LED光質對猴樟幼苗生長和光合特性的影響

李金苗，羅天宇，劉 瑋，馮星宇，喻蘇琴*

LED光質對猴樟幼苗生長和光合特性的影響

李金苗1, 2，羅天宇1，劉 瑋1, 2，馮星宇1，喻蘇琴1, 2*

(1．江西農業大學林學院，南昌 330045；2．江西省森林培育重點實驗室，南昌 330045)

為研究不同光質對猴樟生長及光合作用的影響，對猴樟幼苗開展了LED光源控制試驗。設置紅光、藍光、紅藍（7:3）復合光和白光（對照）4個處理，測定了猴樟的生物量、光合參數和葉綠素熒光參數等指標，并運用主成分分析法對4種光質進行了綜合評價。結果表明，處理5個月后，與白光相比，紅光除增大了最大光化學效率（v/m）之外，其在猴樟苗的株高、地徑、生物量、凈光合速率（n）和水分利用效率（WUE）上都顯著減小，即紅光抑制了猴樟苗的生長和表觀光合作用。藍光下猴樟苗生長性狀與白光類似，但n和v/m減小，Y（NO）增大，說明藍光顯著抑制光合。紅藍光下除了地徑減小、葉生物量增大之外，其余指標與白光沒有明顯差異。4種光質對猴樟苗的綜合效應優劣順序為白光＞紅藍光＞藍光＞紅光。白光下綜合表現最優，紅光下最差。猴樟設施化育苗中應首選白光和紅藍光等復合光源。

LED光質；猴樟幼苗；生長；光合

猴樟（）隸屬樟科樟屬，為常綠喬木狀，是亞熱帶常綠闊葉林中的建群樹種，特產于中國，主要分布在貴州、云南、四川、湖北、湖南等地區。猴樟材質堅實，樹干通直，葉片有光澤和香味，根、枝、葉各部位均含芳香油，是一種優良的材用、油用、造林用和綠化用的多功能樹種[1]，具有廣闊的開發利用前景，而優質壯苗是猴樟推廣應用的重要物質基礎和保障。與苗圃和大田育苗相比，設施育苗可控化程度高，能夠促進苗木生長，提高苗木質量，縮短育苗周期，且便于實現工廠化、機械化生產和集約化管理，省工省時[2]，是培育優質苗木的有效途徑，也是現代育苗技術的重要體現。光是影響植物生長發育的重要因素，對植物形態建成、光合作用和物質代謝等過程都有重要作用，光環境控制包括光質的調節是設施化育苗中的一項重要技術[3]。近年來，利用固態技術光源如發光二極管（即LED燈）等為設施系統提供光源引起了人們的極大興趣[4]。LED因體積小、使用壽命長、熱能輸出低等優點，在保護地設施照明中得到了廣泛應用[5]。因此研究LED光質對猴樟幼苗生長生理的影響有重要意義，可為猴樟設施育苗和商業化生產提供理論參考。

光質即不同波長的光譜，是影響植物生長、葉片形態、花形態、生化特性和光合效率的主要因素之一[6]。植物吸收光集中在波長380 ～ 760 nm 的可見光部分，其中紅光（波長620 ～ 760 nm）和藍光（波長400 ～ 500 nm）是植物光合CO2同化的主要能量來源，對植物生長發育的影響最大[6]。紅光主要用于生成同化物，積累生物量；藍光是葉綠素合成和葉綠體形成的必要條件，通過控制氣孔運動影響植物形態[7]。紅、藍單色光及其復合光對植物的生長、生理生化和光合特性等都有一定的促進作用。有研究表明，藍光和紅藍混合光有利于油茶（）嫁接苗苗高的生長，紅光有利于地徑生長[8]。光質配比為5:1的紅藍復合光有利于辣椒（）幼苗的生長和光合作用，其效果優于對照自然光[9]。由于長時間的單色光照射可能會對植物產生極端影響，包括形態不正常[10]，因此相比紅、藍單色光，其復合光對植物的生長往往更有利[11-12]。但也存在不同結果，如單色紅光對桉樹（）組培苗株高生長和干物質積累的促進作用大于紅藍復合光[13]?？梢姴煌参飳赓|的需求及生長響應是不同的。

在光質試驗中，除了研究最多的紅、藍光源之外，白光作為一種自然光，同時具有多光譜成分，也常成為研究對象或對照。有研究表明利用白光LED燈照射采收的小白菜（），是延緩其衰老和保持采后品質的有效技術[5]。目前有關猴樟光質上的研究還鮮見報道。鑒于此，本研究通過對猴樟幼苗開展LED光源控制試驗，探究猴樟苗在紅、藍、白不同光質條件下的生長及光合響應，篩選適宜的光源，以期為今后猴樟工廠化育苗和設施栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

研究對象為猴樟當年生幼苗。在2019年初，采用種子沙藏育苗，挑選生長健康且大小、長勢基本一致的苗作為試驗材料。

1.2 方法

試驗于2019年6—11月在江西農業大學林學院實驗樓的光照培養室內進行。在2019年5月中旬，將挑選出的大小、長勢基本一致的猴樟幼苗上盆定植，每盆1株。盆栽容器為上口徑14 cm 、盆高11 cm的塑料花盆，基質由園土、河沙、草炭土以體積比3:1:1的比例混合而成。處理前管理措施一致。

采用單因素隨機試驗設計。設置4個光質處理，分別為紅光（100%紅）、藍光（100%藍）、紅藍復合光（紅光70%+藍光30%）和白光（對照）4種。以單株為重復，每個處理20株（盆），共計80盆。

緩苗1個月后，于2019年6月下旬開始光質處理。將4組苗分別放進安裝有4盞相應光質LED燈管的光照培養室進行培養，LED燈管由山東貴翔光電有限公司定制生產，單燈功率6 W。安裝LED燈時，保持燈管距苗床垂直距離為500 mm左右，通過調整每個培養室內4盞LED燈之間的平行距離（100 ～ 180 mm）和位置，使得不同光質培養室內各方位苗株附近的光合有效輻射（PAR）接近120 μmol·m-2·s-1，PAR采用MQ-200X手持式光合有效輻射測量儀測定。每個培養室四周覆蓋遮光布以避免外界光線干擾。試驗期間光照時間控制為每天12 h（7:00—19:00），培養室溫度為（26 ± 2）℃。處理5個月，于11月下旬收苗，試驗期間維持正常的水肥管理。

1.3 指標及測定方法

1.3.1 生長指標 株高和地徑：在光質處理前（2019年6月下旬）和試驗結束收苗前（2019年11月28日），分別用直尺逐株測量苗高，用游標卡尺測量地徑。前后2次的差值即為株高和地徑的增長量。

生物量和根冠比：收苗后，將植株根系洗凈，分單株將根、莖、葉不同部位分開，分別裝入信封中，放置105 ℃的烘箱中殺青30 min，之后在70 ℃下烘至恒重，再分別放置于天平上測量根、莖、葉的干重，獲得各器官生物量，三者之和為總生物量；根系生物量與地上部枝、葉生物量之和的比值為根冠比。

1.3.2 光合參數 氣體交換參數（表觀光合）：在2019年11月3日上午9:00—12:00，采用Li-6400光合測定儀（美國）進行光合作用測定。每處理隨機選取6個植株，每個植株測量3片健康的葉片。設置光強為1 000 μmol·m-2·s-1，氣體流速為500。測定指標包括葉片凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、胞間CO2濃度（i）和蒸騰速率（r），并計算水分利用效率（WUE）=n/r。

葉綠素熒光參數（內在光合）：2019年11月4日，采用PAM-2500調制葉綠素熒光儀（德國）進行葉片葉綠素熒光測定（慢速曲線）。每個處理隨機挑選6株，每株測量3片葉子，測量前每片葉先進行暗適應30 min。測定指標包括：光系統Ⅱ的初始熒光（o）、最大熒光（m）、實際光化學效率（YⅡ）、非光化學淬滅系數（NPQ）、光化學淬滅系數（P）、調節性能量耗散的量子產量Y（NPQ）和非調節性能量耗散的量子產量Y（NO）。計算PSⅡ最大光化學效率（v/m）=（m–o）/m。

1.4 數據處理

運用SPSS26軟件進行數據統計分析。使用單因素方差分析（One-way ANOVA）法分析不同光質處理之間的差異，LSD 法多重比較，顯著水平= 0.05。采用Origin2019b軟件作圖。圖表所用的數據皆為平均值± 標準誤差。

2 結果與分析

2.1 不同光質對猴樟幼苗生長特性的影響

2.1.1 株高和地徑 圖1為猴樟幼苗在光質處理前后其苗高和地徑的差異和變化情況。從圖1中的灰色柱子可以看出，光質處理前，各組猴樟幼苗在株高和地徑上都沒有顯著差異（＞0.05），說明了試驗材料本底的基本一致性。

大寫字母代表處理后株高、地徑上的差異性。不同字母表示處理間有顯著差異（P＜0.05）。

Figure 1 Effects of different light quality treatments on height and ground diameter ofseedlings

大寫字母代表總生物量上的差異性。不同字母表示處理間有顯著差異（P＜0.05）。

Figure 2 Effects of different light quality treatments on biomass ofseedlings

不同光質處理5個月后，從株高來看（圖1（a）），無論是增量還是最終的株高值，4種光質相比，都是白光下最大，紅光下最小，白光顯著高出紅光15.68%。在地徑上（圖1（b）），白光下的地徑顯著大于紅光和紅藍光的地徑?？梢姴煌赓|對猴樟的苗高和地徑產生了顯著影響，整體而言白光下猴樟苗的高、粗生長最優，紅光下最差。

2.1.2 生物量 不同光質處理對猴樟苗的各器官及全株總生物量干重的影響如圖2所示。在葉生物量上，紅藍光下最大，其次為藍光，紅光和白光下最小。而在根、莖部位以及全株總生物量上，處理間的差異表現相同，即紅光處理下的值顯著低于藍、白、紅藍光源處理（＜0.05），而后三者之間沒有顯著差異?？梢娕c白光相比，單色紅光會抑制猴樟苗的生物量積累，紅藍復合光對葉片生長有一定促進作用。就總生物量而言，除紅光外，其余3種光源下的生物量沒有明顯差異。

通過計算根冠比，得知4種光質處理下猴樟苗的根冠比為1.11 ～ 1.39，無統計學差異（＞0.05），說明光質處理對猴樟的地上地下生物量分配影響不大。

2.2 不同光質對猴樟幼苗光合特性的影響

2.2.1 氣體交換參數 由表1可知，光質處理對猴樟苗的葉片光合作用產生了顯著影響。從凈光合速率n來看，白光和紅藍復合光下的n顯著高于紅光、藍光下的n，表明單色紅、藍光對猴樟苗的表觀光合作用有一定抑制作用。4種處理中，藍光下的氣孔導度（s）和蒸騰速率（r）均最小。紅光下n小且r大，因而其水分利用效率（WUE）最小，顯著低于白光和紅藍光下的WUE。4種光質處理之間在胞間CO2濃度（i）上沒有顯著差異。

表1 不同光質處理對猴樟氣體交換參數的影響

注:同列中不同字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同。

表2 不同光質處理對猴樟葉綠素熒光參數的影響

表3 主成分分析因子載荷矩陣

2.2.2 葉綠素熒光參數 從表2可知：對于PSⅡ的最大光化學效率v/m，紅光下最大，其次為紅藍光；藍光下的v/m最小，且顯著低于其他3種光源，說明猴樟苗在藍光下受到了一定的光脅迫，但是4種光質處理的PSⅡ實際光化學效率Y（Ⅱ）沒有顯著差異。光化學淬滅系數P反應光合活性的高低，NPQ和Y（NPQ）均反映植物的光保護能力，不同光質處理間在這3個指標上均沒有顯著差異。而在非調節性能量耗散的量子產量Y（NO）上，處理間有顯著差異。藍光的Y（NO）最大，顯著高于紅光和紅藍光，表明猴樟幼苗在藍光下可能受到了光抑制。綜合v/m和Y（NO）的結果，說明猴樟苗在藍光下PSII反應中心遭到一定破壞；相比白光，紅光和紅藍光對猴樟苗內在光合活性有一定促進作用。

2.3 基于主成分分析的不同光質綜合評價

對前述的生長和光合的18個指標進行主成分分析，結果顯示前3個主成分的累積貢獻率已達100%，說明這3個主成分能涵蓋18個性狀指標的基本信息（表3）。其中第1主成分貢獻率為46.557%，根系生物量、地徑和NPQ（非光化學淬滅系數）3個指標具有較高載荷（載荷值0.9以上），反映了根、莖生長和光保護能力。第2主成分貢獻率為28.093%，i、n和根冠比3個指標具有較高載荷（載荷值0.8以上），反映了葉片氣體交換能力和生物量分配。第3主成分貢獻率為25.350%，P（光化學淬滅系數）和葉片生物量具有較高載荷，反映葉片生長和PSⅡ光合活性。

根據特征值和因子載荷矩陣，可計算得出4種光質處理分別在3個主成分上的分值，再結合方差貢獻率可得到各處理的綜合得分，并按此排序，結果見表4。由表4可知，對猴樟苗生長和光合綜合性狀最優的是白光，其次為紅藍光，再次是藍光，最差是紅光?？梢姀秃瞎鈨炗趩紊?。

表4 不同光質下猴樟苗主成分得分及排序

3 討論與結論

光質可影響植物形態建成、光合特性和代謝、生理過程等。相較于其他波長的光，紅光具有較高的CO2固定量子產量，因此紅光通常促進植物節間伸長、葉面積擴增和干物質積累。藍光通過影響葉綠體發育、氣孔開放、葉綠素合成等許多生理過程從而深度影響光合作用，進而調控生長發育[14]。但光質對植物生長的影響比較復雜，除與植物種類和LED光源密切相關外，還與光照強度、光周期及其它一些環境因子都有一定關系，即試驗條件不同，研究結果也不盡相同。因此光質對植物的影響不能一概而定[11]。

本研究結果表明，與白光相比，紅光照射的猴樟苗在株高、地徑、生物量和凈光合速率（n）上都顯著減小，即紅光抑制了猴樟幼苗的生長和表觀光合作用。藍光與白光有相似的生長效應，但嚴重抑制了猴樟的光合作用，表現為藍光下不但n降低，且PSⅡ的最大光化學效率（v/m）也減小。v/m減小是光合作用中發生光抑制的顯著特征[15]。植物的干物質主要來源于光合作用，因此紅光下生物量低與其n下降有一定關系，但是植物生長是復雜的系統過程，除了光合作用，光質也可能通過影響其他生理代謝而影響植物生長。有研究表明，適宜比例的紅藍組合光可促進番茄（）幼苗氮的同化及轉化氮的吸收，加速物質積累，進而促進番茄幼苗生長[16]。紅光由于促進了觀光木（）葉片中ABA的合成，因而抑制了觀光木苗木的生長，藍光下GA3和ZR含量高因而促進生長[17]。本研究中藍光下光合被抑制但生長沒有受限的具體原因有待后續研究。與本文此研究結果類似的研究如：與白光對照相比，紅光抑制了刺五加（）的生長和光合作用，藍光促進刺五加生長但不利于其光合作用[18]。黃瓜（）和番茄幼苗葉片的光合性能在純紅光處理下都被嚴重抑制[14]。值得注意的是，本研究中紅光下猴樟苗的最大光化學效率v/m值卻顯著最大，這可能是由于光系統Ⅱ（PSⅡ）的反應中心色素P680主要吸收波長為 680 nm 的紅光[19]。

一般而言，長時間的單色光照射會對植物產生不良影響[10]。例如植物長時間生長在純紅光下會出現“紅光綜合癥”，具體表現為光合能力下降、氣孔響應停滯等[14]，這可能就是本研究中紅光抑制猴樟苗生長的原因之一。藍光可逆轉植物的“紅光綜合癥”，因此與單色紅、藍光相比，比例得當的紅藍混合光通常更有利于植物的生長和生理。本研究中主成分分析結果也表明，紅藍混合光對猴樟苗的綜合效應好于單質紅、藍光。與同樣為混合光譜的白光相比，紅藍復合光下猴樟苗地徑減小，而葉生物量增大，但總生物量上沒有顯著差異，光合作用與白光也沒有明顯差異。綜合分析結果顯示，白光下猴樟苗生長最優。胡舉偉等研究表明，與白光相比，紅、藍及紅藍混合光都抑制桑樹（）植株的生長和干物質積累；紅藍混合光下桑樹苗的生長、光合特性和生理特征都與白光下相近，減少了單質紅、藍光的不利影響[20]。Metallo等研究也表明，紅藍復合光對水培羽衣甘藍（var.）的發育和營養品質的影響相對于連續白光LED照明有限，效果不如白光[21]。這些結論都與本試驗結果相似。

本研究試驗因素相對簡單，后續可通過加入更多其他的光源、更多的紅藍配比組合以及不同的處理時長等，對猴樟開展更全面系統的光質研究，為猴樟設施化栽培中光環境的調控提供技術支撐。

光質處理5個月后，與白光相比，紅光抑制了猴樟幼苗的生長和表觀光合作用；藍光抑制光合，但生長性狀與白光相近；紅藍光除地徑有所減小外，多數生長和光合參數與白光無明顯差異。4種光質對猴樟的綜合效應排序為白光＞紅藍光＞藍光＞紅光，復合光優于單色光。白光在本試驗條件下是猴樟幼苗生長的最適光質條件。

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Effects of LED light quality on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings

LI Jinmiao1, 2, LUO Tianyu1, LIU Wei1, 2, FENG Xingyu1, YU Suqin1, 2

(1. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045;2. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture, Nanchang 330045)

In order to study the effects of different light qualities on the growth and photosynthesis ofseedlings, LED light source control experiments were carried out. Four treatments of red light, blue light, red-blue (7:3) composite light and white light (control) were set up. The biomass, photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters ofwere measured. The principal component analysis was used to comprehensively evaluate the four light qualities. The results showed that after 5 months of treatments, compared with white light, red light increased the maximum photochemical efficiency (v/m), but it significantly decreased the plant height, ground diameter, biomass, net photosynthetic rate (n) and water use efficiency (WUE), that is, red light inhibited the growth and apparent photosynthesis of. The growth traits ofseedlings under blue light were similar to those under white light with the decrease ofnandv/mand the increase of the Y (NO), indicating that blue light significantly inhibited the photosynthesis. In addition to the decrease of ground diameter and the increase of leaf biomass, there was no significant difference between red-blue light and white light. The comprehensive effects of four light qualities onseedlings were white light > red-blue light > blue light > red light. The result indicated that comprehensive performance oftreated with the white light was the best, and which treated with the red light was the worst. Composite light sources such as white light and red-blue light should be preferred in facility seedling raising of.

LED light quality;seedlings; growth; photosynthesis

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230625.011

2023-06-26 15:54:32

S723.1

A

1672-352X (2023)03-0396-06

2022-08-01

江西省重點研發計劃重點項目（2016BBF60075），江西省教育廳科技計劃項目（GJJ160362）和江西省林業科技創新專項項目（創新專項[2019] 25號）共同資助。

李金苗，碩士研究生。E-mail：1145049956@qq.com

通信作者:喻蘇琴，博士，講師。E-mail：717135517@qq.com

[URL] https://kns.cnki.net/kcms2/detail/34.1162.S.20230625.1457.022.html