4.1億年前九尾狐甲魚揭示早期魚類游泳速度的演化

蓋志琨 林翔鴻

九尾狐甲魚生態復原圖（《國家科學評論》第10卷第7期封面，楊定華繪）

不久前，《國家科學評論》（“National Science Review”）以封面文章發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨、林翔鴻、山顯任與英國布里斯托大學合作完成的九尾狐甲魚研究成果，并配發了法國科學院院士Philippe Janvier亮點評述文章。研究團隊報道了在廣西早泥盆世古魚類特異埋藏生物群中發現的首個完整保存尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚，彌補了重慶動物群靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾。研究表明：盔甲魚類除了擁有典型的下歪尾，尾鰭還具有9個手指狀的分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質鰭條，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著。令人驚訝的是九尾狐甲魚的9個手指狀分叉分別保存了舒張和收縮兩種不同的狀態，這指示了盔甲魚可能是靈活的游泳者，能夠很好地利用肌肉收縮來控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產生不同的推動力。在此基礎上，研究團隊采用系統發育廣義最小二乘模型（PGLS）和線性回歸模型（LM）對尾鰭的幾何形態進行了游泳速度分析，結果也表明盔甲魚類是一類游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快，從而否定了傳統的“積極的捕食策略傾向導致有頜類起源”假說。

九尾狐甲魚及其一起特異保存的盾皮魚類化石標本照片（蓋志琨攝）

九尾狐甲魚和山海經傳說

九尾狐甲魚在系統分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科。都勻魚科是多鰓魚目中一個內角外角均缺失，但鰓囊數目眾多的類群，由潘江先生和王士濤先生于1978年依據在貴州都勻發現的包陽都勻魚建立，該科建立之初為之建立都勻魚目。2006年，朱敏和蓋志琨在盔甲魚亞綱系統發育分析中將都勻魚科納入多鰓魚目，作為該目中一個內角丟失的特化類群，而摒棄都勻魚目。該科的模式種包陽都勻魚是1979年就登上“Nature”雜志的“明星盔甲魚”，其保存了非常精美的腦顱，是研究盔甲魚類腦顱解剖學非常重要的材料。該科成員還包括在貴州貴陽發現的小型新都勻魚、貴州赫章發現的赫章副都勻魚和廣西平樂發現的平樂圓盤魚。此次，在廣西金秀發現的“九尾狐甲魚”，除了具典型的都勻魚科的特征外，頭甲邊緣具有鋸齒狀的小刺，鰓囊數目在25對以上，可以與都勻魚科的其他屬種明顯區分，因此代表了都勻魚科的一個新屬種——九尾狐甲魚，其名稱取自《山海經》中最具有傳奇色彩的上古神獸“九尾狐”?！渡胶＝洝肥侵袊罟爬系囊徊扛挥谏裨拏髡f的地理奇書，里面有很多關于珍禽異獸的記載，其中就包括聲名遠揚的九尾狐和一種叫做赤鱬的人面魚，比如《山海經-南山經》云：“青丘之山，有獸焉，其狀如狐而九尾?！薄渡胶＝?海外東經》云：“青丘國在其北，其狐四足九尾?！蓖瑫r，《山海經》還是世界上最早記錄化石的一部歷史典籍?！蹲匀弧冯s志的科學編輯亨利·吉（Henry Gee）在“《自然》雜志中的中國古生物學”一文中就認為在中國文化當中，幾個世紀前化石就已經得到確認，最早關于化石的記述就是出現在《山海經》這部成書于戰國至漢代初期的歷史著作中。此次，研究團隊將新發現的盔甲魚類新屬種命名為“九尾狐甲魚”，一方面可以讓世界更多地了解中國傳統文化，一方面也指示了其尾鰭除了典型的下歪尾以外，還具有9個手指狀的分叉，與傳說中的“九尾狐”的尾巴有著異曲同工的相似之處。

九尾狐甲魚特異保存的“九指分叉”的尾鰭（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

首個揭開盔甲魚類尾巴神秘面紗的化石

九尾狐甲魚（A,B,C）和靈動土家魚（D）復原及其尾鰭演化意義（E）早期脊椎動物尾鰭的演化序列。節點1:尾鰭起源；節點2：下歪尾起源；節點3:背鰭起源；節點4：鱗質鰭條起源；節點5:上歪尾起源。（馮鳴娟、楊定華、史愛娟繪）

中國的盔甲魚類已經有110年的發現史！早在1913年，我國著名地質學家丁文江先生就在云南曲靖發現盔甲魚類化石（當時認為是“頭甲魚”）。然而，跟歐美的骨甲魚類相比，中國盔甲魚類的研究比西方整整晚了半個世紀。直到1965年，我國古魚類學家劉玉海先生才首次正式命名并系統描述了第一個盔甲魚。由于盔甲魚類的身體主要由軟骨和零散的鱗片組成，幾乎很難完整地保存為化石。因此，盔甲魚類頭后身體解剖問題在過去的100多年里沒有得到解決。從2012年起，研究團隊開始將目光轉向了解決盔甲魚類的頭后身體的解剖這個百年難題上。在過去10年里，研究團隊跑遍了中國志留-泥盆紀幾乎所有可能含有盔甲魚類化石的野外剖面近200個，發現了18處新的古魚類化石點，包括3個特異埋藏生物群。2022年，研究團隊首次報道了在“重慶特異埋藏化石庫”中發現的世界上第一個具有完整身體保存的盔甲魚類化石——靈動土家魚！靈動土家魚的發現首次揭示出盔甲魚類身體的全貌。它全身披有菱形傾斜排列的鱗列，具有適應底棲生活的扁平的腹部，在腹部中央還保存了肛門，但是沒有臀鰭；身體背部具有三個背鰭。令人稱絕的是在靈動土家魚腹部保存了一對縱貫全身的腹側鰭褶，這正是分子-發育生物學家百多年來夢寐以求、全力尋找的脊椎動物成對附肢起源的關鍵化石實證。然而，靈動土家魚化石雖然首次揭示出盔甲魚類具有跟異甲魚類、花鱗魚類一樣的下歪尾，但是尾鰭的細節并沒有保存，成為解決盔甲魚類頭后身體解剖難題所缺失的最后一塊拼圖。此次，研究團隊在廣西發現的首個特異保存完整尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚，正好彌補了重慶生物群中靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾，從而集齊了解決盔甲魚類頭后身體解剖難題的所有拼圖！

此次發現的九尾狐甲魚是一條長約10厘米的小型盔甲魚，身體和頭甲長度均大約5厘米，全身覆蓋細小的菱形鱗片，并呈現有規律的、傾斜排列的鱗列。最令人驚艷的是，九尾狐甲魚的正模標本和副模標本分別特異保存了盔甲魚類尾鰭收縮和舒張的兩種不同的狀態，從而最大程度地揭示出盔甲魚類尾鰭的形態細節。形態學研究表明，九尾狐甲魚的尾鰭跟靈動土家魚一樣擁有典型的下歪尾，尾鰭的下葉比較粗壯，并且明顯向下傾斜，可能代表了脊索葉，里面包含了脊索。但是，九尾狐甲魚與靈動土家魚明顯不同的是，尾鰭的下葉要遠遠長于上葉，呈現明顯的不對稱性，而靈動土家魚尾鰭的上、下葉呈現出長度近于相等對稱性，這表明盔甲魚類的尾鰭可能跟頭甲一樣，呈現出一定的形態多樣性，從而適應了不同的生態環境。系統學研究表明，盔甲魚類的下歪尾可能代表了脊椎動物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武紀的昆明魚、?？隰~中就已經出現，并在現生的圓口類，早期的牙形動物、異甲魚類、缺甲魚類和花鱗魚類中均保持了這一原始特征，而真正的上歪尾是在骨甲魚類和有頜類才真正出現（上圖E）。因此，盔甲魚類是目前已知保留下歪尾這一原始特征的跟有頜類親緣關系最近的類群。此次研究還首次揭示出，除了脊索葉以外，盔甲魚類的尾鰭還具有9個手指狀的分叉，9個分叉之間可能有軟組織的鰭網連接，這一形態特征跟異甲魚類和花鱗魚類中廣泛存在的叉形尾比較相似，指示了盔甲魚類的尾鰭是比較原始的叉形尾。此外，每個手指狀分叉上面覆蓋有多列整齊的線性排列的鱗質鰭條，這一特征跟硬骨魚類非常相似，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著，這指示了盔甲魚類能夠很好地利用肌肉收縮來控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產生不同的推動力！尾鰭的鱗質鰭條曾經被認為是硬骨魚類才具有的進步特征，而它們在甲胄魚類中廣泛出現，說明它的起源時間比原來想象的早很多，可能在頜的起源之前就已經出現！

古生代早期脊椎動物主要類群的祖先巡航游泳速度推斷（An, Anaspid，缺甲魚類；Pt, Pteraspidomorphi, 鰭甲魚類；Th, Thelodonti, 花鱗魚類；Ga, Galeaspida, 盔甲魚類；Os, Osteostraci, 骨甲魚類；Pl, Placodermi, 盾皮魚類）

其貌不揚的游泳高手

游泳能力對于魚類的生存至關重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災害環境的重要手段，而游泳速度則是評價魚類游泳能力的重要指標，能夠反映出魚類的活動指數及其代謝水平。根據游泳時間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航游速、長時游速和爆發游速。巡航游速是指魚類持續游動200分鐘以上而不疲勞的游速，該游速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動力來源，是魚類日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；長時游速是指魚類持續游動20秒到200分鐘后出現疲勞的游速，該游速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補充動力，可能是魚類洄游期間最常用的游速；爆發游速指魚類持續時間少于20秒的瞬時游速，該游速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強水流中游泳時采用的最快游速。雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，但是魚類尾鰭的面積和形狀一直被認為是檢驗魚類游泳能力的關鍵指標，可以用來分析魚類的巡航游速和爆發游速。目前，基于現生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態測量的數據庫，應用系統發育廣義最小二乘模型（PGLS）和一元線性回歸模型（LM）預測游泳速度已經發展成為一種新的評估魚類游泳速度的分析方法，并已經成功應用到早期基干有頜類游泳速度的分析預測中。

盔甲魚類頭后身體解剖難題的解決，特別是九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使我們能夠應用新的方法模型對盔甲魚類的游泳速度進行分析預測。我們綜合了包括軟骨魚類和硬骨魚類在內的61個現生屬種和160個現生魚類游泳速度的數據庫，對已經滅絕的古生代魚類的43個屬種，在承認地質時代不確定性的基礎上，采用最大似然法對包括盔甲魚類在內4500個早期脊椎動物系統發育樹進行了綜合的游泳速度模型分析。對這些早期魚類的游泳速度的分析表明，盔甲魚類和缺甲魚類的游動速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的游動速度較慢。這一發現是令人驚訝的，因為這否定了傳統的脊椎起源的新頭假說“A New Head Hypothesis”中關于早期魚類游泳速度演化推測。該假說一個非常重要的推論就是認為早期脊椎動物演化的特點是朝著越來越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來越快的方向發展，并最終導致了有頜類的起源。在甲胄魚類當中，異甲魚類的下歪尾被認為是早期脊椎動物的原始狀態，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持了這一原始狀態，而在骨甲魚類和有頜類中演化為上歪尾形態，這種演化上的趨勢被認為是魚類運動機動性和游泳速度提升的主要標志。

我們的研究結果表明這些早期魚類的巡航游度與系統發育樹并不存在關聯性，因為巡航速度最快的缺甲魚類卻跟現生有頜類的親緣關系比較遠，而跟現生有頜類親緣關系最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航游速卻是最慢的！總的來說，盔甲魚類是游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快！我們通過對巡航游泳速度的系統發育的分析也表明，盔甲魚類比更進步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運動能力和更高的代謝水平。因此，骨甲魚類和有頜類的上歪尾也并不是適應更快游泳速度的標志。這表明這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已經發展出一定生態多樣性，并占據了不同生態位。這種生態位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得了一些比有頜類更加出色的運動優勢。

研究團隊在廣西早泥盆世地層野外發掘現場（從左至右：林翔鴻、山顯任、憨化蜜、黃仁杰、張寧、趙日東、姜杭云、孟馨媛）（蓋志琨攝）

與九尾狐甲魚特異埋藏在一起的古魚類和古植物化石（蓋志琨攝）

亞洲首個泥盆紀古魚類特異埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲魚化石來自研究團隊在廣西發現的一個非常重要的古魚類特異埋藏生物群——廣西生物群。廣西生物群是我國發現的第一個泥盆紀古魚類特異埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂東地區，其中共生有種類豐富的盔甲魚類、盾皮魚類、其他有頜魚類，以及腕足動物等其他無脊椎動物，還有以工蕨、石松類植物為代表的豐富的早期植物化石群，生態多樣性高、種類獨特，集中反映了該地區早泥盆世低緯度地區溫暖濕潤的氣候條件以及相對封閉的古地理條件。其中所含中國工蕨等化石組合指示其時代為早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陸演化以及早期脊椎動物演化的關鍵時期，對我們研究動物與陸生植物的早期協同演化、植物的登陸發展以及早期脊椎動物在早泥盆世的大輻射、大發展有著重大意義。

同時，該生物群所含豐富的保存有完整身體的動物化石群發現指示了該化石庫為一類較為特殊的原地埋藏，經過初步判斷為古海盆邊緣潟湖周邊的潮坪沉積，為潮上或者潮間帶，水體較淺，其中夾雜了周期性的風暴沉積，而這種快速沉積的出現有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，從而產生豐富的保存有完整身體的古魚類化石以及完整植物化石的透鏡體。目前已知發現的世界級泥盆紀特異埋藏有蘇格蘭的萊尼燧石（Rhynie chert Lagerst?tte）、德國洪斯呂克板巖生物群（Hunsrück Slates Lagerst?tte）、加拿大魁北克米瓜莎國家公園（Miguasha Fossil-Fish-Lagerst?tte）、澳大利亞的戈高生物群（Gogo Lagerst?tte）等少數幾個特異埋藏化石地，廣西生物群的發現無疑為世界泥盆紀特異埋藏提供了新的可靠材料，是亞洲地區第一個泥盆紀特異埋藏化石群。該生物群除了帶來了大量化石信息外也同時為我們帶來了不少謎團，相信這些謎團將會在不久的未來一一得到破解，其埋藏機制以及相關的生物化石研究正在由蓋志琨團隊持續深入研究中。

附：亮點評述文章

完整保存的泥盆紀盔甲魚表明無頜魚類的游泳能力

Philippe Janvier

蓋志琨等人的論文首次詳細描述了來自中國的保存特異埋藏的盔甲魚尾部化石，作者對這組基干有頜類的生活模式和游泳速度提出了一些有趣的見解?？佐~類是非常奇特的一類脊椎動物。目前，在分類上被認為同骨甲魚類接近，是有頜脊椎動物最近的姐妹類群，它們的鰓被封閉在頭甲腹側表面凹陷鰓囊中，并通過小孔朝著頭甲腹側向外開放，在一些盔甲魚類中，每側可能有大約50個這樣的鰓囊；也就是說，盔甲魚類是迄今為止脊椎動物中記錄到的擁有鰓囊數量最多的脊椎動物類群之一，同缺甲魚中的真顯魚相當。大多數盔甲魚類的保存環境和整體形態特征表明：它們總體而言是一類底棲魚類，通過中背孔（實際上是鼻垂體管）呼吸水流進入鰓囊，在給眾多的鰓供氧之后，通過頭甲腹側的鰓孔排出。這種奇特的鰓結構意味著，它可能是一種呼吸水流的裝置，與現存無頜脊椎動物（圓口類動物）的緣膜相當或同源。較快的游泳速度可能大大提高盔甲魚類這種獨特的鰓呼吸水流的性能。

法國科學院院士Philippe Janvier（蓋志琨攝）

盡管本文中提供的復雜計算，在化石類群中還存在很多參數的不確定性，并不能完全說服我，但是我完全相信新化石的發現最終證明了盔甲魚類的尾鰭是下歪尾，具有腹側的脊索葉，就像異甲魚類一樣，盔甲魚類的下歪尾結構與骨甲魚類和有頜類的上歪尾結構相反。從下歪尾到上歪尾的轉變可能發生在奧陶紀時期。這無疑是脊椎動物演化史上生物學和生態學上的一次重要革命。盡管正如現生有頜類的實驗所證明的那樣，兩種類型的尾鰭所產生的推力可能幾乎相同。然而，兩種不同類型的尾鰭模式，在不同生活方式的魚類中，其游泳效率可能存在差異，在非底棲的自游魚類或者捕食浮游生物的魚類中的游泳效率可能更高。因此，我認為將來古生代魚類的游泳速度的估算還要進一步參考于現生底棲魚類的參數，特別是底棲硬骨魚類或者軟骨魚類的參數來進行代入計算。不管怎樣，蓋志琨等使用量化的方法來估計盔甲魚類的游泳速度，是一次非常值得的有益嘗試。

注：法國科學院院士Philippe Janvier，世界著名古生物學家，曾任法國國家自然歷史博物館地球科學部主任、法國索邦大學教授和倫敦自然歷史博物館的名譽研究員。他寫了許多有關古生代脊椎動物的專著和論文，并為“生命之樹”的系統發育項目做出了杰出貢獻。