基于MaxEnt模型對我國三帶喙庫蚊潛在分布區的預估研究*

劉 慶 杜雨彤 邢 丹 賈 楠 謝靜文 王 明 張恒端 趙彤言

(1.贛南醫學院公共衛生與健康管理學院，江西贛州 341000；2.軍事科學院軍事醫學研究院微生物流行病研究所，病原微生物生物安全國家重點實驗室，媒介生物危害和自然疫源性疾病北京市重點實驗室，北京 100071)

三帶喙庫蚊(CulextritaeniorhynchusGlies)能攜帶多種蚊媒病毒(陸寶麟,1978;Hayes,1980;Juppetal.,2002;Longbottometal.,2017)，是我國流行性乙型腦炎(簡稱乙腦)的主要傳播媒介(陸寶麟,1978;陸寶麟等,2000)。乙腦是由乙腦病毒引起、經蚊蟲傳播的一種急性傳染病，其流行區主要包括熱帶、亞熱帶、溫帶和中溫帶地區(WHO,2015)，其中以東南亞熱帶和亞熱帶地區為主。世界衛生組織最新系統評估結果顯示(Campbelletal.,2011)，全球每年乙腦發病約67 900例(總發病率1.8/10萬)，流行性乙型腦炎的病死率可高達30%，且30%～50%的存活者會伴有永久性神經或精神后遺癥。乙腦防控面臨的挑戰日益嚴峻，在人群中有計劃的接種乙腦疫苗以提高人群免疫力可有效預防流行性乙型腦炎，滅蚊控蚊切斷傳播途徑也是預防乙腦的重要措施。預測三帶喙庫蚊在我國的潛在分布對于乙腦防控尤為重要。(楊明等,2002;Liuetal.,2018;Araietal.,2022)。

三帶喙庫蚊是可塑性較大的廣布性物種，是中國分布最廣泛的蚊種(楊明等,2002),估計中國 80%的人口居住在三帶喙庫蚊存在的地區，除新疆和西藏地區鮮有記錄外，我國華中地區、華北地區、西南地區、華南地區、西北地區和東北地區均有不同密度三帶喙庫蚊分布(陸寶麟等,2000;劉小波等,2014;余靜等,2014;胡雅劼等,2017;程睿等,2020;孫進忠等,2020;趙寧等,2020;丁俊等,2021;Gaoetal.,2022)。三帶喙庫蚊不僅吸食人血，同時也吸食豬、牛、羊和馬血，嗜血性較廣(陸寶麟,1997)。因此，鑒于乙腦和三帶喙庫蚊在我國傳播和分布范圍的廣泛，以及三帶喙庫蚊嗜血性的廣泛，三帶喙庫蚊成為我國病媒監測的重要蚊種之一。但是近年，原持續監測到三帶喙庫蚊的四川甘孜州、阿壩州、達州市、樂山市等監測點卻未再有捕獲(胡雅劼等,2017)；甘肅省監測結果也顯示三帶喙庫蚊密度逐年減少(陳秋梅等,2021)，且甘肅省城鎮占比逐漸增高，三帶喙庫蚊的生存環境正在逐漸從農村改為城鎮(李治平等,2019)。這些現象都提示三帶喙庫蚊的分布區域可能正在改變，越來越多地區將有可能面臨乙腦防控工作的壓力。那么，分析并預測三帶喙庫蚊當前和未來分布變化趨勢，為乙腦疫苗的接種提供參考，進而提出對應病媒干預控制措施就顯得尤為重要。

蚊蟲的生長、發育和繁殖都受到氣候變化的影響。有研究發現，三帶喙庫蚊的季節性消長與乙腦的發病最為密切相關(張海林等,1999)，了解三帶喙庫蚊種群分布隨著環境、氣候變化的變化趨勢，從而進行對三帶喙庫蚊分布情況的監測對于乙腦的防控就有了重要的指導意義(楊維芳等,2010;褚宏亮,2017)。因此，本研究應用最大熵(MaxEnt)模型結合三帶喙庫蚊已有的分布數據和環境因子信息，分析相關氣候因子及生物環境因子對我國三帶喙庫蚊分布的影響，并預估氣候變化可能對未來三帶喙庫蚊潛在適生區分布的影響，以期為流行性乙型腦炎的防控工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 三帶喙庫蚊分布數據的獲取

從中國知網和萬方數據知識服務平臺，以“三帶喙庫蚊”“蚊種”為關鍵詞檢索，從包含我國三帶喙庫蚊分布的文獻(武斌等,2013;任曉杰,2017;唐田等,2018;孫進忠等,2020;殷啟航,2020;趙寧等,2020;馬欣然,2021)中提取三帶喙庫蚊地理位置，并將地理位置信息轉換為分布點的坐標，最終共獲得221個分布點，按模型輸入文件格式錄入相應的Excel表中。

1.2 氣候因子的獲取

模型預測所用到的19個氣候因子和地形高程數據下載于“全球氣候數據分享平臺”Worldclim(https://www.worldclim.org/)，空間分辨率均為2.5 min，同時，分別下載SSP (Shared Socioeconomic Pathway共享社會經濟路徑)126氣候情景下2021—2040和2041—2060年的19個氣候因子，空間分辨率2.5 min。19個氣候因子主要包括年平均氣溫、氣溫季節性變化系數、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最濕季度平均溫度、年降水量、最濕月份降水量、最干月份降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量等(表1)。上述數據與物種的分布關系密切，是預測的必要條件。從標準地圖服務系統(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)下載獲得中國地圖(GS(2016)2893)作為分析的底圖。

表1 19個氣候因子含義Tab.1 The meaning of 19 climatic factors

1.3 MaxEnt模型

最大熵(Maximum Entropy，MaxEnt)理論于1957年首次提出(Phillipsetal.,2006)，MaxEnt模型正是以最大熵理論為基礎，利用已知分布地與環境變量數據預測物種潛在分布范圍，通過提取與物種分布點相關的環境因子特征構成約束條件，并尋找在約束條件下熵最大的物種分布。MaxEnt模型簡化了自然系統的復雜性，在小樣本量下的預測結果也準確可靠，已經得到許多學者的認可和使用。本文建模所用模型軟件及版本為maxent 3.4.1。

1.4 其他軟件

使用Microsoft Excel 2016對物種分布數據進行處理；使用GIS和SPSS軟件在預測前對氣候數據進行處理，軟件版本為ArcMap10.4.1和SPSS26.0。

1.5 物種分布數據及氣候因子的預處理

1.5.1物種分布數據處理 將獲取的三帶喙庫蚊分布數據以xls文件格式保存，第1列設為物種名稱，第2列設為物種分布點的經度，第3列設為物種分布點的緯度(經緯度均用十進制書寫格式)，然后轉化為csv格式保存待用。

1.5.2氣候因子處理 將TIF格式的現在和未來環境數據導入ArcMap10.4.1軟件中，使用轉換功能將TIF數據轉換為MaxEnt模型可識別的ASCII數據。將物種分布點與環境因子導入maxent.jar軟件運算1次，獲得各環境因子的貢獻率。將物種分布數據和氣候因子數據導入ArcMap10.4.1軟件，使用“采樣”功能提取三帶喙庫蚊分布點的氣候因子信息并導入SPSS26.0軟件中進行相關性分析，篩選相關性系數r>0.9的2個環境因子中建模貢獻率高且更具生物學意義的因子，最終剔除Bio4、Bio5、Bio8、Bio16、Bio17和Bio19。

1.6 構建MaxEnt模型

將物種分布數據和相關環境因子導入maxent.jar軟件中，并設置參數：訓練數據比例為75%，選擇輸出格式為ASC格式，模型重復運行次數設置為1次，其他參數為軟件默認值，同時制作響應曲線功能以獲得分布概況與氣候因子之間的關系，刀切法檢驗環境變量的重要程度。為檢測模型預測能力，使用受試者工作曲線(ROC)進行檢測。將MaxEnt模型預測結果和中國標準地圖矢量格式導入ArcMap10.4.1軟件中進行重分類，按照自然斷點法將三帶喙庫蚊的適生區分為非適生區、低適生區、中適生區和高適生區4個等級，通過掩膜提取得到中國地區三帶喙庫蚊的適生區。

2 結果

2.1 MaxEnt生態位模型結果

MaxEnt模型預估結果(圖1)顯示，AUC值為0.985，說明本模型預估精度高。預測結果顯示，當前我國三帶喙庫蚊高適生區面積為266.29萬km2,主要涵蓋貴州、廣東、廣西、海南、江西、福建、湖南、湖北、河南、山東、安徽等省份；低適生區面積為167.09萬km2，主要分布在云南、甘肅、寧夏、內蒙古、黑龍江、吉林等省(自治區)；非適生區面積為672.85萬km2，主要分布在新疆、西藏、青海、甘肅、內蒙古、黑龍江等省(自治區)。

圖1 當前和未來適生區預測結果Fig.1 Current and future of suitable habitats for Cx. tritaeniorhynchusa.當前；b.2021—2040年；c.2041—2060年a.Current；b.2021—2040；c.2041—2060

2.2 氣候變化對未來三帶喙庫蚊在我國分布的影響

MaxEnt模型預估結果顯示(表2)，SSP126氣候情景下，2021—2040年我國三帶喙庫蚊高適生區面積將增加為362.81萬km2,中適生區面積將增加為163.28萬km2，而非適生區面積將減少為547.74萬km2。2041—2060年我國高適生區面積為356.67萬km2，中適生區面積為197.26萬 km2，非適生區的面積527.54萬 km2。適生區分布情況見圖1。

表2 SSP126氣候情景下不同時期我國三帶喙庫蚊適生區分布Tab.2 Distribution of the suitable habitats of Cx. tritaeniorhynchus in China at different periods under SSP126 climate scenario

2.3 環境因子對三帶喙庫蚊分布的影響

MaxEnt建模各環境因子貢獻率見表3，其中Bio18(最暖季度降水量)、Bio3(等溫性)、Bio15(降水量季節性變化)和Bio11(最冷季度平均溫度)對三帶喙庫蚊分布貢獻率高。利用刀切法對環境因子進行檢驗的結果見圖2，正則化訓練增益(regularized training gain)和測試增益(test gain)結果都表明比較重要的環境因子為Bio18(最暖季度降水量)、Bio1(年平均氣溫)和Bio9(最干季度平均溫度)。

表3 氣候因子對我國三帶喙庫蚊分布的影響Tab.3 Effects of climatic factors on the distribution of Cx. tritaeniorhynchus in China

圖2 環境變量重要性的刀切法檢驗結果Fig.2 Results of Jackknife method for the importance of the environmental variables

對三帶喙庫蚊分布概率影響貢獻率較高的環境因子響應曲線見圖3。響應曲線表明，隨著最暖季度降水量的增加，三帶喙庫蚊分布概率呈現先上升再逐漸平緩后輕微下降的趨勢，其中降水量為500 mm左右時，三帶喙庫蚊分布概率最高；隨著降水量季節性變化，三帶喙庫蚊分布概率呈先上升后下降的趨勢；隨著最冷季度平均溫度的增加，三帶喙庫蚊分布概率先上升，在最冷季度平均溫度為8 ℃左右時達到最高，后下降再趨于平緩；隨著等溫性的變化三帶喙庫蚊分布概率先上升后緩慢下降再驟降，最終趨于平緩。

圖3 三帶喙庫蚊分布概率與4種重要環境因子響應曲線Fig.3 Response curves of the probability of Cx. tritaeniorhynchus distribution with four major environmental factors

3 討論

本研究運用MaxEnt 模型預測了當前和未來三帶喙庫蚊在我國的分布范圍，分析了環境因子對我國三帶喙庫蚊分布的影響，并預估了SSP126情景模式下氣候變化對其分布的影響。分析結果表明，預測應用的13個環境因子中，最暖季度降水量、年平均氣溫和最干季度平均溫度3個因子對三帶喙庫蚊分布的影響較大，未來氣候變化將可能導致三帶喙庫蚊的適生區分布不同程度擴大。

蚊為完全變態昆蟲，包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個生長階段。按其生長環境又可分為以水為主的生長期(卵、幼蟲、蛹)和不以水為主的繁殖期(成蚊)(陸寶麟,1997)。各環境因素中，對三帶喙庫蚊分布概率影響最大的是降水量。降水量適當增加會增加三帶喙庫蚊幼蟲的孳生地，促進蚊生長期的發育和繁殖，而當降水量過多時，蚊產在水中的卵、水中生活的幼蟲可能會因雨水過多而溢出至陸地表面或因雨水形成水流的沖刷作用使得蚊卵、幼蟲數量減少，從而導致三帶喙庫蚊分布概率的下降(仲潔等,2015;Franklinosetal.,2019)。這些可以解釋與降水有關的幾個環境因子的響應曲線都呈現先上升后下降的趨勢。值得注意的是，三帶喙庫蚊為孳生在農村的優勢蚊種，主要孳生于稻田、蓮塘以及較清的污水和靜止或半流動的水體中(陸寶麟,1997;李春曉等,2007)，所以氣溫因素不能單一地影響三帶喙庫蚊種群，還有人們農業生產的影響(顧衛東等,1989)。水稻是我國第一大糧食作物，我國水稻種植面積約占全球的19%(Zhang,2005)，有研究表明(劉珍環等,2013)，我國水稻的分布主要集中于南北兩端，一端是南方秦嶺淮河以南的廣大南方地區，另一端是我國東北三省的糧食主產區。隨著近30年東北地區的水稻擴展和產量提升，總產與種植重心在距離上顯著拉大，我國水稻種植重心整體向東北移動。隨著水稻種植重心的移動，喜歡在水稻田孳生的三帶喙庫蚊生存區域也有可能隨之移動，我們在開展乙腦傳播媒介三帶喙庫蚊的監測和防控工作時，除了考慮氣候環境因素，也應該綜合考慮這一點，根據田塘型蚊種的生態習性，結合農業生產來進行蚊蟲的防治，稻田濕潤灌溉方法(葛鳳翔等，1981；陸寶麟,2000)很值得推廣學習，這種濕潤灌溉方法首先在黃河沖擊平原和淮河流域研究并推廣，它改變了常規的積水淹灌方法，使之干干濕濕，不僅能顯著降低幼蟲密度，還能使稻田增產，從而達到兩全的目的。

蚊蟲屬于雙翅目蚊科，是變溫動物，保持和調節體溫的能力不強，體內各種代謝過程也依賴于外界的溫度變化，因此，溫度也是影響蚊蟲發育和繁殖的重要環境因素。有研究表明，溫度為10～35 ℃時最適宜大多數蚊類的發育和活動。蚊幼蟲階段最適宜水溫約28 ℃，水溫降至25 ℃時發育就開始逐漸延緩，低于25 ℃更加緩慢，10 ℃時發育則完全停止(Bayohetal.,2003;仲潔等,2015)。三帶喙庫蚊適宜發育的溫度為16.5～32 ℃(顧衛東等，1990)。預估結果顯示，溫度對三帶喙庫蚊的分布概率影響顯著，結合圖1-a可以發現，當前三帶喙庫蚊中高適生區集中分布在我國東南地區和華中地區，該地區多為亞熱帶季風氣候(最冷月平均溫度在0～15 ℃，最熱月平均溫度>22 ℃)和溫帶季風氣候(最冷月平均溫度低于0 ℃，最熱月平均溫度>22 ℃)(中國氣象局預測減災司，中國氣象局國家氣象中心編,2006)，正適宜蚊蟲生殖發育。

有學者預測(Xuetal.,2012;梁玉蓮等,2016;張學珍等,2017;趙彥茜等,2019;Shuetal.,2022)，隨著全球氣候變暖，2015—2054年，我國極端降水將呈普遍增多趨強，西北地區和西南青藏高原地區增幅最大，其次為華北和東北地區，未來西北和東北地區將持續濕暖化。是以，西北和東北地區溫濕度將逐漸達到適宜蚊蟲生長的范圍，這些可以很好地解釋本研究預測未來40年我國三帶喙庫蚊的適生區將向我國西北、東北地區擴張的結果。1951—2021年，我國地表年平均氣溫呈顯著上升趨勢，升溫速率為 0.26 ℃/10 年(中國氣象局預測減災司，中國氣象局國家氣象中心編,2006)。有學者提出(Hoegh-Guldbergetal.,2019)，全球平均地表溫度(GMST)正以每10年(0.2±0.1)℃的速度增長，預計2030—2050年，GMST將比工業化前時期(參考時期1850—1900年)高1.5 ℃。中國東南沿海亞熱帶氣候帶是氣候變化的高度敏感區(陳笑晨,2022)，2022年7月，廣東和福建省等東南沿海地區最高溫達40 ℃以上，持續高溫時間可達25日(徐艷虹等,2022)。研究表明(張敦厚,1962;顧衛東等,1990)，當溫度高于30 ℃時，三帶喙庫蚊的生長發育將受到限制，40 ℃左右時則不再適于三帶喙庫蚊生長發育。那么按照未來我國氣候狀況隨氣候變暖的變化趨勢來看，若未來原本氣溫便較高的東南地區氣溫持續上升，極高的溫度將嚴重限制蚊蟲的生長發育，從而導致在2041—2060年廣東、福建和臺灣省等地由高度適生區降為中度適生區。