基于SSPs氣候場景的瀕危植物銀杉潛在分布區預測

羅楚瀅,佘濟云*,唐子朝

(1.中南林業科技大學林學院,湖南 長沙 410004;2.湖南省農林工業勘察設計研究總院,湖南 長沙 410007)

氣候變暖影響著全球水熱分布與土壤微生物活動,而植物分布格局主要受光照、水分、土壤、地形等因子制約[1-2]。因此,在全球氣候變化的條件下,對植物潛在分布的預測已成為林學、生態學等相關學科的研究熱點[3]。世界氣候研究計劃(WCRP)耦合模擬工作組(WGCM)組織了第6次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)。相較于CMIP5中的氣候模式,引入了共享社會經濟路徑(shared socio-economic pathways, SSPs)的CMIP6,能夠實現對各種減排措施成本效益的評估,同時提供了比RCPs更多元化的空氣污染物排放情景,這些改進彌補了CMIP5中RCPs情景對社會經濟活動考慮的不足[4-5]。SSPs包含了5種經濟路徑,可用于預測未來不同氣候政策下溫室氣體的排放情景,評估政策和發展路徑對植物生長與繁殖所帶來的影響,模擬氣候變化對氣象災害、農業生產、生態系統等領域所帶來的影響[6-7]。

銀杉(Cathayaargyrophylla)屬松科銀杉屬,起源古老,是第三紀孑遺的珍稀樹種,為我國一級瀕危保護植物,具有生長慢、成年樹高大且樹形優美的特征[8]。目前,銀杉僅在我國亞熱帶山地零星分布。已有相關學者對銀杉的苗木生長特性、瀕危因素、潛在分布區預測等進行了一系列的研究[9-10],運用SSPs氣候情景預測銀杉未來的分布變化趨勢鮮有報道。

目前,預測與分析物種分布范圍、變化情況的模型運用較多的有:生物氣候分析和預測系統模型(BIOCLIM)、生態位比較模型(CLIMEX)、最大熵模型(MaxEnt)[11-13]等,其中MaxEnt模型已經被廣泛運用于物種空間分布的預測、全球氣候變化對物種分布的影響評估、珍稀瀕危物種保護[14-17]等方面。如韓淑敏等[18]基于MaxEnt模型預測水土保持、防風固沙樹種白榆(Cerasusconradinae)的潛在分布格局及未來變化,為白榆的科學保護和合理開發提供理論依據;周炳江等[19]基于MaxEnt模型對國家二級保護樹種云南榧樹(Torreyayunnanensis)進行潛在生境分析,為云南榧樹的保護區建立、引種栽培等提供理論依據。本研究基于MaxEnt模型對銀杉的潛在分布格局以及未來變化進行預測分析,以期為銀杉的科學保護和合理開發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 銀杉分布數據的收集及處理

銀杉分布數據來自中國數字植物標本館(CVH,www.cvh.ac)、中國植物圖像庫(PPBC,https://ppbc.iplant.cn/)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF,www.gbif.org)等信息平臺及文獻檢索。通過軟件圖新地球4(LocaSpace Viewer, LSV)獲取相應的經緯度坐標,并通過坐標反查法驗證其準確性。將分布數據加載進ArcGIS 10.8,為排除空間自相關性較大造成過擬合,根據環境因子數據的空間分辨率(1 km × 1 km),設置緩沖區半徑為1 km,每個緩沖區內僅保留1個樣本點[20]。去除重復、不精確及人工栽培樣本,最后獲得參與建模樣本共41個。

1.2 環境因子的獲取及篩選

根據相關學者的研究結果,篩選對銀杉分布影響較為顯著的環境因子,選用了4種環境變量,包括氣候、土壤、地形和輻射[21-22],共計31個環境因子(表1)。其中氣候數據(bio1—bio19)來源于世界氣候數據庫(Worldclim,www.worldclim.org),氣候數據基于1970—2000年世界各地氣象站所收集到氣候因子,采用插值法生成的全球氣候柵格數據,其空間分辨率為30′(1 km × 1 km)[23]。未來3個時期(2050s、2070s、2090s)氣候數據選用共享社會經濟路徑(shared socio-economic pathways, SSPs)情景下的3種不同發展路徑,分別為可持續發展路徑(SSP1-2.6)、中間發展路徑(SSP2-4.5)、以化石燃料為主發展路徑(SSP5-8.5)[4]。地形因子包括海拔、坡度和坡向,其中高程數據來自地理空間數據云(DEM,www.gscloud.cn)。輻射數據來自第5代ECMWF全球氣候和天氣再分析資料ERA5(https://cds.climate.copernicus.eu),包含了逐小時大氣、海浪和路面數據。選用的8種土壤因子(土壤參考深度、頂層土壤質地、淤泥含量、沙含量、黏土含量、酸堿度、土壤有效含水量、有機碳含量)數據均來源于世界土壤數據庫(HWSD,www.fao.org)。

表1 環境變量及基于最大熵模型的各環境變量貢獻率

在構建初始MaxEnt模型時選取上述31個環境因子進行建模,找到對預測結果貢獻率較小或沒有貢獻的環境因子,同時運用SPSS軟件中的Pearson分析,找到自相關性過高的環境因子[24],將二者實驗結果相結合,剔除自相關性過高且貢獻率較低的環境因子,最終得到17個環境因子參與建模(表1)。

1.3 銀杉適宜分布區預測模型構建與評價

當前氣候情景下,銀杉潛在分布區預測方法如下:將篩選后的分布數據與環境因子導入MaxEnt模型,建模時采用MaxEnt 3.4.4版本;設置隨機選取25%樣本點作為測試數據集,75%樣本點作為訓練數據集[25];通過刀切法來檢驗環境因子的權重,最大迭代次數設為500;選取AUC值來評估模型精度[AUC(area under the ROC curve)的取值范圍在[0,1],越接近1就說明預測結果越好,其模型預測結果就越準確]。具體評估標準為:AUC值為(0.5,0.6]時預測結果無效,(0.6～0.7]時預測結果較差;(0.7～0.8]時預測結果一般,(0.8～0.9]時預測結果良好,(0.9～1.0]時預測結果極好[26]。AUC值最大的一組作為最終預測結果[27]。同樣,采用上述方法預測銀杉在2050s (2041—2060年)、2070s (2061—2080年)、2090s (2081—2100年)3個不同時期的潛在地理分布。

1.4 銀杉適生生境等級劃分與地理空間變化預測

將MaxEnt輸出的預測結果導入ArcGIS,轉換為柵格格式后進行重分類,ArcGIS提供了多種重分類方法,參考相關學者等級劃分的方法[28],經嘗試發現手動分類(manual)、分位數分類(quantile)、幾何間隔分類(geometrical interval)、自然斷點分類(natural breaks)、標準差(standard deviation)等方法均會導致生態適宜區過大或過小,這與銀杉在我國的分布現狀嚴重不符。最終采用最為合適的平均間距法(equal interval),將其按適宜性指數劃分:[0.00,0.190 593]時為非適生區;(0.190 593,0.381 186]、(0.381 186,0.571 779]時為一般適生區;(0.571 779,0.762 372]、(0.762 372,0.952 965]時為核心適生區。得到結果后計算各適宜生境等級的面積。未來銀杉潛在分布區適宜性指數的劃分也采用相同的等級,再通過3D Analyst工具對未來3個不同時期的重分類柵格數據進行加減法計算,得到銀杉未來不同時期分布的縮減區、穩定區和擴張區,以探討其分布的總體變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 當前環境條件下銀杉在中國的潛在分布

銀杉潛在分布預測模型訓練集數據和測試集數據的AUC值分別為0.971和0.996,表明模型預測結果可靠,可信度較高。由分析結果可知,銀杉潛在分布范圍為92°57′～121°54′E,21°34′～32°51′N,主要為我國的南方地區(圖1)。其中核心適生區面積約為1.325×105km2,約占我國國土面積的1.38%,主要分布于我國湖南省中部婁底市、南部永州市、郴州市、西南部邵陽市,湖北省西南部恩施土家族苗族自治州,廣西壯族自治區北部桂林市、柳州市,臺灣東部宜蘭縣、花蓮縣,重慶市南部和東南部,貴州省北部的遵義市、銅仁市、東南部的黔東南苗族侗族自治州。此外,在四川省東南部瀘州市,江西省西部九江市、吉安市、東部上饒市、撫州市,安徽省南部黃山市,江蘇省南部無錫市,浙江省西南部麗水市,福建省西北部南平市亦有少量核心適生區。一般適生區面積約7.443×105km2,約占研究區面積的7.73%,主要分布在我國云南省中部、西部、南部、東部,四川省東南部,貴州省全域,重慶市全域,湖南省全域,湖北省西南部,廣西壯族自治區北部,廣東省北部,江西省部分地區,福建省北部、西部,浙江省西南部、東北部,江蘇省南部,安徽省南部,臺灣東部。非適生區面積約為8.757 2×106km2,約占研究區面積的90.89%。銀杉在研究區內的適宜分布面積較小,尤其是最適合銀杉生長的核心適生區,這與目前銀杉在我國的實際分布相符。

底圖審圖號為GS(2020)4630號。下同。The same below.圖1 當前銀杉在我國的潛在分布區Fig. 1 Potential distribution area of Cathaya argyrophylla in China under current climatic condition

2.2 銀杉適生區環境因子分析

由最大熵模型中各變量的貢獻率可知,前4名的因子累計貢獻率為91.9%,其包括:最干月份降水量(66.1%)、下行紫外線輻射(14.6%)、海拔(9.1%)、最冷月最低溫(2.1%)。由此可見,上述4個環境因子對銀杉的潛在分布影響較大;而最干月份降水量、下行紫外線輻射可以被認定是影響銀杉潛在分布的主要因子。

環境因子響應曲線能夠反映環境變量與物種存在概率之間的相關性。若以生存概率大于0.5作為適應范圍,則適宜銀杉生存的主要環境條件為:最干月份降水量18.03～215.63 mm,下行紫外線輻射1 070 728～1 437 806 W/m2,海拔493.68～1 731.10 m,最冷月最低溫-1.01～4.05 ℃(圖2)。

圖2 主要環境因子響應曲線Fig. 2 Response curves of major environmental factors

2.3 未來氣候變化下銀杉的核心適生區預測

由模型預測結果可知,銀杉在不同年份和發展路徑下的核心適生區均有所增加,銀杉核心適生區面積增加量與發展路徑有關。雖然銀杉核心適生區總體呈增加趨勢(表2),但核心適生區面積占比仍然很小,分布區主要以黔、湘、桂、渝為中心(圖3)。銀杉未來變化趨勢:擴張區主要分布于云南、浙江、福建、貴州四省;保留區主要分布于湖南省與廣西壯族自治區交界一帶、貴州省與重慶市交界一帶、湖北省西南部、貴州省中部地區;縮減區主要分布于湖南省中部、貴州省中部地區。

SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5分別指共享社會經濟路徑下可持續發展路徑、中間發展路徑和以化石燃料為主的發展路徑。SSP1-2.6,SSP2-4.5,SSP5-8.5 respectively refered to SSPs scenario, namely the sustainable development path, the inter-mediate development path, and the fossil flue based development path.圖3 不同氣候情景下銀杉核心適生區地理分布變化Fig. 3 Changes of geographic distribution of core suitable areas of C. argyrophylla under different climate scenarios

在SSP1-2.6情景下,銀杉核心適生區面積表現出低擴張率、低縮減率,總體面積較為穩定,在2090年大量增加。相比當前核心適生區,2050s整體變化量為+1.20×103km2(表2);2070s整體變化量為+1.93×104km2;2090s整體變化量為+7.49×104km2。在SSP2-4.5情景下,銀杉表現出高擴張率、低縮減率,但擴張面積逐漸減少。2050s整體變化量為+15.95×104km2,2070s整體變化量為+12.83×104km2,2090s整體變化量為+9.72×104km2。在SSP5-8.5情景下,銀杉表現出較高擴張率,低縮減率。2050s整體變化量為+5.27×104km2,2070s整體變化量為+5.03×104km2,在2090s整體變化量為+6.50×104km2。

3 討 論

3.1 預測結果合理性與差異性分析

本研究預測銀杉核心適生區主要分布在重慶東南境內的金佛山及周邊地區、湘桂二省交界處的越城嶺腹地、湖南省境內雪峰山一帶、貴州北部大婁山和東南部苗嶺地區、臺灣地區內雪山山脈與中央山脈北部,銀杉潛在分布區總面積較小,且核心分布區較為狹窄,這與以往的研究結果較為符合[22],說明本次預測結果具有一定的可靠性。同時,在環境因子選取方面,冉巧等[22]以19個生物氣候因子作為影響因子進行研究,發現最干月份降水量是影響銀杉潛在分布的主要影響因子,貢獻率達到58.6%。本研究中,最干月份降水量貢獻率居首位,達到66.1%。

此外,本研究與前人的研究結果也存在一定的差異。劉倩等[21]選用3種輻射因子、4種氣溫降水因子、2種生物氣候因子、5種土壤因子作為影響因子進行研究,結果指出,太陽輻射是影響其潛在分布最主要的環境因子,貢獻率達到67.8%。而本研究在19種生物氣候因子的基礎上,結合紫外線輻射因子(1種)、土壤因子(8種)、高程因子(3種),共31種環境因子,更加全面系統地參與模型構建與結果分析。為了避免高度自相關的變量在模型預測過程中干擾預測結果,使用SPSS軟件進行Pearson分析并與第1次MaxEnt模型預測結果相結合,剔除自相關性過高的環境因子,減少了冗余信息對模擬結果的影響,提高了預測結果的準確性。

在銀杉未來潛在分布區預測方面,相關學者研究采用IPCCAR5定義的4種不同濃度路徑(RCPs)[22],而本研究采用政府間氣候變化專門委員會于2010年頒布的共享社會經濟路徑(SSPs),該情景是在典型濃度路徑(RCPs)情景基礎上發展而來,彌補了RCPs情景中的考慮不足,預測結果更為合理[6]。

3.2 關鍵環境因子對銀杉分布的影響

銀杉集中分布于我國南方山地地區,該地區受亞熱帶季風氣候影響,夏季高溫多雨,冬季溫暖無嚴寒,光照充足[29]。這與本研究對銀杉適生區環境因子分析結論相符。

研究結果顯示,排名前4名的因子分別是最干月份降水量、下行紫外線輻射、最冷月最低溫、海拔。最干月份降水量與太陽輻射因子對銀杉分布的影響更大。當最干月份降水量達到196.313 6 mm以上時,銀杉達到最大分布概率。充足的水分對銀杉種群發生至關重要,是影響銀杉分布的最關鍵環境因子;當最冷月最低溫在1.46 ℃左右時,銀杉分布概率也較高。研究結果符合前人報道的銀杉適宜生長在冬季溫和、降水量充沛的潮濕區域結論[22]。同時,下行紫外線輻射也是限制銀杉地理分布的主要因素之一。紫外線輻射對植物生長發育具有重要影響,其雙重性在分子、細胞、器官、植物個體甚至生態系統水平上影響著植物的生長發育,干預植物生理生化的代謝過程及相關基因的表達與調控[30],紫外線輻射強度可能通過影響銀杉繁殖與生長來限制其分布范圍,張旺鋒等[31]的研究顯示,適度遮陰有利于銀杉抵御冬季的光抑制。本研究預測結果表明海拔對銀杉也存在一定的影響,根據前人采集的標本以及實地調查發現,天然銀杉種群大多分布于海拔800 m以上的山脈地區,例如沙角洞自然保護區銀杉分別位于海拔1 050 m與950 m處[32],高海拔地區溫度較低,降水豐沛且人為干擾較少,更適宜銀杉喜霧、喜涼、怕高溫[33]的生長特性。另外,海拔較高的區域有利于保護銀杉野生種質資源,這也與核心適生區分布大多在海拔較高區域的結果相一致。筆者認為,除了氣候變化的主要影響,低海拔也不利于銀杉形成競爭優勢,而較高海拔的核心適生區與較低海拔的其他適生區間斷出現,也可能是當前銀杉分布區破碎的主要原因之一。

3.3 不同氣候情景對銀杉未來分布的影響

由本研究結果可知,未來不同氣候情景下,銀杉的核心適生區面積均呈增加趨勢。根據相關學者的研究結果,到21世紀末,全球氣候將持續變暖[34],長期的氣象觀測數據表明未來氣候變化下中國區域平均年降水量將有所增加(0～20%)[35]。而最干月份降水量、最冷月最低溫都是影響銀杉分布的主要因子,也是促進銀杉未來核心適生區面積擴張的原因。同時,未來不同氣候情景下,銀杉的核心適生區面積擴張程度不同。在SSP2-4.5情景下,核心適生區擴張面積較多,在SSP1-2.6、SSP5-8.5情景下,核心適生區擴張面積較少。這說明不同氣候情景模式下,銀杉動態變化有一定的差異性。根據氣候變化影響評估情景工作組的最新成果可知,到21世紀末,在可持續發展的情景(SSP1-2.6)下,全球平均氣溫將上升2.0 ℃;在中等發展情景(SSP2-4.5)下,全球平均氣溫將上升3.0 ℃;在常規發展情景(SSP5-8.5)下,全球平均升溫4.6 ℃[36]。由本研究預測結果可知,SSP2-4.5情景下銀杉核心適生區擴張面積最多,說明未來全球平均氣溫上升3.0 ℃將更有利于銀杉的生長與繁殖。

3.4 銀杉種質資源保護與發展建議

我國在應對氣候變化方面采取了多項措施,針對林業發展方面,國家林業和草原局制定了林業發展和林業應對氣候變化等相關綱要[37]。根據預測結果,銀杉在未來具有很大的發展潛力,建議相關部門加強對銀杉種質資源的保護與培育,以應對未來氣候變化。

銀杉在我國黔、湘、桂、渝4個省份具有高度的適生性,首先建議在銀杉高度集中的地方實行就地保護,建立并完善銀杉自然保護區網絡體系,目前已有的保護區包括花坪銀杉自然生態保護區、沙角洞銀杉自然保護區等。同時通過銀杉種子的收集與選育、對銀杉苗木實行多途徑培育,并在銀杉現有分布區附近選擇適宜生境進行遷地保護,以緩解銀杉瀕?，F狀。目前,云南、浙江、福建等省鮮有銀杉分布的相關報道,但其部分區域屬于銀杉的核心適生區,由此可推斷,這些區域在過去曾有過銀杉的出現,后因第四紀冰川而消失。建議在這些區域對銀杉進行引種栽培,以擴大銀杉在全國的種植區域。其次,在后期人工培育銀杉的過程中,盡可能在前期對銀杉幼苗的生長采取一定的人為干擾,為銀杉的培育創造條件。此外,銀杉的生長可能還與人類活動因子、地理阻隔、擴散能力以及遺傳適應環境變化的速度[1]等因素有關,今后的研究中可從不同角度進行探索,以期完善對銀杉這一瀕危植物的系統認識和有效保護。