89份西瓜種質資源表型鑒定和遺傳多樣性分析

康旗帥 閆夢苑 袁偉格 豆峻嶺 楊森 劉東明 牛歡歡 閆文凱 朱華玉 楊路明

收稿日期：2023-11-24；修回日期：2024-01-19

基金項目：國家自然科學基金項目（32172602，32172574，32102389）；河南省農業良種聯合攻關項目（2022010503）；河南省重大科技專項（221100110400）；河南省科技攻關項目（242102111124）

作者簡介：康旗帥，男，在讀碩士研究生，研究方向為西瓜分子育種。E-mail：Kangqishuai@163.com

通信作者：楊路明，男，教授，研究方向為瓜類作物基因組與分子育種。E-mail：lumingyang@henau.edu.cn

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.202423.0737

摘??? 要：以89份西瓜種質資源為材料，利用形態學標記和西瓜SNP高效液相芯片，結合多樣性分析、群體結構分析、聚類分析和主成分分析等方法，對其遺傳多樣性進行系統全面的研究。結果表明，49個表型性狀Shannon多樣性指數的變化范圍是0.42～3.00，平均值為2.32，其中描述型性狀平均值為1.28，數量性狀為2.82；33個數量性狀的變異系數變化范圍為5.45%～72.59%，平均值為28.00%，變異系數最大的是果實質量（72.59%），其次是第一雌花節位（64.21%）和第一雄花節位（58.59%）。利用液相芯片對這89份種質資源進行DNA測序，得到60.2 Gb的原始數據和401.3 Mb的raw_reads數據，質控后得到53.1 Gb的數據和399.7 Mb的clean_reads數據，比對到參考基因組上的reads數為332.4 Mb，平均比對率為82.97%，平均測序深度為923.7 X。群體結構分析顯示89份材料的最優群體結構數為2，主成分分析和系統發育樹結果顯示，在89份材料中，藥西瓜與飼用西瓜親緣關系最近，栽培西瓜與飼用西瓜親緣關系次之。長期的選擇馴化使西瓜遺傳背景變得十分狹窄，通過發掘野生西瓜資源，進而拓寬西瓜遺傳背景，對西瓜抗病、抗逆以及株型改良等分子育種具有重要意義。

關鍵詞：西瓜；種質資源；群體結構分析

中圖分類號：S651 ??????????? 文獻標志碼：A??????????? 文章編號：1673-2871（2024）04-014-13

Phenotypic characterization and genetic diversity analysis of 89 watermelon germplasm resources

KANG Qishuai， YAN Mengyuan， YUAN Weige， DOU Junling， YANG Sen， LIU Dongming， NIU Huanhuan， YAN Wenkai， ZHU Huayu， YANG Luming

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： The genetic diversity of 89 watermelon germplasm resources was studied by morphological markers， SNP high-performance liquid chip， diversity analysis， population structure analysis， cluster analysis and principal component analysis. The results showed that the Shannon diversity index of 49 phenotypic traits ranged from 0.42 to 3.00 with an average value of 2.32， among which the mean value of descriptive traits was 1.28 and the mean value of quantitative traits was 2.82. The coefficient of variation of the 33 quantitative traits ranged from 5.45%-72.59%， and the mean value was 28.00%. The highest coefficient of variation was fruit mass（72.59%）， followed by the first female flower node（64.21%） and the first male flower node（58.59%）. In terms of plant type， the variation coefficient of 30 d lateral branches was also large. Liquid chip sequencing yielded 60.2 Gb of raw data and 53.1 Gb of data after quality control. The number of raw_reads and clean_reads after quality control were 401.3 Mb， 399.7 Mb， and 332.4 Mb of reads were compared to the reference genome， with an average comparison rate of 82.97%. The average sequencing depth was 923.7 X. Population structure analysis showed that the optimal population structure number of 89 materials was 2. Principal component analysis and phylogenetic tree showed that among 89 materials， the relationship between medicinal watermelon and forage watermelon was the closest， while that between cultivated watermelon and forage watermelon was the second. Long-term selection and domestication have narrowed the genetic background of watermelon. By exploring wild watermelon resources and broadening the genetic background， this study is of great significance for molecular breeding of watermelon disease resistance， stress resistance and plant type improvement.

Key words： Watermelon; Germplasm resources; Population structure analysis

西瓜（Citrullus lanatus）是葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus）一年生蔓生植物[1]，是世界十大水果之一，在世界范圍內廣泛種植。我國是世界上最大的西瓜生產和消費國，總生產面積、產量和銷量均居世界第一[2]。西瓜原產于非洲，距今已有5000年的栽培歷史，在長期的栽培馴化過程中，不同的生態區馴化產生了一系列形態特征差異明顯、各具特色的地方品種[3]。然而，長期的馴化和選育導致了一些優異基因的缺失，育種材料遺傳多樣性狹窄，品種同質化嚴重，培育突破性新品種日益困難。種質資源的遺傳多樣性是植物育種工作的基礎[4-7]，野生種質資源中具有許多優良基因，越來越受到育種家的重視，如何利用種質資源并發掘其中的優異基因也成為育種工作者研究的新方向，因此，發掘野生種質資源中的優異性狀并將其運用到育種當中成為一個亟待解決的問題。

分子標記是以個體間遺傳物質內核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記[8]，是DNA水平遺傳多態性的直接反映，比形態學標記更為準確可靠[9]。精準的形態學標記和高質量的分子標記相互結合，才可以更準確地鑒定種質資源，更好地應用于品種改良和新品種選育。形態學標記和分子標記已廣泛應用到種質資源的遺傳多樣性研究中，特別是分子標記技術如RAPD、AFLP、SSR和SNP等分子標記[10-11]。隨著測序技術的發展，測序成本大大降低，測序技術結合分子標記技術已經在多種植物中廣泛應用，同時根據SNP位點開發液相芯片也可以快速高效地進行遺傳背景選擇和多樣性分析[12]，大大地縮短分析時間，加快育種進程[13]。在小麥中，通過測序結合分子標記篩選，從野生小麥二倍體近緣種中克隆了4個抗銹病基因[14]；在甜菜中，通過對606份種質資源進行測序分析，闡釋了野生甜菜與栽培甜菜的馴化關系，為后續將野生甜菜應用于作物改良提供了理論基礎[15]；在橡膠樹中利用GWAS分析鑒定到了1個調控乳管數量的馴化基因[16]。Han等[17]組建了闊葉獼猴桃與中華獼猴桃T2T無缺口基因組圖譜，通過基因組、轉錄組、代謝組等多組學關聯分析深入挖掘到1個蔗糖轉運蛋白基因AcSWEET9b，在調控獼猴桃果實品質方面發揮作用。姚冬霞[18]利用基因芯片對陸地棉進行表達譜分析，通過芯片數據分析和熒光定量PCR驗證了42個抗性相關基因，為培育抗逆性強的棉花新品種提供了重要參考。

在西瓜中，Yi等[19]利用400份西瓜材料通過圖位克隆和全基因組關聯分析發現了調節果實糖分積累的關鍵蛋白CITST2；紀海波等[20]對768份西瓜材料的24個表型性狀進行調查，變異系數均值為32.41%，多樣性指數均值為1.6。郭祿芹等[21]調查了167份西瓜種質材料的29個表型性狀，Shannon多樣性指數的變化范圍為0.54～2.03，平均值為1.50。劉柳等[22]鑒定了44份西瓜種質資源對枯萎病和白粉病的抗性，篩選出22份對2種病害同時具有抗性的西瓜種質資源。高寧寧等[23]對51份西瓜抗、感病毒病種質資源利用SRAP分子標記進行遺傳多樣性分析，為加速西瓜抗病毒病新品種的選育進程提供理論參考?？当Ｉ旱萚24]對24份西瓜品種資源進行西瓜抗細菌性果斑病抗性鑒定，有7份資源對菌株pslb96表現高抗，12份資源對菌株ZZ-1表現高抗。易麗聰等[25]利用449個SNP標記對64份西瓜材料進行遺傳多樣性分析，平均多態性信息含量（PIC）為0.229，平均Neis多樣性指數（H）為0.28，平均Shannon多樣性指數（I）為0.43，平均期望雜合度（He）為0.282；農藝性狀統計分析表明，4個亞群在首雌花節位、坐果節位和果皮厚度3個性狀之間存在顯著差異。綜上所述，前人研究主要集中于西瓜抗逆育種和果實品質方面，關于株型、花期發育等報道較少，且液相芯片在西瓜種質資源分析中的應用還未見報道。筆者以搜集的來自世界各地的89份西瓜材料，對49個農藝性狀進行表型鑒定，結合液相芯片測序數據進行遺傳多樣性分析、相關性分析、群體結構、主成分和聚類分析，以期篩選出綜合性狀優良的種質，為西瓜株型改良和抗逆新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為89份西瓜種質資源，由河南農業大學園藝學院瓜類基因組與分子育種實驗室所搜集（表1）。其中，有藥西瓜[Citrullus colocynthis （L.） Schrad.]4份，飼用西瓜（Citrullus amarus Schrad.）63份，黏籽西瓜[Citrullus mucosospermus （Fursa） Fursa]5份，栽培西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.）Matsum. & Nakai]17份。其中，來自非洲的71份（南非和津巴布韋各23份、博茨瓦納5份、贊比亞4份、斯威士蘭3份、剛果民主共和國和乍得各2份，摩洛哥、蘇丹、加納、埃塞俄比亞、塞內加爾等9個國家各1份）；來自亞洲的8份（中國、印度各2份，土耳其、土庫曼斯坦、伊朗、塞浦路斯各1份）；來自歐洲的3份（俄羅斯、西班牙和北馬其頓各1份）；來自北美洲的6份（美國）；來自大洋洲的1份（澳大利亞）。

1.2 材料種植與表型調查

材料于2022年春季種植在焦作市馬村區河南農業大學馬村優質果蔬科教園區，先在穴盤進行育苗，待幼苗長至3葉1心時定植在日光溫室中。所有材料均采用隨機區組的方式進行定植，每種材料種植8株，栽培方式為起壟栽培，每壟2行，行距1.6 m，每行定植16株，株距0.4 m，開花期進行人工授粉，管理方式按照常規西瓜栽培管理進行。在西瓜生長不同時期，對49個表型性狀進行調查。

1.3 樣本采集和液相芯片分析

在定植2周后，取植株的幼嫩葉片提取DNA，之后將DNA樣品送到石家莊博瑞迪公司利用6K液相芯片進行測序。根據芯片測序結果，對89份野生西瓜材料進行群體結構分析。

1.4 數據分析

西瓜所有表型性狀田間調查標準參考《西瓜種質資源描述規范和數據標準》[26]進行統計、分級和賦值，描述型性狀以0～9級進行記錄并統計頻率（表2），計算遺傳多樣性指數，數量性狀參照張凱歌等[27]的方法，根據平均值（X）和標準差（S）把數據分為10級，1級＜（x-2 s），10級≥（x+2 s），每0.5 s為一級，統計各級分布頻率。各個性狀遺傳多樣性采用Shannon's 信息指數（H'）進行評價，計算公式為H' = -ΣPilnPi，式中：Pi為第i種變異類型出現的頻率，ln 為自然對數（表3）。采用Excel 2016 統計各性狀數據，并計算各數量性狀的最大值、最小值、平均值、極差和變異系數。采用SPSS 24軟件對各性狀進行方差分析和相關性分析。利用VCF2Dis（https：//github.com/BGI- shenzhen/VCF2Dis）和FastME 2.0計算89份材料的遺傳距離，并用ITOL繪制和優化進化樹。利用Plink和R語言對89份材料進行主成分分析。

2 結果與分析

2.1 表型性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 描述型性狀遺傳多樣性分析 16個描述型性狀田間表型變異豐富（圖1），將其按照表2進行賦值并進行統計分析，結果見表3。多樣性指數變幅是0.42～2.74，平均值為1.28，其中10個性狀（性型、子房形狀、葉片姿態、葉柄姿態、葉片缺刻類型、果皮底色、果皮覆紋形狀、果皮覆紋顏色、果肉顏色、果實基部形狀）的多樣性指數大于1。多樣性指數最高的是果肉顏色，白色（28.09%）所占比重最大，桃紅色占比最?。?.12%）。果皮底色以綠白色（44.94%）為主，只有1份材料為黃色。果皮覆紋顏色以深綠色（33.71%）為主。而果皮覆紋形狀主要是齒條（29.21%）和條帶（25.84%），這些材料中有22.47%的材料沒有果皮覆紋。多數材料的果實基部形狀為平（62.92%），只有1份材料果實基部形狀為尖。果實頂部形狀有平（64.04%）和凹（35.96%）兩類。大部分材料葉片姿態和葉柄姿態呈直立狀態，分別為（69.66%）和（56.18%），4.49%的材料中葉片呈下垂姿態。葉片缺刻類型以3對缺刻（48.31%）和4對缺刻（50.56%）為主，只有1份材料葉片無缺刻。多數雄花花瓣顏色為黃色（85.39%），少數為淺黃色（11.24%），只有3份材料為綠色。柱頭顏色以黃色（92.13%）為主，只有2份為黃綠色柱頭（2.25%），5份材料為綠色柱頭（5.62%）。89份材料中以雌雄同株（46.07%）和雄花與兩性花同株（47.19%）為主，只有6份材料表現為雌花、雄花和雌雄同花都存在。多數材料第一側枝從第2節位（87.64%）發出，少數材料從第3節位（12.36%）發出。多數材料的卷須分杈類型為2杈（93.26%），少數材料為無杈（2.25%）和多杈（4.49%）。多數材料中子房形狀為圓形（66.29%），少數材料為長橢圓形（4.49%）。多數材料子房茸毛多（64.04%），少數子房茸毛少（35.96%）。

2.1.2 數量性狀遺傳多樣性分析 對花、果實品質、株型和種子等相關的33個數量性狀進行分析，結果如表4所示。供試89份材料中的33個數量性狀多樣性指數變幅為2.25～3.00，平均值為2.82，說明這些西瓜材料中的數量性狀變異范圍更大。

各個數量性狀的變異系數介于5.45%～72.59%之間，12個數量性狀的變異系數超過 30%，變異系數最大的是果實質量（72.59%），第一雌花節位次之（64.21%），然后依次為第一雄花節位（58.59%）、中心可溶性固形物含量（45.40%）、種子千粒重（44.44%）、果柄長度（41.71%）和邊部可溶性固形物含量（39.60%）、果皮厚度（36.88%）、30 d側枝數（36.57%）、45 d主蔓長度（33.51%）、果實長度（33.31%）、30 d主蔓長度（31.87%）。其他21個數量性狀的變異系數相對較?。?.45%～28.27%），其中第一雌花節位（64.21%）、第一雄花節位（58.59%）和果實質量（72.59%）都超過了50%，表明在這些材料中這3個數量性狀可以進行遺傳改良的潛力較大。

2.1.3 不同數量性狀間的相關性分析 對89份西瓜材料的花、果實、株型和種子等性狀進行相關性分析（圖2）。第一雌花節位、第一雄花節位、播種至第一雌花開放時間、播種至第一雄花開放時間互為極顯著正相關；坐瓜節位與第一雌花節位、第一雄花節位、播種至第一雌花開放時間也呈現顯著正相關。

坐瓜節位、果柄長度、果柄粗度、果實長度、果實寬度和果實質量之間互為極顯著正相關；果柄長度、果柄粗度、果實長度、果實寬度、果實質量和果皮厚度之間同樣互為極顯著正相關；果皮硬度與果柄長度、果柄粗度和果肉厚度也呈極顯著正相關；中心可溶性固形物含量和邊部可溶性固形物含量呈極顯著正相關，與果皮硬度呈極顯著負相關。

在供試89份材料中，30 d側枝數與30 d主蔓長度、30 d節間數、45 d節間長度、45 d主蔓長度和45 d主蔓粗度均呈極顯著正相關。30 d主蔓長度與30 d節間數、30 d節間長度、45 d節間長度、45 d主蔓長度和45 d主蔓粗度、葉片長度、葉片寬度、葉柄長度和葉柄粗度均呈極顯著正相關，而與葉形指數呈極顯著負相關。節間數與葉柄長度、葉柄粗度呈極顯著正相關；30 d和45 d節間長度均與30 d和45 d主蔓長度、45 d主蔓粗度、葉片長度、葉片寬度、葉柄長度和葉柄粗度均呈極顯著正相關；葉片長度、葉片寬度、葉柄長度和葉柄粗度互呈極顯著正相關。

2.2 基于液相芯片的群體結構分析

筆者實驗室開發的6K西瓜液相芯片上共含有6103個SNP位點，均勻分配在各條染色體上。對89份西瓜材料進行SNP位點檢測并進行群體結構分析，總計獲得了60.2 Gb的原始數據，質控后得到53.1 Gb的數據，raw_reads數為401.3 Mb，質控后clean_reads數為399.7 Mb，比對到參考基因組上的reads數為332.4 Mb，平均比對率為82.97%，平均測序深度為923.7 X，其中52.81%的樣本測序深度超過500 X（圖3-A）。

89份材料中，栽培西瓜的平均檢出率為83.8%，而野生西瓜的平均檢出率為82.79%（圖3-B）。使用Admixture46對89份材料的群體結構進行調查，檢測2～10個聚類數。當K= 2時CV誤差值最低（圖3-C～D），這表明89份材料中最佳亞群數為2。在K=2時，這些材料可以非常顯著地分為2個亞群，亞群1包括4個來自非洲南部津巴布韋和博茨瓦納的飼用西瓜，1個來自非洲中部剛果民主共和國的黏籽西瓜，2個分別來自非洲東北部埃塞俄比亞和蘇丹的栽培種，1個來自美國的栽培種；亞群2包括59個飼用西瓜，4個藥西瓜，4個黏籽西瓜，14個栽培西瓜。藥西瓜和飼用西瓜來源于同一個祖先，藥西瓜、飼用西瓜親緣關系更近。主成分分析（PCA）（圖3-E）和系統發育樹（圖4）結果與前述群體結構分析結果基本一致，藥西瓜和飼用西瓜聚類更集中，親緣關系更近。

3 討論與結論

筆者對89份西瓜種質資源進行田間性狀調查以及基于液相芯片的遺傳多樣性分析，更加全面地闡述了西瓜不同亞種間的遺傳多樣性。在本研究中，89份西瓜材料的49個表型性狀Shannon多樣性指數的變化范圍是0.42～3.00，平均值為2.32，其中質量性狀平均值為1.28，數量性狀為2.82；33個數量性狀的變異系數變化范圍為5.45%～72.59%，平均值為28.00%，有12個數量性狀的變異系數超過30%。在紀海波[28]的研究中，果皮斑紋性狀、單果質量、果皮厚度和果實質地等性狀的變異系數較大，分別為37.72%、52.63%和33.55%。潘存祥等[29]對國內外783份西瓜材料的24個表型性狀進行了遺傳多樣性研究，24個表型性狀的平均變異系數為31.19%，其中第一雌花節位最?。?.48%）。郭祿芹等[21]研究發現，邊部可溶性固形物含量的變異系數最大，為90.73%，中心可溶性固形物含量、果柄長度、果實質量、果皮厚度的變異系數分別為88.52%、58.68%、49.84%和36.54%。在前人的研究中，果皮覆紋、果實質量、果實厚度、中心可溶性固形物含量等性狀變異系數大，在材料中多樣性豐富，本研究中相關性狀與其較一致，但是本研究中第一雄花節位和第一雌花節位變異系數分別為64.21%和58.59%，比前人研究結果更豐富。

相較于前人利用SSR標記從分子層面揭示西瓜種質資源多樣性[21，30]，筆者運用西瓜SNP液相芯片對西瓜進行分析，通過基因芯片測序后的遺傳多樣性分析、主成分分析、群體結構分析，發現藥西瓜和飼用西瓜親緣關系更近，栽培西瓜次之，這與前人的研究結果也一致[31]。亞群1包括4個非洲南部的飼用西瓜，1個來自非洲中部剛果民主共和國的黏籽西瓜，2個來自非洲東北部埃塞俄比亞和蘇丹的栽培種，1個來自美國的栽培種，亞群體2包括59個飼用西瓜，4個藥西瓜，4個黏籽西瓜，14個栽培西瓜。西瓜起源于蘇丹的達爾富爾地區[10，32]，在之前的報道中西瓜的傳播路徑之一就是從海上傳播到美洲[33-35]，亞群1的幾份材料親緣關系更近，且分布在非洲中部、非洲南部和美國，與新航路的開辟以及16世紀的三角貿易路線一致，也可以作為該傳播路徑的一個佐證。亞群2中，非洲的飼用西瓜和藥西瓜和一些栽培西瓜來自同一個祖先，早期西瓜傳播是在陸地上向北傳播。筆者的調查性狀包括花、果實、種子等相關性狀，還調查了側枝數、第一側枝節位、葉片姿態和主蔓長度等株型相關性狀，與前人研究相比，調查性狀更為全面豐富，涉及了西瓜從開花到結果的多個性狀。變異系數最大的是果實質量（72.59%），其次為第一雌花節位（64.21%），然后依次為第一雄花節位（58.59%）、中心可溶性固形物含量（45.40%）、種子千粒重（44.44%）、果柄長度（41.71%）和邊部可溶性固形物含量（39.60%）、果皮厚度（36.88%）、30 d側枝數（36.57%）、45 d主蔓長度（33.51%）、果實長度（33.31%）、30 d主蔓長度（31.87%）。

本試驗中的89份西瓜材料來源多樣，包含了不同國家和地區的野生種、栽培種等材料，說明不同來源的西瓜以及野生西瓜變異范圍更大，這對從多樣性的種質資源中篩選優異性狀基因以及品種改良具有重要意義。數量性狀相關性分析發現第一雌花節位和第一雌花開花時間與坐瓜節位呈極顯著正相關，且變異系數較大，西瓜的早熟和提前上市有密切聯系，本研究中的材料可為早熟西瓜育種提供材料基礎；果柄長度和粗度與果實質量、果實大小、果皮硬度也呈顯著正相關，長而粗壯的果柄可以減少掉果，有利于果實采摘、運輸和貯存。筆者發現藥西瓜發育遲緩，整體都較普通品種緩慢，但抗病性遠強于其他品種，這對研究西瓜抗逆性具有重要意義，也為西瓜抗逆育種提供了重要基礎。同時筆者通過精準的形態學鑒定結合高效液相芯片，更加快速準確地分析了西瓜的遺傳多樣性，為今后西瓜遺傳多樣性分析、優異基因挖掘、優異種質資源篩選提供了新方向。

89份西瓜種質資源遺傳多樣性豐富，育種潛力巨大。在西瓜育種時，可以結合液相芯片快速選育，對側枝數、主蔓長度等株型相關性狀進行輕簡化栽培改良，在選育早熟高產品種時，要注重第一雌花節位、第一雄花節位、果實質量、果柄長度等性狀的改良。

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