三系雜交粳稻發展的歷史與問題

浦漢春　周振玲　徐大勇

摘要：在簡要回顧三系雜交粳稻的起源、歷程的基礎上，總結歸納粳型細胞質雄性不育系的研究進展及粳稻恢復系選育和配組經過，分析三系雜交粳稻發展過程中存在的主要問題，明確三系雜交粳稻育種工作的重點和方向。

關鍵詞：雜交粳稻；不育系；雜種優勢；制種

中圖分類號： S511.2+20.3文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）01-0074-03

收稿日期：2014-01-22

作者簡介：浦漢春（1981—），男，江蘇連云港人，碩士，助理研究員，主要從事農作物育種研究。E-mail：phcxj@sohu.com。近年來，我國水稻常年種植面積為2 860萬～3 000 萬hm2，其中粳稻面積約730萬hm2，以常規粳稻為主，雜交粳稻種植面積僅約占粳稻種植面積的5%；雜交秈稻種植面積已達 1 733 萬hm2，約占秈稻種植面積的80%，占中國水稻種植面積的一半以上[1-3]。在雜交水稻育成并推廣最初的十幾年（1978—1990年）中，我國水稻單產經歷了一個連續增長的階段，1990年后增產速度變緩，直到1995年才有所突破，達到 6 024 kg/hm2，后繼續緩慢發展，至1998年增長到歷史最高點6 366 kg/hm2，此后10年一直徘徊不前。目前，我國糧食安全問題并未徹底得到解決，可利用耕地面積逐年減少，水稻種植面積急劇下降，2003年為歷史最低，與1978年相差近800萬hm2。由圖1可知，根據國家統計局公布的數據，1990年前我國在水稻種植面積逐年減少的情況下，水稻總產量卻呈直線上升趨勢，這是由于水稻單位面積產量提升較快的緣故；1990年后，水稻總產量和種植面積變化趨勢基本一致，這是由于水稻單產變化幅度較小的緣故。因此，在保持水稻現有種植面積的基礎上，提高單位面積產量，是增加水稻產量的必由之路。生產實踐證明，雜交稻相對于常規稻有15%～20%的增產潛力，大力發展雜交粳稻，擴大其種植比例，是近期水稻產量增長的一個重要突破口，并以此作為中國糧食產量新的增長點，已成為水稻育種家的共識。

雄性不育是雜種優勢利用的主要途徑。水稻可遺傳的雄性不育分為核質互作型和光溫敏核不育型，由此，雜交稻分為三系法雜交稻和兩系法雜交稻。由于兩系法雜交稻不育系的育性轉換受光溫條件控制，在生產應用上存在極大的安全隱患，因此，目前生產上應用的雜交稻仍以三系法為主。水稻育種家對于三系法雜交稻的研究是從粳亞稻開始的，但其發展應用水平卻遠遠落后于三系雜交秈稻。了解雜交粳稻育種研究進程，分析并解決制約雜交粳稻育種和生產中的瓶頸問題，將有利于促進我國雜交粳稻的快速發展。

1三系雜交粳稻育種的歷史回顧

1.1三系雜交粳稻不育系選育的歷史

1954年，Sampath等首次報道水稻細胞質雄性不育現象[4-5]，此后，國內外很多科學家都提出通過選育不育系實現水稻雜種優勢生產應用的設想[5]。1958年，日本東北大學學者Katsuo和Mizushima開創不育系選育研究，他們用中國紅芒野生稻與日本粳稻藤板5號（Fujisaka 5）雜交，經連續回交，育成世界第一個具有中國紅芒野生稻細胞質的藤板5號不育系[6]。1966年，日本琉球大學學者Shinjyo等用印度春秈欽蘇拉包羅Ⅱ（Chinsurah BoroⅡ）與中國臺灣粳稻品種臺中65雜交再回交，于1968年育成具有欽蘇拉包羅Ⅱ細胞質的臺中65不育系，并首先實現粳稻的三系配套[7]，同年，日本農業技術研究所學者渡邊用緬甸秈稻里德稻與日本粳稻藤板5號雜交，育成具有里德稻細胞質的藤板5號不育系[6]。美國加州大學學者Erickson 和Carnahan分別于1969年和1972年發現中國臺灣品種Brico和非洲光身稻都有導致加利福尼亞粳稻雄性不育的細胞質[5-6]。1970年，韓國學者也育成具有野生稻細胞質的藤板5號不育系[5]。1972年，國際水稻研究所Vimani博士育成具有臺灣本地1號細胞質的Pankhari 203不育系[5]。這些研究由于找不到恢復系或者雖實現三系配套，但因雜種優勢不強，均未能應用于生產。

1965年秋，昆明農林學院在種植臺北8號的水稻田中發現一些天然不育株，選收部分天然異交種帶回室內種植，此后發現1株不育，用當地粳稻品種紅帽纓與其雜交再回交，于1969年育成我國最早的粳型不育系——滇一型紅帽纓粳稻不育系[8]，但因找不到恢復系，育成之初未能在生產上得到應用。在這期間，云南還先后育成峨山大白谷、包胎矮和印度春秈190細胞質的滇三、滇五、滇七型紅帽纓不育系、麻早谷細胞質的滇二型農臺遲不育系、昭通背子谷細胞質的滇四型科晴3號不育系、科晴3號細胞質的昭通背子谷不育系[8]。除云南省外，1970年，北京農業大學用三亞紅芒野生稻與印度尼西亞秈稻品種比馬切西雜交，后代分離出不育株與粳稻品種京育1號、反修1號雜交再回交，育成三紅野京育1號和反修1號不育系；1971年，上海市農科院在廣州以白芒野生稻為母本，與粳稻品種農墾4號、農墾8號雜交再經連續回交，育成白野型農墾4號、農墾8號不育系[9]。1971年，湖南省農科院育成野敗型粳稻京引66、杜字129和查系83不育系，并育成粳67等4個強恢復系，實現了野敗型粳三系配套，但因野敗型粳稻不育系開花習性差等原因未能推廣應用[6]。1973年，湖北省農科院以藤橋野生稻為母本，與粳稻品種龜尾1號雜交后回交，于1975年育成龜尾1號不育系[9]。1972年，包臺型（BT型）不育系臺中65A引入我國，同年冬，不育系種子經海南繁殖分發至全國54家單位；1973年，很多單位開始以臺中65A為母本，以生產上應用的粳稻品種為父本轉育不育系；1975年，湖南省農科院率先轉育成BT型不育系黎明A，爾后多個省市相繼育成BT粳稻不育系。據不完全統計，至今育成的BT型不育系有100個以上[6]。

1.2三系雜交粳稻恢復系及組合的育種歷史

找到恢復系是利用核質互作型雄性不育實現作物雜種優勢利用的前提條件。20世紀70年代中期之前，各省市對相繼育成的滇型、BT型、野敗型及其他細胞質源的粳型不育系，用大量粳稻品種進行測交，均未篩選到具恢復能力的粳稻品種[10-11]。后經多年實踐，育種家采用“秈粳架橋、人工制恢”的新思路，育成可供生產利用的恢復系。1971—1975年間，云南省農科院先后選育出南13、南71、698、南20等一系列恢復力好的材料，1976年育成滇雜25（滇農1號A/南25），成為全國第一個審定的雜交粳稻組合[8，12]。1975年，遼寧省農科院選育出高恢復度和強優勢的恢復系C57，并于1980年選育出中國第一個大面積生產應用的雜交粳稻組合黎優57。全國各地直接或間接利用C57選育出一大批適應不同生態地區應用的恢復系，如北京市農科院選育的F20、浙江省嘉興農科所選育的77302、安徽省農科院選育的C堡等，接著，先后育成秀優57、秋優F20、中雜1號、中雜2號、六優1號、六優3-2、當優C堡、農虎26A×培C115等雜交粳稻組合[13]。到20世紀80年代末，我國北方12個省、市、自治區累計推廣雜交粳稻133 萬hm2，取得較大的社會和經濟效益[13]。與此同時，云南高原地區的滇型雜交粳稻也得到較快發展[8]。20世紀90年代初，由于常規粳稻在株型育種上取得突破，產量提高，縮小了與雜交粳稻的差距，三系雜交粳稻發展跌入低谷?！熬盼濉逼陂g，再次使用“秈粳架橋”方法，引進外源廣親和基因，育成特殊親和性恢復系C418，配組出一批優質、高產、高抗組合，使BT型雜交粳稻又一次得到深入發展[14]。

2三系雜交粳稻發展緩慢的原因

雜交秈稻三系配套成功后，其種植面積迅速發展，占水稻種植面積的50%左右。三系雜交粳稻在生產上成功應用以來，經過30多年的發展，盡管取得一定成就，但發展非常緩慢，推廣面積非常有限。據統計，20世紀80年代中期，雜交粳稻種植面積只有13.3 萬hm2左右，僅占粳稻種植面積的2%，即使是發展較快的北方稻區，雜交粳稻面積最大時也僅占粳稻種植面積的6%左右。到20世紀90年代初期，由于雜交粳稻研究處于低谷，種植面積有所下降，減少到8 萬hm2，僅占粳稻種植面積的1%左右[2，15]。到2004年，全國雜交粳稻的種植面積約25 萬hm2[6]，占粳稻種植面積的3%左右。與三系雜交秈稻應用相比，三系雜交粳稻的發展顯得非常緩慢，究其原因主要有：

2.1生態適應性窄

水稻秈粳亞種分屬2個不同的生態型，粳稻相對于秈稻具有較強的感光性，單一品種適應范圍狹窄。雜交秈稻感光性較弱，同一組合能夠在不同緯度的稻區種植，如獲得國家一等發明獎的汕優63，單品種年推廣面積曾超過667 萬hm2。由于雜交秈稻具有廣泛的適應性，同一優良組合的種子在省際和稻區間的調劑性較好，種子生產企業制種積極性高，從而推動雜交秈稻品種的推廣應用。反之，粳稻品種由于較強的溫光反應特性，不僅省際引種困難，即使是同一省份內引種也會受到限制，如在江蘇蘇北地區一般適合種植中熟中粳品種，蘇中地區一般適合種植遲熟中粳品種，蘇南地區則適合種植早熟晚粳和中熟晚粳品種，單一品種很難形成較大的推廣面積。對種子生產企業來說，生產常規品種的種子成本低，一旦種子過剩轉商的損失也不大，而生產雜交粳稻品種的種子成本高，又無法在區域間進行調劑，一旦種子過剩轉商損失大，由于怕承擔風險，導致種子公司生產雜交粳稻種子的積極性不高，限制了雜交粳稻品種的推廣[16]。

2.2雜種優勢不明顯

中國雜交粳稻在實際應用中增產優勢不明顯，僅為10%左右，因此，許多研究者認為三系雜交粳稻雜種優勢欠強，但是，雜種優勢是生物界普遍存在的現象，雜交品種不僅可以利用基因的加性效應和上位性效應，還可以利用基因的顯性效應[16]。雜種優勢強弱主要由雙親遺傳差異決定[17]，因此，關于三系雜交粳稻優勢問題應用歷史和發展的眼光去辨證看待。從三系雜交粳稻發展歷史來看，已育成40余種細胞質來源不同的粳稻不育系，生產上最廣泛應用的不育細胞質局限在BT型，我國先后育成100個以上BT型粳稻不育系，都是以BT型臺中65A和黎明A為不育細胞質供體材料與主栽粳稻品種直接或間接轉育而成。粳型三系恢復系的恢復基因是通過“秈粳架橋”技術從秈稻中獲得，如第一個人工制恢成功的恢復系C57及“九五”期間育成的粳稻恢復系C418。全國先后以C57、C418為親本，培育出大量粳型恢復系 [18-19]，據估計，到20世紀末，國內應用的粳稻恢復系60%含有C57親緣[19]。有學者對北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異進行SSR標記檢測，結果表明，23個骨干親本中有16個被聚于同一組內，約占70%[20]，三系雜交粳稻親本間的遺傳基礎比較狹窄，是雜交粳稻優勢得不到充分體現的重要原因。

在生產上，雜交粳稻在總體產量上的優勢顯而易見，根據2001—2005年中國北方稻區國家水稻品種試驗結果，所有參試雜交粳稻組合在區試中表現出明顯的雜種優勢，不同年際間，雜交粳稻均比對照中作93顯著增產，增產幅度為8.2%～22.1%，且所有參試品種中，雜交粳稻品種產量要高于常規粳稻品種產量，在大面積生產中，雜交粳稻與常規粳稻相比，顯然具有較高提升優勢水平的潛力[6]。在部分性狀上，雜交粳稻與常規粳稻相比不具備競爭優勢。張小明等2001—2003年對浙江省雜交粳稻與常規粳稻區域試驗的主要性狀進行分析比較，認為雜交粳稻特別是單季雜交粳稻產量優勢明顯，有較大的增產潛力，但存在生育期稍長、有效穗偏少、成穗率和結實率偏低等問題[21]；管耀祖等研究表明，雜交粳稻在有效穗數、千粒重、結實率等性狀上不及常規粳稻，雜交粳稻還表現分蘗力偏弱、成穗率偏低、株高偏高等特點[22]；孫建權等2003—2006年對56個國審雜交粳稻和常規粳稻品質比較分析，結果表明，雜交粳稻的品質指標整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度和常規粳稻持平或非常接近，而在堊白率、堊白度上，雜交粳稻卻遠遠差于常規粳稻[23]。吉健安和閔捷等分別對2003—2004年江蘇省所有參試中粳品種和1996—2005年送中國水稻所檢測的267份粳稻樣品品質進行分析，結果表明，雜交粳稻主要表現在堊白粒率明顯高于常規粳稻，其他品質指標兩者無明顯差異[24-25]。

2.3繁種難、制種產量與純度低

BT型粳稻不育系花粉敗育發生在三核期，有淀粉粒充實，用I-KI溶液可染色，不育性不如WA型秈稻不育系穩定，遇高溫常發生花藥開裂產生自交結實現象[26]，使F1中出現大量不育株，1986年，在江蘇種植的3個六優系列雜交粳稻中，出現18.00%～34.85%的不育株[27]。揚州大學湯述翥等2003年對BT型六千辛A進行自交套袋鑒定，有64.3%的稻穗自交結實，自交結實率平均為3.7%，最高達11.9%[28]。自交結實現象在江蘇泗陽731A、武運粳7號A、武運粳8號A等不育系中均有不同程度發生，在安徽、上海、遼寧、寧夏回族自治區等省、市、區也普遍存在[29-32]，在滇型不育系中也時有發生[33]。BT型不育系隔離不嚴，群體中比較容易遷入恢復基因，導致“同質恢”現象產生，“同質恢”自交后代或與不育系花粉散落后代都是“同質恢”，其株型逐漸與保持系相似，制種時很難區分，增加去雜困難，“同質恢”勢必迅速上升，成為混雜的主要源頭。湯述翥等在江蘇響水六優3號制種田中調查發現，六千辛A不育系中同質恢復系占10%以上[16]?！巴|恢”現象在滇型不育系中也時有發生[32-33]。

此外，BT型粳稻不育系開穎角度小、開花遲、柱頭不外露或柱頭外露率低，影響繁殖、制種的異交結實率，特別是恢復系、不育系花期差異較大的組合，制種產量會受到更大影響，難以達到雜交秈稻的制種產量水平。隨著水稻輕簡栽培技術的推廣，需種量大大增加，這也是當前限制雜交粳稻推廣利用又一重要因素[16]。

3小結

雜交粳稻發展緩慢受多方面因素共同制約，一方面粳稻品種本身具較強的感光性，單個品種推廣應用范圍狹窄。雜交粳稻雙親間的遺傳基礎狹窄，導致雜種優勢水平相對常規粳稻不明顯，且在結實率、外觀品質等重要性狀上總體表現為負向超親優勢；另一方面，BT型不育系較低的制種產量和純度是雜交粳稻推廣應用的又一主要障礙。這就造成對雜交粳稻的研究投入相對較少，推廣、栽培技術體系也不完善，共同制約著雜交粳稻的發展。

隨著人們生活水平的提高，對稻米食味品質的要求產生變化，出現喜粳厭秈的演變趨勢。我國人口眾多，糧食安全問題仍然是我國面臨的重大問題之一。通過大力發展雜交粳稻，解決雜交粳稻的制種產量，尤其是純度問題，縮小雜交粳稻在稻米外觀及食口性上與常規粳稻的比較優勢差異，可得到短期提高全國糧食產量和全民生活品質的雙重功效。有針對性地解決制約雜交粳稻發展的瓶頸問題，是我國雜交粳稻得以快速發展的關鍵。

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