軟體動物腹足綱分類學研究進展——從近海到深海*

張素萍 張樹乾

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軟體動物腹足綱分類學研究進展——從近海到深海*

張素萍①?張樹乾

(中國科學院海洋研究所 海洋生物分類與系統演化實驗室, 青島 266071)

隨著科學技術的不斷進步和研究的不斷深入, 我國關于海洋的研究已由淺海逐步向深海發展, 不斷取得新的發現和認知。自2014年4月起, 中國科學院海洋研究所依托先進的“科學”號海洋科學綜合考察船, 搭載“發現”號水下機器人(remotely operated vehicle, ROV), 先后對沖繩海槽熱液區、南海冷泉區、雅浦海山區以及馬努斯熱液區等深海區域進行了綜合性科學考查, 采集到了大量深海腹足綱(Gastropoda)標本, 其中有一些為未經發現和描述的新種, 極大地推動了我國關于深海軟體動物物種多樣性研究, 實現了深海環境和軟體動物資源的新認知。本文對近年來從深海采集到的腹足類標本進行了整理分類, 對其中的11屬13種進行描述, 并對深海特殊環境中腹足綱物種多樣性進行了總結, 對中國軟體動物腹足綱從近海至深海的分類現狀進行研究論述。

腹足類; 熱液區; 冷泉區; 海山區; 展望; 從近海到深海

新中國成立以來, 我國對海洋腹足綱(Gastropoda)的研究主要集中在近海淺水區域。自20世紀50年代初開始, 在張璽和齊鐘彥教授的倡導下, 我國貝類工作者對中國海洋軟體動物進行了全面、系統的區系調查和分類學研究, 開展了數次大規模的海洋科學調查, 包括全國海洋綜合調查(1958~1960年)、中越北部灣聯合調查(1959~1960年, 1962年)、東海大陸架調查(1975~1981年)、中國科學院海洋研究所西沙群島生物調查(1975~1980年)、中國科學院南沙群島生物調查(1985年, 1987~2000年)以及近年開展的黃海冷水底棲生物群落結構和多樣性特點的研究(2007~ 2012年)、海南島及西沙群島海岸帶生物資源考察(2007~2010年)等, 獲取了大量的貝類標本和信息資料, 基本摸清了我國近海貝類重要經濟類群的物種數量與區系特點, 陸續發現了一些新物種和中國新記錄種。中國科學院海洋研究所是我國海洋貝類分類學研究的主導力量, 對海洋貝類學研究已有半個多世紀的科學積累。據統計, 迄今我國沿海已發現報道軟體動物4000余種, 其中腹足類約3000種(張素萍, 2008), 雙殼類約1200種(徐鳳山, 2008); 先后發表和出版了數百篇在國內外有廣泛影響力的貝類學研究論文以及數十部專著。這些研究成果, 為中國近海海洋生物多樣性研究與資源保護和利用提供了寶貴的參考文獻和基礎資料。

深海作為海洋系統的重要組成部分, 不僅孕育著獨特的生態系統和生命過程, 還可能對上層海洋熱量耗散產生影響。因此, 深海研究在整個地球科學和全球變化研究中都處于十分重要的地位, 開展相關深海研究符合我國科學發展及國家戰略的需求(李超倫和李富超, 2016)。當前, 國際上關于深海的研究主要集中在深海海山區、熱液區、冷泉區等特殊環境區域。這些獨特的生態系統對于研究生命起源與演化、深海生物與極端環境相互作用、深海相關資源的開發利用等方面都具有十分重要的科學意義。過去幾十年, 受限于深海探測裝備的落后, 我國對于深海軟體動物多樣性研究幾乎處于空白階段, 僅在南海和東海的沖繩海槽附近進行過幾次深海拖網作業, 但收獲并不大。進入21世紀以來, 隨著我國科學技術的不斷發展, 一些深海探測器如“蛟龍號”載人深潛器的研制成功, 標志著我國在深海探測技術方面的突破。特別是近年來, 在中國科學院A類戰略性先導科技專項“熱帶西太平洋海洋系統物質能量交換及其影響”的資助下, 中國科學院海洋研究所依靠先進的“科學”號海洋綜合考察船以及搭載的“發現”號水下機器人(remotely operated vehicle, ROV)、電視抓斗等設備分別對沖繩海槽熱液區和南海冷泉區(2014年4月和2016年8月)、雅浦海山區(2014年12月)、馬努斯熱液區(2015年6月)以及雅浦-馬里亞納海山區(2016年3月)進行了數次綜合調查, 采集到了大量深海生物標本, 其中包括許多腹足類標本, 為我國進行深海腹足綱物種多樣性研究提供了重要材料。通過深入細致的整理和分類, 本文在我國首次報道了針對這些深海貝類標本的研究結果, 并圍繞發現的種類對當前世界范圍內關于深海腹足綱的分類現狀進行了研究論述。

1 熱液區和冷泉區腹足綱生物概述

海底熱液(hydrothermal vent)俗稱“黑煙囪”, 是指在大陸板塊與海洋板塊之間的火山口, 在這里海水沿著地殼縫隙深入地殼內部(深度可達2~3km), 并經巖漿加熱噴涌而出。被加熱后的海水富含礦物質, 溫度可高達600°C, 噴口處的熱液溫度亦可達到400°C左右(馮軍等, 2005)。而冷泉(cold seep)是指在大陸邊緣海底, 富含天然氣水合物(甲烷和石油)的流體組分在海底表面的溢出, 其溫度與周圍海水溫度相差不大。

自1977年發現第一個熱液口之后, 1984年第一個冷泉口也在墨西哥灣被發現。迄今, 在世界范圍內共發現500余個熱液口和冷泉口。其中, 關于腹足類研究的熱點區域主要包括大西洋中嵴(Mid-Atlantic)、印度洋中嵴(Central Indian Ridge)、胡安·德富卡海嶺(Juan de Fuca ridge)、東太平洋隆起(East Pacific Rise)、加拉帕戈斯群島(Galapagos Rift)、馬里亞納盆地(Mariana Basin)、馬努斯盆地(Manus Basin)、勞盆地(Lau Basin)、沖繩海槽(Okinawa Though)等區域。被發現和報道的熱液區和冷泉區腹足綱種類約為231種(Sasaki et al., 2010; Johnson et al., 2014; Chen et al., 2015, 2016; Zhang et al., 2016b; Zhang and Zhang, 2017), 是這類區域中僅次于甲殼動物的第二大門類。其中, 在熱液區發現的腹足綱種類為153種, 超過95%物種為熱液區特有種; 冷泉區特有種比例稍低, 在發現的83種中有55種為冷泉區特有種。熱液區和冷泉區共有種為5種, 占總數量的2%。在報道的104個屬中, 熱液區和冷泉區的共有屬為17個, 約占總屬數的16%。熱液區和冷泉區有19個共有科, 約占總科數的46%。

腹足綱動物除營寄生生活的種類外, 通常都具有發達而銳利的齒舌。生活在熱液區和冷泉區的腹足類可利用齒舌刮取巖石表面沉積的細菌或直接捕食熱液口其他生物, 也可通過鰓濾食周圍水體中的懸浮顆粒, 從而獲得食物。除此之外, 絕大多數種類可與化能自養菌共生?；茏责B菌利用寄主獲取的H2S和O2制造有機物, 部分用來滋養寄主。腹足類與化能自養菌的共生關系可分為兩大類, 即外共生(ectosymbiosis)和內共生(endosymbiosis)。外共生是指自養菌共生在腹足類體表的一些特殊結構上, 內共生是指自養菌棲息在腹足類鰓上皮組織或體內。

對深海海底熱液區和冷泉區生態系統的研究是進入21世紀以來的深海研究重點領域。中國科學院海洋研究所分別于2014年4月和2016年8月兩次對沖繩海槽熱液區和南海冷泉區進行了調查, 2015年6月對馬努斯熱液區進行了科學考查, 先后采集了一批腹足類標本, 通過分類整理, 共鑒定出20余種。本文對其中已確立分類地位的9屬11種的形態特征和生態習性等進行了描述。

1.1 熱液區和冷泉區物種描述

(1) 探花深海笠貝Sasaki, Okutani & Fujikura, 2003 (圖1a, 2e)

Sasaki, Okutani & Fujikura, 2003: 190, figs. 3B, 4, 5.

標本采集地 沖繩海槽熱液區。

觀察標本 20余個標本。

形態特征 貝殼呈笠狀, 橢圓或卵圓形, 殼長 8.7mm, 寬6.2mm, 高3.6mm, 殼頂位于中央近前方, 頂部常被腐蝕。殼面為白色, 雕刻有細密的環行螺肋和極細弱的輻射狀生長紋。殼口內乳白色, 有光澤, 邊緣薄。觸角細長, 無眼點。頭部圓, 無附屬結構。齒舌齒式為0·1·0·1·0。

習性及分布 生活于996~1000m深的熱液區; 目前僅發現于沖繩海槽。

(2) 乳白深海笠貝Zhang, Zhang & Zhang, 2016b (圖1b, 2f)

Zhang, Zhang & Zhang, 2016b: 2, figs. 1~9.

標本采集地 南海冷泉區。

觀察標本 5個標本。

形態特征 貝殼呈卵圓形, 殼長19.6mm, 寬17.0mm, 高8.5mm, 殼質厚。殼面乳白色, 較光滑, 上具排列細密的環行螺紋和細弱的輻射狀生長紋。殼口邊緣增厚, 具齒狀突起。觸角粗短, 無眼點。頭部圓, 無附屬結構。齒舌齒式為0·1·0·1·0。

習性及分布 生活在1000m以上的深海底; 目前僅發現于南海冷泉區。

討論 該屬種類僅分布于西太平洋海域, 全部生活在熱液區或冷泉區。乳白深海笠貝是我國在南海冷泉區發現的新種, 它除齒舌形態與同屬其他種存在明顯不同外, 其外殼也明顯比其他種厚, 最厚處可達1.5 mm。

(3) 琉球馬蹄螺Okutani, Sasaki & Tsuchida, 2000 (圖1c, 2g)

Okutani, Sasaki & Tsuchida, 2000: 268, figs. 2~5.

標本采集地 沖繩海槽熱液區。

觀察標本 1000余個標本。

形態特征 貝殼小, 殼長5.5mm, 寬4.8mm, 近圓形; 縫合線深, 螺層膨圓。貝殼的寬度大于高度, 螺旋部極低小, 體螺層寬大。殼面光滑, 呈白色, 被有淺綠色的薄殼皮, 生長紋極細密。殼口大, 圓形。厴角質, 淡黃色, 半透明, 多旋, 核位于中央。臍孔狹小。齒舌為扇狀型(rhipidoglossate), 齒式為n·11·1·11·n。

習性及分布 研究用的標本采自于996~ 1242m深的海底; 目前僅發現于沖繩海槽。

討論 本研究所觀察標本與模式標本形態特征一致, 但不同之處在于模式標本的齒舌具12枚側齒, 而本研究觀察標本具11枚側齒。作者認為該差異應屬于種內變異。

(4) 堅果鱗笠貝(Okutani, Fujikura & Sasaki, 1993) (圖1d)

Okutani, Fujikura & Sasaki, 1993: 132, figs. 22~27.

標本采集地 沖繩海槽熱液區。

觀察標本 2000余個標本。

形態特征 貝殼呈帽貝狀, 殼形橢圓, 殼長11.0mm, 寬8.0mm, 高3.5mm, 前端稍窄, 殼頂位于后端, 彎曲呈鳥喙狀。自頂部向周緣環生有粗糙的生長紋, 殼表被有一層厚的綠色殼皮, 延伸于整個殼口邊緣。殼口特大, 卵圓形, 邊緣厚, 內灰白色。觸角粗短, 眼點缺。足呈橢圓狀, 小。外套膜邊緣具細小的乳突。頸部左側具一乳突, 無雄性交接器。

習性及分布 標本采自于996~1242m深的熱液區; 目前僅發現于沖繩海槽。

討論 本種殼皮顏色有變化, 模式標本的殼皮為深棕色(Okutani et al., 1993), 而作者所觀察標本的殼皮均為綠色。殼皮顏色的變化可能是由于不同個體處于不同生態環境所導致, 具深棕色殼皮的個體可能離熱液口更近一些。

(5) 斯氏鱗笠貝Beck, 1993 (圖1e, 1f, 2h)

Beck, 1993: 171, pl. 1~4, figs. 2~3.

標本采集地 馬努斯弧后盆地。

觀察標本 650個標本。

形態特征 貝殼小, 殼形橢圓, 兩端窄, 殼長5.5mm, 寬3.8mm, 高2.3mm, 殼頂位于后端。貝殼表面被有一層橄欖綠色或深棕色的殼皮。殼表光滑, 除細密的生長紋外, 無其他雕刻。殼口邊緣平直或不在同一平面上。貝殼內緣呈白色。觸角粗短, 眼點缺。足呈橢圓狀, 小。外套膜邊緣具細小的乳突。頸部左側具一乳突, 無雄性交接器。齒舌齒式為n·5·1·5·n。

習性及分布 生活于1450~2050m深的熱液區; 目前僅發現于馬努斯弧后盆地。

討論 本種除殼皮顏色有變化外(橄欖綠或深棕色), 其貝殼高度及殼口形狀也常有變化, 這可能是不同的個體為了適應不同形態的底質所致。

(6) 光滑普氏螺Okutani, Tsuchida & Fujikura, 1992 (圖1g)

Okutani, Tsuchida & Fujikura, 1992: 143, figs. 17~21.

標本采集地 沖繩海槽熱液區。

觀察標本 2000個標本。

形態特征 貝殼小型, 殼長10.0mm, 寬6.5mm, 呈長卵圓形; 螺旋部圓錐形, 體螺層高大。殼頂無(由于棲息于深海與水壓的關系, 在拖出水面時, 所有標本的殼頂全部破損)。外被有一層橄欖綠或黃褐色的殼皮。殼口大, 卵圓形, 外唇外邊緣薄; 內唇弧形, 有一個極弱的前水管溝。

習性及分布 棲息于996~1242m深的熱液區和冷泉區; 發現于沖繩海槽和日本的相模灣。

討論 本種與Sasaki, Ogura, Watanabe & Fujikura, 2016最為相似, 但本種的殼表更為光滑、無雕刻, 且殼形較瘦。

(7) 深?；蚁斅?Okutani & Fujikura, 1990)(圖1h)

Okutani & Fujikura, 1990: 85, figs. 2~6.

標本采集地 沖繩海槽熱液區。

觀察標本 3個標本。

形態特征 貝殼呈低圓錐形, 殼長15.2mm, 寬16.0mm。螺旋部低, 殼頂常破損, 體螺層寬大。殼面雕刻有稀疏而發達的螺旋肋, 兩肋間有明顯斜行生長紋, 貝殼底部形成一個平面, 其上具有2~3條明顯的細螺肋。殼面呈灰白色。殼口大, 近圓形, 內唇滑層稍厚, 向上翻卷, 遮蓋臍部, 僅留一小的空隙; 外唇薄, 弧形。

習性及分布 生活水深為700~720m; 目前僅發現于沖繩海槽。

討論 本屬種類在普通深海海底、熱液區和冷泉區均有分布。迄今, 在熱液區和冷泉區發現的種類共4種, 沖繩海槽(Okutani and Fujikura, 1990; Okutani, 2001)、路易斯安那(Warén et al., 1993)以及智利(Sasaki et al., 2010)均有分布。

(8) 斯坦擬蛾螺Okutani & Ohta 1993 (圖1i)

Okutani & Ohta, 1993: 220, figs. 6~7.

標本采集地 馬努斯弧后盆地熱液區。

觀察標本 2個標本。

形態特征 貝殼中等大小, 殼長28.0mm, 寬18.1mm, 呈紡錘形。殼面為白色。殼表雕刻具粗細不均的螺肋和細密的生長紋?？p合線明顯。螺旋部小, 體螺層膨大, 約占整個殼長的3/4。殼口呈橢圓狀, 外唇邊緣呈鋸齒狀; 內唇直, 滑層弱。前水溝寬短。

習性及分布 生活于1740~2750m深的熱液區; 發現于北斐濟盆地和馬努斯弧后盆地。

討論 本種的外殼厚度有變化。生活在馬努斯弧后盆地的個體通常比生活在北斐濟盆地的個體外殼更厚。這可能是不同的個體為適應不同的深度所采取的適應策略。

(9) 納氏熱液螺Bouchet &Warén, 1991 (圖1j)

Bouchet & Warén, 1991

Beck, 1991: 282.

標本采集地 馬努斯弧后盆地熱液區。

觀察標本 20個標本。

形態特征 貝殼大, 殼長可達95.0mm。幼體殼皮呈棕色, 成體殼皮呈黑色, 貝殼表面常覆蓋一層厚的棕色礦物質。胚殼常腐蝕, 螺層膨圓?？p合線深。各螺層在近縫合線處具一螺旋列, 其由月牙狀的生長疤組成。幼殼表面雕刻明顯, 由粗細不均的念珠狀螺肋組成; 成殼表面雕刻不明顯, 僅具縱向生長紋。殼口近圓形。具臍孔。厴角質, 呈橢圓形。

習性及分布 生活在1740m深左右的熱液區; 目前發現于馬努斯弧后盆地、北斐濟盆地(North Fiji Basin)以及勞盆地(Lau Basin)。

討論 該種為熱液區優勢種, 常呈大面積密集分布。加厚的殼皮、厴等特征均是對深海熱液特殊環境的適應。

(10) 克氏球刺螺Johnson, Warén, Tunnicliffe, Van Dover, Wheat, Schultz & Vrijenhoek, 2014 (圖2a)

Johnson, Warén, Tunnicliffe, Van Dover, Wheat, Schultz & Vrijenhoek, 2014: 288, fig. 2.2.

標本采集地 馬努斯弧后盆地熱液區。

觀察標本 20個標本。

形態特征 貝殼大, 呈球形, 殼長可達85.0mm。殼表顏色為黃色或棕色。螺旋部小, 體螺層膨大, 占整個殼長的絕大部分。殼表被有分布規則的長鬃毛, 其頂部常彎曲。殼口呈耳狀, 外唇薄; 軸唇彎曲, 具明顯的滑層。前水溝寬短。厴角質, 棕色, 呈橢圓形, 核在前端。

習性及分布 棲息于1480~2700m深的熱液區; 目前發現于馬努斯弧后盆地、斐濟盆地以及勞盆地。

討論 該屬之前被認為只有1種, 即Okutani & Ohta, 1988, 廣泛分布于西太平洋以及印度洋的熱液區。近來通過分子生物學研究表明, 它們屬于5個不同的種(Johnson et al., 2014), 其外部形態的相似可能是趨同進化的結果。

圖1 熱液區及冷泉區種類(a. 探花深海笠貝, 8.7mm; b. 乳白深海笠貝, 19.6mm; c. 琉球馬蹄螺, 5.5mm; d. 堅果鱗笠貝, 11.0mm; e、f. 斯氏鱗笠貝, 5.2mm; g. 光滑普氏螺, 10.0mm; h. 深?；蚁斅? 15.2mm; i. 斯坦擬蛾螺, 28.0mm; j. 納氏熱液螺, 60.0mm)

(11) 馬努斯片臍螺Zhang & Zhang, 2017 (圖2b, 2i)

Zhang & Zhang, 2017: 78, figs. 1~32.

標本采集地 馬努斯弧后盆地熱液區。

觀察標本 130個標本。

形態特征 貝殼小, 殼長8.8mm, 寬5.7mm, 高2.9mm, 呈帽貝狀, 但早期螺層呈螺旋狀。貝殼表面被有橄欖綠色的殼皮。螺旋部小, 位于貝殼的右后部。胚殼圓, 具網狀雕刻。成殼表面具發達的螺肋和縱肋, 兩者相交呈格子狀。雌性左右觸角大小相等; 雄性的左觸角膨大, 特化為雄性生殖器, 為右觸角的3~4倍。足近圓形, 后端具5~7對上足觸角。鰓大, 為雙櫛鰓。齒舌為扇狀齒舌, 齒式為n·4·1·4·n。厴非常薄, 位于足的后端。

習性及分布 生活在1740m深的熱液區黑色巖石上; 目前僅發現于馬努斯弧后盆地。

討論 臍螺科(Neomphalidae)種類是深海熱液區的特有類群, 主要分布在東太平洋隆起、加拉帕戈斯、勞盆地以及馬里亞納弧后盆地, 目前全世界已發現6屬9種, 其貝殼呈帽貝狀或螺旋狀。而馬努斯片臍螺的貝殼形狀如帽貝, 但早期殼層仍保留著螺旋狀, 后足上具退化的厴, 這些特征均表明該種類為臍螺科動物由螺旋狀向帽貝狀演化的中間過渡類型。

2 海山區腹足綱生物概述

海山(seamounts)一般指大洋深海中高度大于1000m、頂部不突出海平面的隆起地形, 廣義上的海山也包括高度小于1000m的海丘(hills或knolls)。海山通常由海底的火山運動所形成, 高度通常在1000~4000m, 其頂部在海平面以下幾百米至數千米, 在深海中呈鏈狀分布或以細長形集群出現。目前, 世界范圍內已發現的海山近25000座, 其中約60%集中于太平洋。由于其特殊的地質結構, 孕育和支持著獨特的生態群落, 海山通常被認為在海洋物種擴散和進化中扮演著重要的中間角色。近幾十年關于海山的生物區系研究, 衍生出了一系列假說, 如海山特有種假說、物種匯源假說、孤島假說、綠洲假說等, 但由于調查采樣的不足, 這些假說均缺乏說服力, 且存在著一定的爭議(張均龍和徐奎棟, 2013)。海山上棲息著幾乎所有門類的海洋動物, 由于各國對海山的定義及對海山動物區系的認知存在差異, 因此對海山區分布種類的統計存在著很大難度。迄今, 對海山腹足類的研究也僅見于零星報道, 如Beck(1996)對西太平洋Edison海山的腹足類進行了調查, 描述了4個新種; Gofas(2007)對東北大西洋的Lusitanian海山上分布的麂眼螺科(Rissoidae)種類進行了記述。據Seamounts Online統計, 目前分布于海山的軟體動物共計約2500余個記錄數, 其中大部分為腹足類。

中國科學院海洋研究所于2014年12月起對位于西太平洋海域的雅浦海山區進行了綜合調查, 由于海山頂部常凸凹不平, 給拖網帶來了很大的難度, 因此拖出水面的標本很有限, 在兩次深海海山調查中采獲的軟體動物標本明顯比熱液和冷泉區少。目前, 共鑒定出腹足綱標本6種(包括未定種), 本文對其中2種的形態特征和生態習性等進行研究論述。

2.1 海山區物種描述

(1) 精致翁戎螺Zhang, Zhang & Wei, 2016a (圖2c, 2j)

Zhang, Zhang & Wei, 2016a: 254, Figs. 1, 2A~C, 3, 4.

標本采集地 雅浦海山區。

觀察標本 2個標本。

形態特征 貝殼中小型, 殼形低矮, 殼長47.8mm, 寬62.1mm, 殼質薄。胚殼約1層, 光滑。成殼約7層, 殼層平扁。前4層上螺肋和縱肋較為發達, 兩者相交使殼表形成方形的雕刻; 后3層雕刻精細。貝殼底部稍凸, 具許多精細的生長紋和螺線。貝殼表面呈橘色, 有光澤。殼口橢圓形, 內具彩虹色, 裂縫短, 上緣長約30.0mm, 下緣長約24.0mm。臍孔閉合。厴棕色, 近圓形, 核在中央。

習性及分布 生活于距水面255~289m深的山頂處。目前僅知分布于雅浦海山區。

討論 翁戎螺屬于非常古老的類群, 起源于古生代寒武紀時期, 距今約5億年, 被人們譽為貝類的“活化石”, 迄今已發現化石種1000余種, 但現生種僅32種。精致翁戎螺與寺町翁戎螺在殼形上較為相似, 但其貝殼較小, 殼表雕刻更為精細。

(2) 史氏東方蛾螺(Schepman, 1911) (圖2d)

()Schepman, 1911: 54, pl. 19, fig. 6, pl. 23, fig. 11.

標本采集地 雅浦海山區。

觀察標本 6個標本。

形態特征 貝殼大, 呈紡錘形, 殼長39.0mm, 寬20.1mm。貝殼表面為白色, 被有淺黃色的殼皮。成殼螺層稍凸, 約5層。螺旋部低, 呈錐形, 體螺層膨大, 約占整個殼長的3/4?？p合線明顯。成殼螺層上具發達的低平螺肋, 螺肋間具細溝。無縱肋, 具精細的生長紋。殼口卵圓形, 外唇薄, 內緣光滑; 內唇具弱的滑層。前水管溝寬短。厴角質, 棕色。

圖2 海山區種類(a. 克氏球刺螺, 40mm; b. 馬努斯片臍螺, 8.8mm; c. 精致翁戎螺, 47.8mm; d. 史氏東方蛾螺, 39.0mm; e. 探花深海笠貝的齒舌; f. 乳白深海笠貝的齒舌; g. 琉球馬蹄螺的齒舌; h. 斯氏帽貝的齒舌; i. 馬努斯片臍螺的齒舌; j. 精致翁戎螺的齒舌)

習性及分布 通常棲息于529~1600m深的海底, 本研究所用標本采集于水深1119m的海山區, 底質為有孔蟲泥。廣泛分布于印度-西太平洋。

討論 本種不僅分布范圍廣, 而且貝殼大小變化大, 模式標本殼長為20.4mm, 但Bouchet和Warén (1985)所觀察的標本長度達53.4mm。

3 展望

自2014年4月起, 我國已對深海海山、熱液區、冷泉區進行了數次綜合調查, 搜集了一些珍貴的深海腹足類標本和相關信息, 為開展深海貝類學研究提供了基礎資料。通過分類研究發現了一些未經描述和報道的新種, 這些成果表明我國已經擁有國際一流的深海綜合調查能力和研究條件。然而, 總體來講, 深海底棲生物多樣性研究在我國尚處于起步階段, 對目前存在的一些問題仍需完善和加強。探討深海生命的起源與進化、深海物種對極端生態環境的適應以及深海種類組成等正越來越受到人們的關注, 相信通過我們不懈努力和深入細致的觀察研究, 將有更多的新種、新屬、甚至新科等被發現和報道。

3.1 運用多手段對深海腹足綱種類進行分類鑒定

深海腹足類樣品采集難度大, 有的物種標本數量往往較少。因此, 對其進行準確的鑒定顯得尤為重要, 同時也存在一定的難度。由于深海環境復雜, 深海腹足綱種類常存在趨同或趨異進化現象, 所以簡單地依靠貝殼的外部形態對深海腹足類進行鑒定容易受到主觀因素的干擾和影響, 難以得到正確、可信的結果, 甚至會導致分類上的混亂, 阻礙相關研究的開展。因此, 亟需一套準確、有效的手段來解決這一問題。在對深海腹足類進行分類時, 我們要在觀察外部形態的基礎上, 利用光學顯微鏡和掃描電子顯微鏡對軟體部分的解剖特征以及齒舌的細微結構進行觀察和描述, 以期達到準確的鑒定。同時, 還要引入分子生物學研究等新的方法與技術手段對深海底棲腹足綱進行分類學和系統學研究, 確立分類地位, 探討系統演化關系。

3.2 重視多學科交叉與融合

深海特殊的地理地貌和物理、化學環境孕育了獨特的生態環境。很多深海區域, 尤其是海山區、熱液區和冷泉區具有很多腹足類特有種。目前, 國際上關于深海腹足綱的研究主要集中在物種多樣性上, 但這些特有種是如何形成的？在深海中又是如何進化和演變的？是如何適應深海極端環境的？直到目前仍知之甚少?；卮疬@些問題必需從海洋系統的角度綜合考慮分析, 通過多學科多領域的交叉融合, 從不同角度闡述深海腹足綱物種多樣性及其生命起源過程。此外, 深海特殊功能基因研究、深海生命起源與進化研究、深海海底生物資源開發與利用等研究也是重要的研究發展方向。

致謝 感謝“科學”號全體工作人員在標本采集過程中給予的熱情幫助; 感謝參加深海熱液區、冷泉區以及海山區綜合科學考查的科考人員, 為本研究提供了深海貝類標本和信息資料。

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Status of Gastropod Taxonomy Study in China —from Shallow Water to Deep Sea

ZHANG Su-Ping*, ZHANG Shu-Qian

(Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

With the development of science and technology, marine sciences research in China has been progressed from the exploration of shallow waters to the deep sea. This has led to new discoveries and in turn, new perceptions. Since April 2014, several deep-sea areas were investigated by Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (IOCAS). These areas include the hydrothermal vents in Okinawa Trough and Manus Back-Arc Basin, the cold seep in South China Sea, and Yap Seamount in the western Pacific. During these surveys, numerous gastropod specimens were sampled by the mechanical arm of ROV FAXIAN (Mother ship: KEXUE),and many of them were classified as new taxa. In this paper, 13 species belonging to 11 genera from the samples collected during these surveys are described and illustrated. A review on gastropod biodiversity research in the hydrothermal vent, cold seep, and seamount are presented. The results can provide important basic data for studying the biodiversity and zoogeography of deep-sea organisms.

Gastropoda; hydrothermal vent; cold seep; seamount; prospect; from shallow water to deep sea

Q959

10.12036/hykxjk20170710001

中國科學院戰略性先導科技專項A類(XDA11030201, XDA11030401); 國家自然科學基金(41636167, 41606162)

張素萍, 女, 研究員, 主要從事海洋貝類分類學研究, Email: museum@qdio.ac.cn

2017-07-10,

2017-08-01