基因及環境對玉米碳氮代謝的影響

張曼麗

摘要：碳氮代謝是玉米的基礎代謝途徑，碳氮代謝水平能夠反映出植株生長發育狀態，在很大程度上決定著籽粒的產量、品質。綜述近年來有關玉米碳代謝和氮代謝的研究，分析基因型和環境因素對玉米碳氮代謝的影響，以期為實現玉米產量提高和品質提升提供理論基礎。

關鍵詞：玉米；碳氮代謝；基因；環境

中圖分類號：S513 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2019）01-0003-03

碳氮代謝是玉米生長發育的基本代謝途徑，在玉米籽粒形成過程中不斷積累營養。碳氮的協調作用影響著玉米的產量、品質及抗性等。目前對玉米碳氮代謝的研究主要是從內因（即基因型）及外因（即環境因素）兩方面開展的，通過了解基因及環境與碳氮代謝的關系來探索玉米產量及品質的形成機理，以實現提高玉米種植效益的目標。

1 基因型對玉米碳氮代謝的影響

1.1 碳代謝與基因型的關系

植物的光合作用是碳代謝的主要方面，是作物產量形成的關鍵因素，光合作用產物占玉米干物質的90%以上。大量研究表明，不同基因型玉米的光合作用水平有所不同。丁莉的研究介紹了我國玉米品種的光合效率在品種演變過程中的變化，分析了光合效率同產量的關系，結果表明，新老品種相比，新品種的光合速率可在開花后保持較高，光合有效期長，可提供更多新的光合產物。新品種產量能夠提高，是因為葉片中可溶性蛋白及葉綠素的含量較高，保持了較高的PEPC活性。劉元芝等人研究了自主選育的沈單16及沈玉21這兩個國審品種在不同時期的光合特性，從光合速率日變化曲線可以發現沈玉21在每個時間點的光合速率都高于沈單16，認為高光效是沈玉21產量高于沈單16的重要因素。

1.2 氮代謝與基因型的關系

在利用吸收氮元素方面，不同玉米品種的表現也不同。王艷等人和劉建安等人的研究都顯示，氮效率存在基因型差異，不同基因型表現出不同的氮吸收效率、氮利用效率和氮轉移效率，尤其是吐絲后的氮吸收效率。關義新等人分析了不同氮素濃度處理下不同玉米自交系的氮效率，結果表明，自交系間氮效率存在顯著差異，認為低濃度下氮素吸收效率影響較大，但在高濃度條件下氮素利用效率影響較大，這同Ortiz-Monasterio等人的研究結果一致。氮素供應是影響產量的要素，氮肥在玉米生產中不能缺少，有效利用氮肥成為提高玉米產量及生產效率的關鍵因素，選育氮素高效利用的品種是實現玉米高產高效的途徑之一。王曉慧等人將玉米品種分為4種類型：高產和氮高效型、高產和氮中效型、中產和氮中效型、低產和氮低效型，認為產生差異的關鍵是由于不同品種開花后氮代謝存在不同，成熟期具有較低的氮含量是高產氮高效型品種的特征。周麗麗等人的研究表明，不同玉米品種的葉片氮含量有著顯著差異。Tsai等人研究了不同品種氮素利用效率的生理基礎，認為3個因素能夠影響籽粒產量，即玉米醇溶蛋白的合成速度、吐絲后吸氮的能力、灌漿速度及灌漿時間。

1.3 碳氮代謝協調作用與基因型的關系

片面提高碳代謝和氮代謝都無法達到最佳效果。萇建峰選擇4種類型的玉米作為研究對象，分別是氮高效碳低效型品種豫單2002、碳高效氮低效型品種浚單20、碳氮代謝協調較好且碳代謝稍旺盛的品種鄭單958，碳氮代謝協調較好且碳氮代謝都強的品種農大108，結果表明，碳氮代謝協調良好的品種鄭單958及農大108均表現出較高的產量及較好的適應性。王小星研究了鄭單958、農大108的高產及適應性的生理基礎，發現兩個品種均能在各種環境下保持著較高的葉綠素、可溶性糖和總氮含量，且波動較小，同時保持碳氮代謝的良好協調。曹洋比較產量有顯著差異的不同品種發現，高產品種的可溶性蛋白質及葉綠素含量顯著高過普通品種，生長發育后期葉綠素的含量普通品種比高產品種下降快，而且普通品種的PEPC和RuBP羧化酶的活性低于高產品種。孫雪芳等人觀測了不同玉米品種在開花后光合作用和碳氮代謝的變化，發現高產品種葉片中總碳、總氮及葉綠素含量在開花后緩慢下降，碳氮素比例緩慢增加，光合速率高，說明開花后碳氮代謝的協調水平對于提高玉米產量具有重要意義。這些研究表明，基因型是碳氮代謝水平差異的內因，通過遺傳改良育種可以獲得高產、適應性強的碳氮高效品種。

2 環境因素對玉米碳氮代謝的影響

2.1 栽培措施對碳氮代謝的影響

從玉米生產的發展趨勢來看，玉米產量潛力已經從提高單株產量轉向提高群體產量，增加種植密度將是高產栽培發展的主要方向。玉米籽粒中氮素的養分一部分來源于雄穗發育前莖葉氮素的轉移，另一部分來源于灌漿期根系的直接供給；碳素養分分別來源于營養器官轉移和灌漿期光合產物。研究表明，葉片氮素在高種植密度栽培條件下會出現高轉移率，導致葉片老化、光合作用下降、同化物的合成減少，出現早衰。因此，在籽粒形成過程中，養分的主要來源不是營養器官氮的轉移，而產量形成的關鍵因素是灌漿期光合作用產生的氮素營養和根系吸收的氮素營養。呂麗華等人研究了在不同密度下的碳氮營養的轉運積累，結果表明，在適宜的密度下，營養生長階段時的碳氮積累比較多，能延緩葉片的衰老速度，保證氮素的供應，提高產量及氮素利用效率。劉慧慧等人以登海701作為試驗材料研究種植密度及行距對玉米穗位葉片光合特性的影響，結果表明，隨著種植密度增加，光合能力隨之下降，葉片出現衰老，但在高密度的栽培條件下可以通過調節行距來提高葉片葉綠素含量、光合速率和光合關鍵酶PEPC及RuBPCase的活性，有助于延長葉片功能期和調節產量。關于玉米的種植方式，周璇和宋鳳斌的研究發現，相同密度間距條件下，寬窄壟種植方式要優于傳統的均勻壟種植模式，葉片葉綠素及可溶性糖含量隨寬行間距的增加而增加，延長葉片功能期，從而達到增加產量的效果。張倩以廣適型玉米品種鄭單958為材料研究碳氮累積、轉運和產量與種植方式及密度的關系，結果表明，寬窄行種植模式優于等行距種植模式，植物地上部分的總氮及總糖含量、產量在寬窄行種植模式下均顯著增加。這些研究表明，高密度栽培條件下，采用寬窄間距的方式可改善玉米冠層微環境，提高冠層CO2濃度及透光率，提高碳氮代謝的水平，進而有利于提高玉米產量。

2.2 肥料施用對碳氮代謝的影響

合理施用氮肥能夠平衡碳氮代謝，從而提高養分利用率和玉米產量。何萍等人分析了氮素供應對生長后期碳氮代謝的影響，結果顯示，玉米籽粒中74.8%～92.8%的碳來源于灌漿期葉片光合作用，39.7%～52.9%的氮來源于營養器官的氮素轉移，47.1%～60.3%來源于根系的吸收，適量施用氮肥能夠調節碳氮的代謝，使玉米生長后期根系氮的供應水平及光合能力得以保持。其其格等人研究了春玉米葉片的氮素水平在不同時期與碳代謝的關系，結果表明，適宜的氮素水平能夠保持葉綠素含量和RuBPCase及PEPC活性的較高水平。Osaki 等人的研究結果表明，與玉米碳代謝相關的酶的更新能夠促進光合作用產物轉運給籽粒。光合產物蔗糖是碳水化合物積累和儲存的主要形式。陳洋等人研究氮肥用量對春玉米葉片中蔗糖合成關鍵酶的影響，證實了Osaki 等人的研究結果，還發現過量和少量的氮素降低了相關酶活性和蔗糖含量。王俊忠等人研究得出相似結論，在中等肥力水平下，施氮量增加導致產量增加，碳氮代謝相關酶的活性與產量變化一致。這些研究表明，碳、氮代謝密切相關，相互作用，相互制約，進而影響產量。

碳氮代謝也被其他營養素（如鉀、鋅、鐵）和植物激素等調節。與氮相似的效果，在一定的鉀濃度范圍內，隨著鉀濃度增加產量也會增加，同時葉片氮含量、葉綠素含量、PEPC及RuBPCase活性等碳氮代謝的相關指標也有所提高。鄒春琴等人研究鐵對玉米代謝的影響，發現鐵可以提高玉米葉片中總氮、葉綠素、可溶性蛋白質的含量和硝酸還原酶的活性。董志強等人研究了6-BA對硝酸還原酶活性的影響，結果顯示，玉米苗期噴灑6-BA能使葉片硝酸還原酶活性提高。李佐研究鋅對玉米幼苗代謝的影響，認為適當濃度的鋅能夠促進光合速率提高，提高可溶性糖、可溶性蛋白質及硝酸鹽的含量。

2.3 氣候環境對碳氮代謝的影響

光周期、光強度、溫濕度等是環境信號，能夠調節植物中不同酶的活性及各種代謝途徑。光照條件能誘導固定CO2的關鍵酶PEPC的合成以及調節其活性。光周期影響著玉米碳氮代謝相關的酶活性，玉米碳氮代謝也受積溫、水分供應影響。在不同栽培環境下，相同品種的產量與碳氮代謝水平顯著相關，相對較低的C/N環境中產量高。這些研究表明，玉米碳氮代謝受環境影響是顯著的，除了基因的影響，環境的影響也不容忽視。

3 玉米碳氮代謝與玉米產業發展的關系

我國玉米主栽品種由高稈大穗型、單株產量高轉向適合密植型、群體產量高。另外，隨著近年全球氣候變化，氣象災害增加，為適應異常氣候，早熟性也是生產上注重的性狀，特別是對縮短灌漿期后期時間、快速完成灌漿的品種生產上需求較大。這樣的品種在一定程度上可以減少病害，降低生產風險。而密集種植、成熟期縮短對平衡碳氮代謝提出新的要求。除品種更新外，施用氮肥也是提高產量的重要措施。但是近年來玉米生產中氮肥施用效果不明顯，而且氮素也帶來許多負面影響。一方面，長期過量施入氮素導致土壤板結、有機質減少，土壤環境遭到破壞；另一方面，氮肥對地下水及地表水的污染問題也日趨嚴重。氮肥施用過量既浪費了資源，造成經濟損失，又導致環境污染，嚴重危害公眾健康。綜上所述，在早熟、密植、降低氮肥施用量的栽培模式下，調節碳氮代謝平衡是未來玉米產業發展的重要需求。

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