中國濱海濕地互花米草群落甲烷通量研究的綜述

魏思潔,王壽兵

(復旦大學環境科學與工程系,上海200433)

在全球氣候變暖與溫室氣體排放日益嚴峻的背景下,世界各國的碳中和愿景愈發強烈,生物固碳作為一種環境友好的提高生態系統碳吸收和儲存能力的方法受到廣泛關注[1]。在我國沿海地區廣泛繁殖和傳播的互花米草(Spartinaalterniflora)是原產于北美的根莖性多年生落葉C4植物,1979年被引入中國,用于控制海岸侵蝕和穩定泥沙,其植株莖稈堅韌直立、根系發達[2],具有較高的凈光合作用速率[3],固碳作用顯著?；セ撞萃ㄟ^光合作用吸收CO2用于自身生長和繁殖的部分為凈初級生產力,即為固定的碳,但要估算互花米草凈碳匯功能大小,不僅要了解互花米草的固碳量,還需要知道互花米草除CO2以外的重要溫室氣體排放量。CH4的全球變暖潛力(global warming potential,GWP)是CO2的28～36倍[4],此外CH4在大氣層中還可能會參與一系列的化學反應[5-6],具有潛在的光化學污染風險,因此對互花米草CH4的排放規律和機制進行研究就尤為重要。本文全面收集和整理了關于我國濱海濕地互花米草群落CH4通量的文獻(圖1),比較分析了不同時空、潮水覆蓋和植被狀態下互花米草群落CH4通量的差異及原因,旨在了解我國互花米草群落CH4排放的總體特點和機制,為進一步評估互花米草在碳匯方面的潛能提供科學依據。

圖1 文獻篩選與研究流程圖Fig.1 Flow chart of literature selection and research

1 地區對互花米草群落CH4排放的影響

匯總文獻涉及的地區由南至北包括福建、浙江、上海、江蘇和山東等5個省(直轄市)。根據文獻數據得到上海小潮期間年均CH4通量為南匯31.20 mg/(m2·h)[7],崇明東灘(8.31±0.50)mg/(m2·h) (低潮灘)和(0.68±0.08)mg/(m2·h)(高潮灘)[8];福建鱔魚灘濕地和江蘇鹽城從漲潮前到落潮后整個過程的年均CH4通量分別為11.94 mg/(m2·h)[9-12]和0.19 mg/(m2·h)[13];浙江臺州7月無潮水淹沒時的CH4通量為5.88 mg/(m2·h)[14],杭州灣4—9月的CH4通量均值為1.59 mg/(m2·h)(潮水淹沒狀態未說明)[15];山東東營黃河口6—12月CH4通量均值為0.20 mg/(m2·h)(潮水淹沒狀態未說明)[16]。

由以上結果可知不同地區互花米草群落CH4排放無明顯規律且差異較大。濱海濕地CH4的排放主要包括CH4的產生、氧化和傳輸3個基本過程[17]。隨著研究地點的不同,土壤有機碳、土壤pH、電導率、鹽度、溫度、容量、含水率和水位等環境因子也都在發生變化,他們相互影響并對CH4的排放起到一個綜合調控的作用,其中很大部分是通過影響土壤中與CH4產生有關的微生物最終影響CH4的產生[18-19]。土壤底物是CH4產生的主要控制因子之一,底物中有較高的碳含量,土壤中豐富的有機質為產甲烷菌生成CH4提供了必要的物質基礎和厭氧環境[20]。產甲烷菌對土壤酸堿度相當敏感,在中性或微堿性條件下活性最高[21-23],而甲烷氧化菌的最適pH范圍為5.5～7.0[24-25],不同pH值下微生物活性不同,因此會導致CH4通量不同。電導率和鹽度與CH4通量呈負相關[26-28],鹽度上升通常伴隨硫酸鹽含量增加,硫酸鹽還原過程則改變了土壤碳礦化的途徑[29],從而抑制了CH4產生。溫度升高可通過增強土壤微生物活性促進CH4的排放速率與通量[30]。此外,水位變化可以影響土壤的通氣狀況,當水位較高時形成的CH4氣泡在上升過程中被氧化為CO2,從而降低了擴散到大氣中的CH4通量。

2 季節對互花米草群落CH4排放的影響

整理互花米草CH4通量最高和最低值出現的月份(表1),發現CH4通量最高值主要出現7、8月,最低值則主要出現在4月,季節通量總體呈現夏季最高、春冬較低的規律。

表1 互花米草群落甲烷通量最高和最低值出現月份Tab.1 Months of maximum and minimum methane fluxes occurred in S. alterniflora community

互花米草群落CH4通量季節規律明顯,可能受以下因素影響：① 溫度影響CH4的產生、氧化和排放,是控制CH4通量季節動態的因素之一。溫度可以影響產甲烷菌,在適宜的溫度范圍內,產甲烷菌的活性隨溫度升高而增強[34],夏季溫度較高更適宜產甲烷菌以及參與CH4發酵過程的其他微生物活動,此外土壤與大氣間氣體的交換速率在夏季也更快。② 光照條件也是影響CH4通量季節性變化的因素之一。有機質是產甲烷菌生成CH4的原料,光照則通過光合作用影響有機質的合成。夏季光照時間更長、強度更高,互花米草在夏季的光合作用更強[35],因此CH4產生更多。③ CH4排放與互花米草生物量之間呈顯著正相關[14]。夏季互花米草生長旺盛,具備較大的地上生物量,同時擁有更多可以將CH4從土壤排向大氣的導管?；セ撞莸厣喜糠衷诖杭緞傞_始生長,秋季開始枯萎,到冬季基本枯死,并且冬季土壤以及植被帶可能會被凍結,植物的生物生產、地上生物量和作為CH4排放的通道作用遠不及夏季,因此夏季CH4通量比其他季節更大。

3 互花米草群落CH4排放的日變化

開展CH4通量日變化情況的研究,有助于更好地分析環境因子在短時間內對CH4通量的控制作用。綜合已有文獻數據,發現互花米草CH4日通量處于不規則的波動中,但總體白天通量高于夜晚[7](圖2),同時未發現日通量出現最高和最低值的時間點有明顯規律(表2)。

表2 互花米草群落甲烷日通量最高和最低值出現時間Tab.2 Timing of maximum and minimum methane diurnal fluxes in S. alterniflora community

圖2 不同季節互花米草群落甲烷通量日變化(南匯,上海)[7]Fig.2 Diurnal variation of methane fluxes in S. alterniflora communities by seasons (Nanhui,Shanghai) [7]每月從左至右,白天時間為8：00、10：00、12：00;夜晚時間為18：00、20：00、22：00、24：00,部分月份無24：00數據。

互花米草群落CH4通量日變化復雜,可能是多種環境因子綜合影響的結果。CH4的日變化可能與采樣當日的潮汐變化有關[38-39],潮汐改變了水位高低和地表土壤的理化性質,并且使水中的營養物質發生了水平運移,進而影響CH4的排放。如在仝川等[10]的研究中,采樣日凌晨00：30漲潮,5：00點全退,然后13：00再次漲潮;當日CH4通量最低值出現在正在漲潮中的1：00,最高值則出現在第二次落潮期間的晚上17：00。日變化還可能與溫度有關,當氣溫和土溫都較高時,會增加產甲烷菌的活性,如Yang等[7]就監測到CH4日通量最大值出現在夏季的正午12：00。光照強度增強時CH4排放也會更多,這可能與CH4的傳輸方式有關,維管植物可以通過分子擴散和對流傳輸兩種機理傳輸CH4。一般而言,對流傳輸的CH4排放量遠高于擴散方式的排放量,植物的對流傳輸在黑暗條件下受限,夜間以傳輸效率較低的分子擴散為主,白天光照充足時CH4則以傳輸效率較高的對流傳輸方式為主[40-41],夜間未擴散完全的CH4在白天也會被釋放到大氣中,因此白天通量比夜晚更高。

4 潮汐對互花米草群落CH4排放的影響

海水的周期性漲落運動是濱海濕地的一個重要物理特征。為進一步了解潮汐對互花米草CH4排放的影響,選擇福建鱔魚灘濕地全年不同潮汐狀態下的監測數據進行比較(表3),計算得到漲潮前和落潮后的CH4通量約為漲落潮過程的11.27和15.10倍,說明無潮水覆蓋時CH4通量遠大于有潮水覆蓋時。

表3 不同潮汐條件下互花米草群落甲烷通量Tab.3 Methane fluxes of S. alterniflora communities under different tidal conditions

一般認為有潮水覆蓋時土壤為無氧或缺氧狀態,應該更有利于CH4排放,但研究結果顯示有潮水覆蓋時排向大氣的CH4通量反而小于無潮水覆蓋時,分析可能原因有以下幾點：① 落潮后土壤暴露,漲潮期積累在土壤中的大量CH4被快速釋放直接進入大氣,CH4排放在時間上存在滯后。同時土壤表層雖然失去水流屏障,但仍保持濕潤,土壤厭氧層空間增加,有利于產生的CH4集中釋放[42]。② 互花米草髓腔內的CH4濃度自下而上總體呈逐漸降低趨勢,距地面0～20 cm高度的部位為互花米草植物體傳輸和釋放CH4的關鍵部位,該部位對整株植物傳輸CH4的貢獻率始終維持在較高水平[33]。當有潮水時,互花米草下部淹沒在潮水中,同時水位增加導致靜水壓增大,共同作用使CH4的排放通道受阻,最終CH4通量減少。③ 在潮水覆蓋階段,CH4先被儲存于土壤中,土壤中的CH4在通過氣泡或以擴散的形式穿越水層時,一部分被潮水氧化,一部分溶解在潮水中,氣體在水中傳輸速率遠低于空氣,因此有潮水覆蓋會減少CH4排放到大氣的通量。④ 漲落潮對螃蟹等動物洞穴的沖刷,可能會增加土壤的有效表面積,有利于退潮后CH4的擴散[43]。

5 刈割對互花米草群落CH4排放的影響

植被是影響濕地CH4排放的重要因子,收集有刈割前后CH4通量數據的文獻[31,44-45]整理如表4所示。發現雖然有數據顯示刈割后CH4通量高于刈割前,但總體而言,去除互花米草地上部分會降低CH4通量。

表4 刈割前后互花米草群落甲烷通量Tab.4 Methane fluxes of S. alterniflora communities before and after mowing

濕地土壤中的CH4可以通過植物通氣組織、氣泡和液相擴散向大氣排放。有研究表明植物可以將土壤產生CH4的50%～90%傳輸到大氣[42],在有通氣組織的植物存在下,CH4通過植物的釋放速率是通過水相擴散的104倍[46]。刈割顯著降低互花米草的CH4通量,主要是互花米草植株對CH4傳輸的重要貢獻,互花米草的根、莖、葉鞘和葉片均有發達的通氣組織[47],為CH4傳輸提供了從芽到根梢的低阻力內部通道。此外,互花米草通過根系的周轉和分泌碳物質,為產甲烷細菌提供了原料,互花米草凋落物死亡后分解釋放到土壤中的碳,也被產甲烷菌利用,刈割減少了互花米草的地上生物量,也會相應減少凋落物量并且影響根系的運轉,因此降低了CH4的產生。刈割后互花米草仍可以排放CH4,是因為互花米草在地表仍留有短茬,從土壤向大氣排放CH4的植物傳輸通道仍然部分存在,互花米草植物體傳輸CH4的主要途徑由對流傳輸改為傳輸效率較低的擴散傳輸[40],同時土壤中還存在可以產生CH4的微生物,因此刈割后CH4通量降低但并不為零。刈割后CH4通量更大[45],可能與植物根系有關,植物根際氧化是對CH4氧化的重要過程,根系受損則作為氧化CH4重要場所的作用被削弱[48],因此導致刈割后CH4通量高于刈割前。

6 總結與展望

(1)不同地區互花米草群落CH4通量無明顯規律且差異較大。不同生長環境下的環境因子對CH4排放有綜合調控的作用,其中很大部分是通過影響土壤中與CH4產生有關的微生物影響CH4通量。

(2)互花米草群落CH4通量夏季最高、冬春較低;日通量則處于不規則的波動中,但總體白天通量高于夜晚。CH4通量季節差異與溫度、生物量和光照呈正相關,溫度影響參與CH4生成的微生物的活性,生物量為CH4產生提供有機質原料,光照則通過光合作用影響有機質的合成;日通量差異除與溫度和光照有關,最主要還受到潮汐變化的影響。

(3)無潮水覆蓋時CH4通量遠大于有潮水覆蓋時。有潮水覆蓋時互花米草下部作為CH4排向大氣的重要通道受阻,同時CH4被儲存于土壤或排放到潮水中,落潮后才進入大氣,因此CH4通量更低。

(4)刈割會降低CH4通量?；セ撞轂镃H4的產生提供了重要原料,同時利用通氣組織將CH4排放到大氣,刈割切斷了CH4傳輸途徑并減少了地上生物量,因此降低了CH4的通量。

本文結果對于估算我國沿?；セ撞萑郝銫H4通量,以及綜合評估互花米草凈碳匯功能具有一定的參考價值。但本文發現互花米草群落的CH4通量在不同時空差異較大,若要獲得精確的互花米草CH4排放數據,則需要在采樣地建立CH4長期觀測站點。此外僅有CH4排放數據尚不足以評估互花米草凈碳匯功能大小,互花米草需要成為產品才能最終固定碳,因此還需要獲得互花米草產品生產階段的碳足跡和最終固碳量,才可以更全面準確地估算互花米草的凈碳匯潛力。