增幅較大，分別提高了77.38%、177.38% 和154.76%，而濃度為35 mmol/L 時則沒有明顯的作用。

隨著噴施甜菜堿濃度的增加，烤煙幼苗的Pn、Gs 和Tr 均呈現先升高后降低的變化趨勢，而Ci 則沒有明顯的變化規律。與CK0 相比，葉面噴施甜菜堿，T1、T2、T3、T4 處理的Pn 分別顯著提高了52.55%、105.90%、116.58% 和110.37%（P<0.05），Gs 分別顯著提高了24.32%、56.76%、72.97% 和59.46%（P<0.05），Tr 分別顯著提高了40.46%、43.81%、67.27% 和63.14%（P<0.05），而Ci 則降低了1.80%、22.45%、22.31% 和30.10%。說明適宜濃度的甜菜堿能夠提高干旱脅迫下烤煙幼苗的光合特性，進而增強其抗旱能力，促進生長發育。

2.5 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗滲透調節物質含量的影響

從圖3 可以看出，干旱脅迫下烤煙幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量均明顯增加，與CK 相比，分別增加59.20% 和25.47%。隨著噴施甜菜堿濃度的增加，脯氨酸和可溶性蛋白含量均呈先升高后降低的變化趨勢，與單獨干旱脅迫處理CK0 相比，T1、T2、T3、T4 處理的脯氨酸含量分別顯著提高了41.61%、94.42%、156.64% 和93.83%（P<0.05），可溶性蛋白含量分別顯著提高了39.55%、65.82%、93.58% 和51.04%（P<0.05），尤以濃度45 mmol/L時效果最好。說明適宜濃度的外源甜菜堿有利于降低細胞滲透勢，促進細胞的滲透平衡。

2.6 不同濃度外源甜菜堿對烤煙幼苗根系活力、失水率和相對含水率的影響

根系是植物吸收礦質營養的主要器官。由圖3可知，干旱脅迫降低了烤煙幼苗的根系活力。與CK0 處理相比，葉面噴施甜菜堿能夠顯著增加幼苗的根系活力，T1、T2、T3、T4 處理分別增加70.84%、93.34%、130.77% 和86.20%；但隨著甜菜堿濃度的增加，根系活力先升高后降低， 尤以濃度為45 mmol/L 時效果最好。說明只有適宜的甜菜堿濃度才能最大限度的發揮作用。

由表3 可知，干旱脅迫下，葉面噴施甜菜堿顯著提高了烤煙幼苗的相對含水率，降低了失水率。而葉面噴施甜菜堿能夠提高其相對含水率，T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 提高2.47%、4.94%、12.35% 和11.11%；而失水率則相反，T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 降低6.06%、18.18%、27.27%和24.24%。說明適宜濃度的甜菜堿能夠增強烤煙幼苗的保水能力，降低失水率。

3結論與討論

植物的根系活力反映了其對營養物質的吸收能力，而干物質積累量則是營養成分多寡的重要指標[16-17]。在本研究中，干旱脅迫顯著降低了烤煙幼苗的株高、葉面積、干物質質量和根系活力，這主要是因為干旱嚴重抑制了烤煙幼苗根系的H+-ATPase 活性，導致幼苗的生長發育受阻，植株矮小，影響了形態建成。而葉面噴施外源甜菜堿可以顯著提高烤煙幼苗的株高、葉面積、干物質質量和根系活力，這與柴文臣等[18]的研究類似。原因是甜菜堿可以通過提高根系質膜H+-ATPase 活性，增加根系活力，進而促進對水分和營養物質的吸收能力，這也可能與甜菜堿作為滲透調節物質降低了細胞的膨壓有關[19]。

植物在受到逆境脅迫時，會降低細胞對活性氧的清除能力，MDA 含量急劇增加，細胞膜受到破壞，影響植物正常生長[20-21]。而抗氧化系統是由多種抗氧化酶組成的，主要包括SOD、POD 和CAT等，它們相互作用構成的網絡能保護細胞免受氧化應激傷害。華智銳等[22]研究表明，逆境脅迫下，甜菜堿可以顯著增強龍膽幼苗的SOD、POD 和CAT活性，降低活性氧積累，這與本研究結果一致。在本研究中，適宜濃度的甜菜堿進一步刺激了烤煙幼苗SOD、POD 和CAT 活性，提高了煙株的抗氧化能力，降低了逆境傷害。究其原因，一些學者認為，甜菜堿可以和抗氧化酶的酶蛋白結合，進而促進了酶蛋白的激活，提高了抗氧化酶的活性，降低了脂質過氧化傷害[23-24]。

光合作用是一切生物體的物質來源。有研究表明，植物葉片的光合作用會對干旱脅迫產生顯著的消極響應[25]。在本研究中，干旱脅迫下烤煙幼苗的光合能力顯著降低，這與范春麗等[26]研究結果一致。原因有2 個，一是干旱脅迫導致了烤煙葉片的氣孔導度下降；二是干旱脅迫下，烤煙幼苗的PSⅡ反應活性中心降低，對光能的轉化效率減弱，過剩的光能對光合作用產生了光抑制[27]。研究發現，外源甜菜堿可以通過穩定PSⅡ放氧復合體的結構來提高逆境脅迫下植物的光合能力，也有研究認為，甜菜堿促進光合能力的提高與植物氣孔導度的開放程度有關[28-29]。在本研究中，干旱脅迫下噴施適宜濃度的甜菜堿可以顯著提高烤煙幼苗的Pn、Gs和Tr，降低Ci，這與李帆等[30]的研究相一致。此外，本研究還發現，噴施外源甜菜堿對于提高烤煙葉片葉綠素含量也有明顯的作用，這可能也與甜菜堿能夠穩定PSⅡ放氧復合體的結構有關。

本研究中干旱脅迫時烤煙幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白的含量顯著提高，而隨著甜菜堿濃度的增加，2 種滲透調節物質含量均呈先升高后降低的變化趨勢，但均顯著高于CK0（P<0.05），這與張玲等[31]報道的外源甜菜堿可以顯著提高干旱脅迫下蘋果葉片的脯氨酸和可溶性蛋白的含量的結果一致。研究進一步發現，外施45～50mmol/L 甜菜堿可以顯著提高烤煙根系活力和幼苗的含水率，減少幼苗失水率，這與黃義春等[32]在玉米上的研究類似。這主要是因為甜菜堿能夠通過積累植物內滲透調節物質含量，降低細胞滲透勢，維持了細胞的膨壓，進而保護了細胞膜結構和功能的穩定，促進了植物對水分的吸收能力。

本研究以PEG6000 模擬干旱環境，通過采取室內盆栽的方法，設置35、40、45、50 mmol/L 的4 個甜菜堿處理對烤煙幼苗進行葉面噴施，結果表明，干旱脅迫下，烤煙幼苗的生長發育受到抑制，而葉面噴施甜菜堿能夠通過提高烤煙幼苗的滲透調節能力，增加抗氧化酶活性和光合能力，來降低細胞的過氧化損傷，增強煙株對水分的吸收和利用能力，進而促進煙苗的生長發育，提高其抗旱能力，尤以45 mmol/L 甜菜堿處理效果最佳。但因本研究是在人工氣候室中進行，具有一定的局限性，后續將在煙葉大田生長時期進一步驗證。

參考文獻：

［1］ 何辰宇，李蓓蓓，楊菲. 高溫干旱對茶葉生產的影響及應對措施[J]. 江蘇農業科學，2016，44（4）：215-217.

HE C Y，LI B B，YANG F. Effects of high temperature anddrought on tea production and countermeasures[J]. Jiangsu Agri?cultural Sciences，2016，44（4）：215-217.

［2］ 鄭世英，鄭芳，潘恩敬，等. 干旱脅迫對馬鈴薯苗期生理指標的影響[J]. 安徽農學通報，2021，27（5）：14-15.

ZHENG S Y，ZHENG F，PAN E J，et al. Effects of droughtstress on physiological indexes of potato seedlings[J]. Anhui Ag?ricultural Science Bulletin，2021，27（5）：14-15.

［3］ 單嘉燁，張學偉，鄢敏，等. 噴施稀土微肥對干旱脅迫下烤煙生長及生理特性的影響[J]. 作物雜志，2023（2）：100-105.

SHAN J Y，ZHANG X W，YAN M，et al. Effects of sprayingrare earth micro-fertilizer on growth and physiological character?istics of flue-cured tobacco under drought stress[J]. Crops，2023（2）：100-105.

［4］ 孫明升，胡穎，陳旋，等. 外源調節物質對干旱脅迫下格木幼苗生理特性的影響[J]. 林業科學，2020，56（10）：165-172.

SUN M S，HU Y，CHEN X，et al. Effects of exogenous regulat?ing substances on physiological characteristics of Erythrophleumfordii seedlings under drought stress[J]. Scientia Silvae Sinicae，2020，56（10）：165-172.

［5］ 孫梅霞，汪耀富，張全民，等. 煙草生理指標與土壤含水量的關系[J]. 中國煙草科學，2000，21（2）：30-33.

SUN M X，WANG Y F，ZHANG Q M，et al. Relationship be?tween tobacco physiological indexes and soil moisture content[J]. Chinese Tobacco Science，2000，21（2）：30-33.

［6］ 師雅鑫，王澤，任財等. 不同施氮水平下梭梭幼苗對干旱脅迫的生理響應研究[J/OL]. 廣東農業科學：1-9[2024-01-01].

SHI Y X，WANG Z，REN C，et al. Physiological response ofHaloxylon ammodendron seedlings to drought stress under dif?ferent nitrogen application levels[J/OL]. Guangdong Agricul?tural Science：1-9[2024-01-01].

［7］ 羅正英，胡鑫，劉新龍，等. 外源海藻糖提高甘蔗幼苗抗旱能力并促進植株生長[J]. 中國農業科學，2023，56（21）：4208-4218.

LUO Z Y，HU X，LIU X L，et al. Application of trehalose en?hances drought resistance in sugarcane seedlings and promotesplant growth[J]. Scientia Agricultura Sinica，2023，56（21）：4208-4218.

［8］ 王貴平，薛曉敏，路超，等. 甜菜堿提高植物抗逆性的作用及其作用機理[J]. 江西農業學報，2014，26（8）：22-26.

WANG G P，XUE X M，LU C，et al. Role of glycinebetaine inimprovement of plant stress resistance and its action mechanism[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，2014，26（8）：22-26.

［9］ 代歡歡，山雨思，辛正琦，等. 外源甜菜堿對鹽脅迫下顛茄生理特性及托品烷類生物堿含量的影響[J]. 植物科學學報，2020，38（3）：400-409.

DAI H H，SHAN Y S，XIN Z Q，et al. Effects of exogenous be?taine on physiological characteristics and tropidine alkaloid con?tent in Atropa belladonna L.under NaCl stress[J]. Plant ScienceJournal，2020，38（3）：400-409.

［10］ 馬明臻. 干旱脅迫下外源甜菜堿對蘋果葉片光合及相關特性的影響[J]. 中國南方果樹，2016，45（5）：113-116，120.

MA M Z. Effects of exogenous betaine on photosynthesis andrelated characteristics of apple leaves under drought stress[J].South China Fruits，2016，45（5）：113-116，120.

［11］ 蔡何青，李彩斌，戴彬，等. 不同生物炭用量對烤煙鉀素積累及產量的影響[J]. 山西農業科學，2022，50（8）：1131-1135.

CAI H Q，LI C B，DAI B，et al. Effects of different biocharamounts on potassium accumulation and yield of flue-cured to?bacco[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2022，50（8）：1131-1135.

［12］ 田佳，李佳，孟清波，等. 不同蘋果品種葉片耐熱閾值及高溫下生理生化響應[J]. 河南農業科學，2021，50（1）：121-128.

TIAN J，LI J，MENG Q B，et al. Heat tolerance threshold and physiological and biochemical responses of leaves of differentapple varieties[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，2021，50（1）：121-128.

［13］ 聶永雄，覃永業，唐世斌，等. PEG 脅迫對六堡茶生理指標的影響[J]. 山西農業科學，2020，48（4）：535-539.

NIE Y X，QIN Y Y，TANG S B，et al. Effects of PEG stresson physiological indexes of Liupao tea[J]. Journal of Shanxi Ag?ricultural Sciences，2020，48（4）：535-539.

［14］ 李合生，王學奎. 現代植物生理學[M]. 4 版. 北京：高等教育出版社，2019.

LI H S，WANG X K. Modern plant physiology[M]. 4th ed.Bei?jing：Higher Education Press，2019.

［15］ 李鵬輝，向金友，王林，等. 干旱脅迫下外源褪黑素對煙草幼苗生理特性的影響[J]. 中國農業科技導報，2019，21（5）：41-48.

LI P H，XIANG J Y，WANG L，et al. Effects of exogenousmelatonin on physiological characteristics of tobacco seedlingsunder drought stress[J]. Journal of Agricultural Science andTechnology，2019，21（5）：41-48.

［16］ 麻云霞，李鋼鐵，張宏武，等. 外源硅對酸棗生長和生理生化特征的影響[J]. 江蘇農業學報，2018，34（5）：1113-1119.

MA Y X，LI G T，ZHANG H W，et al. Effects of exogenoussilicon on growth，physiological and biochemical characteristicsof zizyphus jujube plant[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sci?ences，2018，34（5）：1113-1119.

［17］ 常云霞，徐克東，陳璨，等. 水楊酸對低溫脅迫下大豆幼苗生長抑制的緩解效應[J]. 大豆科學，2012，31（6）：927-931.

CHANG Y X，XU K D，CHEN C，et al. Salicylic acid mitigat?ing the inhibition of low temperature stress to soybean seedlings[J]. Soybean Science，2012，31（6）：927-931.

［18］ 柴文臣，閻世江. 甜菜堿對干旱脅迫下茄子幼苗生長及生理指標的影響[J]. 中國瓜菜，2021，34（8）：78-83.

CHAI W C，YAN S J. Effect of betaine on the growth andphysiological indexes of eggplant seedlings under drought stress[J]. China Cucurbits and Vegetables，2021，34（8）：78-83.

［19］ 王潔敏，陳祖武，陳英姿，等. 甜菜堿對植物鎘脅迫抗性影響的研究進展[J]. 湖南農業科學，2022（10）：103-106.

WANG J M，CHEN Z W，CHEN Y Z，et al. Research prog?ress on the regulation of betaine on plant resistance to cadmiumstress[J]. Hunan Agricultural Sciences，2022（10）：103-106.

［20］ 李素華，余佳，韓浩章，等. 干旱脅迫下外源ABA 處理對孔雀草幼苗生理特性的影響[J]. 內蒙古農業大學學報（自然科學版），2021，42（4）：8-11.

LI S H，YU J，HAN H Z，et al. Effects of exogenous ABA onphysiological characteristics of Tagetes patula seedlings underdrought stress[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural Uni?versity（Natural Science Edition），2021，42（4）：8-11.

［21］ 朱春權，徐青山，曹小闖，等. 不同屬性特征基質對早稻秧苗耐低溫的影響[J]. 中國水稻科學，2021，35（5）：503-512.

ZHU C Q，XU Q S，CAO X C，et al. Effects of substrates withdifferent properties on chilling tolerance of early rice seedlings[J]. Chinese Journal of Rice Science，2021，35（5）：503-512.

［22］ 華智銳，崔行，李小玲. 外源甜菜堿對鹽脅迫下龍膽幼苗生理特性的影響[J]. 江西農業學報，2022，34（5）：81-87.

HUA Z R，CUI H，LI X L. Effects of exogenous betaine onphysiological characteristics of Gentiana scabra seedlings undersalt stress[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，2022，34（5）：81-87.

［23］ LOU Y H，YANG Y，HU L X，et al. Exogenous glycinebeta?ine alleviates the detrimental effect of Cd stress on perennialryegrass[J]. Ecotoxicology，2015，24（6）：1330-1340.

［24］ 馬婷燕，李彥忠. 外源甜菜堿對NaCl 脅迫下紫花苜蓿種子萌發及幼苗抗性的影響[J]. 草業科學，2019，36（12）：3100-3110.

MA T Y，LI Y Z. Effects of exogenous betaine on alfalfa seedgermination and seedling resistance under NaCl stress[J]. Prata?cultural Science，2019，36（12）：3100-3110.

［25］ 高漸飛，周瑋，孫燕，等. 干旱脅迫對藥用植物馬比木葉片光合特性的影響[J]. 信陽師范學院學報（自然科學版），2022，35（4）：549-556.

GAO J F，ZHOU W，SUN Y，et al. The effect of droughtstress on the photosynthetic characteristics of leaves of Noth?apodytes pittosporoides[J]. Journal of Xinyang Normal Univer?sity（Natural Science Edition），2022，35（4）：549-556.

［26］ 范春麗，羅青. 干旱脅迫下外源甜菜堿對石榴光合作用、滲透調節及保護酶活性的影響[J]. 江蘇農業科學，2016，44（11）：229-232.

FAN C L，LUO Q. Effects of exogenous betaine on photosyn?thesis，osmotic adjustment and protective enzyme activity ofpomegranate under drought stress[J]. Jiangsu Agricultural Sci?ences，2016，44（11）：229-232.

［27］ 吳雨涵，劉文輝，劉凱強，等. 干旱脅迫對燕麥幼苗葉片光合特性及活性氧清除系統的影響[J]. 草業學報，2022，31（10）：75-86.

WU Y H，LIU W H，LIU K Q，et al. Effects of drought stresson photosynthetic characteristics and active oxygen scavengingsystem of oat seedlings leaves[J]. Acta Prataculturae Sinica，2022，31（10）：75-86.

［28］ 侯彩霞，於新建，李榮，等. 甜菜堿穩定PSⅡ放氧中心外周多肽機理[J]. 中國科學C 輯：生命科學，1998，28（4）：355-361.

HOU C X，YU X J，LI R，et al. Mechanism of betaine stabiliz?ing peripheral polypeptide of PSII oxygen evolution center[J].Scientia Sinica（Vitae），1998，28（4）：355-361.

［29］ M?KEL? P，MUNNS R，COLMER T D，et al. Effect of fo?liar applications of glycinebetaine on stomatal conductance，ab?scisic acid and solute concentrations in leaves of salt- ordrought-stressed tomato[J]. Functional Plant Biology，1998，25（6）：655-663.

［30］ 李帆，莫朝牧，李曉衡，等. 甜菜堿對鹽脅迫下糯玉米幼苗光合特性的影響[J]. 天津農林科技，2021（6）：9-11.

LI F，MO C M，LI X H，et al. Effects of photosynthetic charac?teristics of waxy corn seedlings under salt stress[J]. Scienceand Technology of Tianjin Agriculture and Forestry，2021（6）：9-11.

［31］ 張玲. 黃腐酸和甜菜堿對蘋果抗旱生理及果實產量品質的影響[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2016.

ZHANG L. The effects of humic acid and betaine on droughtresistance physiology and fruit yield and quality of apples[D].Yangling：Northwest Agriculture and Forestry University，2016.

［32］ 黃義春，李建民，段留生，等. 甜菜堿對玉米幼苗抗旱性的誘導效應[J]. 玉米科學，2011，19（1）：95-100.

HUANG Y C，LI J M，DUAN L S，et al. Drought resistanceof maize seedlings induced by betaine[J]. Journal of Maize Sci?ences，2011，19（1）：95-100.