2022年度全球十大種公馬的系譜分析

王漢斌,胡錦寧,周晶晶, 李 楨

(青島農業大學 動物科技學院,山東 青島 266109)

2023年2月,中國馬業協會公眾號“純血馬在中國”發布特別專題“2022年全球種馬冠軍一覽”,對2022年全球各主要賽馬地區種馬冠軍進行介紹,成為冠軍種公馬的依據主要是這些種公馬的后代獲得賽事獎金的排名。 在動物育種實踐中,后裔鑒定是最準確可靠的種畜鑒定方法,這是因為選留種畜的目的就是要生產更好的后代。 純血馬種公馬的選擇有明顯的后裔選擇地特征。在純血馬的繁育中某一匹種公馬的后代獲得的獎金越多,證明這匹種公馬后代多且比賽的獲勝能力強,說明該種公馬屬于優秀種公馬,從而進一步在配種市場鞏固自己的配種地位。 專題中涉及到的純血馬種公馬來自北美地區(美國、加拿大)、南美地區(阿根廷、智利)、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞、新西蘭)、亞洲(日本),這些種公馬代表了上述各地區種公馬繁育的最高水平。

在動物育種計劃中,一些參數如系譜的完整性、世代間隔、近交系數、基因起源的概率(probability of gene origin)是育種計劃重點要考慮的因素。純血馬的繁育最能體現“老子英雄兒好漢(Breed the best to the best and hope for the best)”的繁育理念。 某一匹純血馬成為種公馬,是對其遺傳品質及配種能力的肯定,而成為某一地區的冠軍種公馬是該種公馬及其馬主最大的榮譽。成為純血馬種公馬,血統(系譜)是較重要的影響因素。因此,人們可能會問,這些冠軍種公馬的系譜有什么特點,哪些祖先在其繁育中起了重要的影響?國內在純血馬繁育過程中的引種要重點關注哪些個體的血液?

系譜分析是動物遺傳育種中的重要工具,可以幫助研究者了解動物的家族關系和遺傳特征,并提供最具影響力的祖先數據[1]。 通過對系譜的分析,育種者可以選擇合適的親本進行交配,以達到優化遺傳結構、提高育種效率的目的。 同時,系譜也可以幫助育種者避免遺傳缺陷和疾病的遺傳傳遞,保證馬的品質和健康[2]。 研究通過對2022年全球冠軍種公馬的系譜分析,揭示這些種公馬的近交程度、最具影響力的祖先,為國內純血馬的繁育、引種等提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

研究所用種公馬冠軍系譜數據源于純血馬血統記錄開放數據庫(https：//www.pedigreequery.com/)。 10匹冠軍純血種公馬的信息來自中國馬業協會公眾號“純血馬在中國”,有關馬名、所在地與后代獎金總收入見表1。

表1 10匹冠軍種公馬名字、所在國及其后代在2022年度的收入信息Tab.1 The name, location and 2022 earnings of offspring of top 10 stallions

由表1可以看出,10匹冠軍種公馬的后代2022年度的總收入,最高來自日本Deep Impact的后代,收入達到2億2 352萬元人民幣;最低收入來自阿根廷的IL Campione的后代,為625萬元人民幣。

1.2 分析方法

1.2.1 近交系數的計算

在計算近交系數時,只計算種公馬5代之內的共同祖先,超過5代之外的共同祖先對后代的遺傳影響已經非常小,計算時不予考慮。近交系數(F)的計算公式[3]：

式中：CA為個體x父母親的共同祖先;k為個體x父母親的共同祖先數;n1為個體x的父親到共同祖先的世代數;n2為個體x的母親到共同祖先的世代數;FCA為共同祖先的近交系數。

如果共同祖先不是近交個體,此時FCA=0,公式可以進一步簡化為：

1.2.2 親緣系數的計算

親緣系數是衡量兩個個體加性基因效應間相關程度的指標,在育種過程中,親緣系數可以幫助決策者更好地了解個體之間的遺傳關系,從而進行更加科學的選配和繁殖,提高種畜的遺傳質量和生產性能,計算公式[3]：

式中：RSD為親緣系數;Fx為個體的近交系數;x為個體s、d的后代;Fs為個體x的父本的近交系數;Fd為個體x的母本的近交系數。 根據本公式,如果該個體的近交系數為0,即Fx=0,其雙親的親緣系數為0。

1.2.3 最具影響力祖先分析

對10匹種公馬的系譜進行如下兩項分析：①10匹種公馬的系譜中第1代到第5代祖先中的每代中相同個體及其出現頻次;②10匹種公馬的系譜中最具影響力祖先及其基因流動分析。

2 結果與分析

2.1 十匹種公馬的近交系數

10匹純血馬中,有7匹為近交個體,平均近交系數為0.010 6。IL Campione是10匹種公馬冠軍中近交系數最高的個體,其近交系數為0.049 1。 回溯其5代的系譜中,Mr.Prospector作為IL Campione雙親的共同祖先出現了2次,分別出現在祖先世代回溯的第3代與第5代中。 3匹種公馬的近交系數為0,表明其系譜中5代之內,每匹種公馬的雙親沒有共同祖先,可被認定為非近交個體。見表2。

表2 10匹種公馬的近交系數Tab.2 The coefficients of inbreeding of 10 stallions

2.2 十匹種公馬雙親的親緣系數

IL Campione的雙親之間的親緣系數最高,為0.076 4,同時它也是近交系數最高的個體。 雙親之間親緣系數最低的是Silvano,為0.004 0。其中8,9,10號種公馬本身是非近交個體,近交系數為0,所以其親緣系數為0,見表3。8號與10號種公馬的雙親均為近交個體,但由于沒有共同祖先,其親緣系數為0。近交系數(Fx)說明的是個體x本身與親本的共同祖先(A)發生的遺傳聯系,說明x個體本身的遺傳純度。 親緣系數(RSD)說明的是個體x的雙親S與D兩個個體間的遺傳聯系。 所以,個體近交系數的計算與該個體雙親本身的近交程度沒有關系[4]。

表3 10匹種公馬個體雙親的親緣系數Tab.3 The coefficients of relationship of 10 stallions

2.3 系譜中重復出現的祖先個體及出現頻次

表4中統計了在10匹冠軍種公馬的系譜中,從父母代開始往祖先方向5代之內,每代中的所有個體中出現頻次超過1次以上的個體及其頻次。 本研究只對出現3次及以上的祖先個體進行分析。 分析表明,第1代祖先,也就是父母代,10匹種公馬的父母代共20匹馬,沒有相同的個體。第2代、第3代、第4代、第5代祖先全部個體中分別有2,5,16,23匹馬出現頻次在2次及以上。 在系譜中,出現頻次越多的馬對種公馬群體的遺傳影響自然就越大。 在本研究中,Northern Dancer在回溯第3,4,5代祖先中均出現,作為共同祖先,共在4匹種公馬的系譜中出現,分別是在Into Mischief(北美地區,第5代祖先)、Dubawi(英國,第4代、第5代祖先)、Frankel(法國,第3代、第4代祖先)與Adlerflug(德國,第3代、第4代祖先)的系譜中,加上作為單個祖先出現的頻次,在系譜中總頻次高達14次,表明種公馬Northern Dancer的基因在上述地區純血馬繁育中巨大的影響力。

表4 系譜中出現頻次3次及以上的祖先個體Tab.4 The ancestors with frequency of presence of 3 and more in pedigrees

對表4中的十大冠軍種公馬的祖先系譜進一步分析,發現其中的9匹祖先中,5匹祖先之間存在近的血緣關系,分別是Mr.Prospector、Natalma、Nearctic、Northern Dancer、Raise a Native。其血緣關系如圖1。

圖1 6匹祖先的血緣關系Fig.1 Kinship of 6 ancestors

在圖1中,Nearctic作為Northern Dancer的父親出現, 其余4匹馬之間的血緣關系非常近,Native Dancer是Northern Dancer的外祖父,是Natalma、Raise a Native的父親,是Mr. Prospector的祖父。 這5匹馬占表4中全部9匹馬的55.56%,但出現的頻次卻占全部頻次的79.41%。 可見在純血馬繁育中,品系繁育、近交繁育方法在純血馬繁育中的重要地位,也體現了在純血馬繁育中血統的重要性。 而本次分析結果也表明,10匹冠軍種公馬的祖先中最有影響力的祖先是種公馬Native Dancer,其基因通過Northern Dancer、Mr. Prospector、Natalma等個體得到進一步的傳播。

3 討 論

據報道,西部澳大利亞地區23匹種公馬,16匹為近交個體,比例為69.57%[5]。 本次研究中,10匹種公馬中7匹為近交個體,比例為70%。有必要對其他地區種公馬的近交程度進一步評價,以了解對該地區純血馬種公馬更為詳細的近交水平,有助于對純血馬繁育近交技術的合理應用與近交水平的控制。 20世紀70年代,一匹種公馬在一個配種季最多配種40匹母馬,而現在一匹種公馬一個配種季配種數可配超過200匹母馬。 The Jockey Club 曾在2020年出臺規定限制純血馬種公馬的配種數,每匹純血種公馬每年只能配不超過140匹母馬,但該規定公布不久之后就被取消,原因未公布。 本研究中,近交個體的近交系數在0.002 0～0.049 1之間,而之前分析的西部澳大利亞地區的種公馬中,16匹近交個體的近交系數在0.002 0～0.021 5之間?？傮w來看,10匹冠軍種公馬的總體近交程度處在相對較高的水平。

本研究中對親緣系數的計算,7匹近交系數不為0的種公馬雙親之間,親緣系數的計算范圍在0.004 0～0.076 4之間;而之前有關西部澳大利亞地區種公馬的分析中,16匹種公馬雙親之間的親緣系數計算范圍在0.003 9～0.042 7之間。 這些數值的計算,為純血馬繁育過程中的選配工作提供了一定的參考,例如對選配雙方之間的親緣系數提供了一個上限參考。

純血馬的繁育只能采用自然交配,因此,一些馬主為了盡可能多地得到頂尖種公馬的基因,采用品系繁育(linebreeding),利用高度近交手段繁育純血馬。 品系繁育的目的就在于將特定祖先的基因不斷集中。 因此,在系譜中特定祖先會在系譜中父方與母方的祖先中出現,增加了后代中有利基因純合的機會,來自共同祖先的有利基因就有更大的機會得到表達[6]。

以純血馬Skimmy為例,馬主為了得到各方面最接近Northern dancer的純血馬,使用Northern dancer的兒子與其孫女選配,最后成功獲得體型外貌、毛色、氣質、奔跑類型與Northern Dancer極其相似的純血馬Skimmy。 而且,Skimmy后來的賽道成績表現極其優異,參賽20次,優勝8次,5次取得名次,生涯獲得獎金2 286 601美元。 Skimmy的近交系數高達0.066 9,但Skimmy并沒有表現出明顯的近交衰退現象。

Northern Dancer出生于1961年,18次參賽,14次優勝,憑借其在賽道上的優異表現,早早進入配種界。 筆者對本研究中10匹種公馬已經開始配種的各1匹后代,共10匹種公馬的系譜進行分析,該10 匹種公馬由同一公眾號推薦。結果表明,10匹種公馬全部是近交個體,每匹馬系譜中所有通徑鏈中的共同祖先出現的總頻次數為27次,而Northern Dancer出現的頻次為13,接近總頻次的50%。 例如,來自法國的Frankel的后代Alpinista的系譜中,Northern Dancer在其系譜中作為通徑鏈中的共同祖先共出現4次(第4,5代)。 德國Adlerflug的后代Mendocino的系譜中, Northern Dancer作為通徑鏈中的共同祖先出現了4次(第4,5代)。

Native Dancer還是Northern Dancer的外祖父、Raise a Native的父親。Northern Dancer擁有發達的后臀肌肉,整體結構平衡,動作靈活敏捷,加速好,但體格較小,身高僅僅155 cm,但其在賽道上的表現徹底改變了人們的“體格小無佳駒”的看法;而且作為種公馬,其血統幾乎影響著純血馬繁育一半的市場。 種公馬Raise a Native具有肌肉發達、速度快的特點,但其運動生涯僅參賽4次,就因肌腱炎早早退役。憑其商業價值,Raise a Native在種公馬市場很受歡迎,但也使得許多后代發生運動損傷的風險大大增加。 2008年在美國肯塔基德比,Eight Belles在沖過終點后骨折,其血統中就有Raise a Native。 而Northern Dancer的退役,一定程度上與其表現出了運動型肺出血有關,沒有人能否認該狀況本質上是基因的影響,但這并不妨礙其對純血馬繁育的巨大影響力。

根據本分析依據的專題信息,在2022年度,冠軍種公馬Into mischief、IL Campione、Seeking the Dia、Dubawi、Frankel、Adlerflug、Silvano、I Am Invincible、Savabeel、Deep Impact分別有443,131,153,193,67,69,163,359,127,394匹后代馬在服役。 這些后代馬將來退役后,由于其在賽道上的良好表現,再加上其血統,大多數將進入配種市場,將進一步把Native Dancer的基因在更廣泛的范圍內傳播。

因此,純血馬繁育中,馬主對頂尖種公馬的基因、血統極盡可能的追求,必然導致群體近交程度的增加,使得繁育過程中受近交衰退影響的風險大大增加,這對純血馬的福利是一個巨大的挑戰[7]。

4 結 語

純血馬的系譜分析是研究其血統和近交程度、進行選配的重要手段,而近交系數的高低對后代的遺傳質量和健康狀況有著重要影響。 高度近交的繁育方式意味著基因純合的機會高,有利基因純合的同時,不利基因純合的機會也高,可能導致基因缺陷的積累,增加后代患遺傳病的風險。 在純血馬的繁育中,近交繁育方式的使用獲得成功的實例,無疑推動了“高風險高收益”近交繁育理念的進一步推廣。 親緣系數是指個體之間的遺傳相似度,即遺傳基因相同的概率,取值范圍為0～1,值越大表示個體之間的親緣關系越近。 在純血馬的系譜分析中,親緣系數可以用來評價選配個體之間的親緣關系。選配時,通過親緣系數有利于對親本遺傳基因差異的比較。

國內目前的純血馬繁育處在起步階段,繁育理念、繁育技術手段、群體數量與質量、市場環境對純血馬繁育的影響比較有限。 在開展純血馬繁育時,種公馬和繁育母馬的數量與質量、選配方法的使用、近交與親緣分析是繁育過程中的重要環節。

在純血馬種公馬的培育、引進與使用過程中,考慮到種公馬對于群體繁育效益的長遠影響,不僅要考察該種公馬自身的近交程度(近交系數),還要考察其雙親的親緣相關程度(親緣系數),科學選配,將可能發生近交衰退的風險降到最低,同時也有利于對群體遺傳雜合度的保持。 此外,引進種公馬還要重視行業背景、純血馬的繁育環境,不單純以繁育數量為目的,數量加質量,才能為產業發展奠定堅實的基礎。