基于植物功能群的生態系統服務形成與維持機制研究

范玉龍,胡 楠,丁圣彥

1 南陽理工學院,南陽 473004 2 河南大學地理與環境學院,開封 475004

1 生態系統服務與植物功能群的概念及聯系

1.1 兩者間的概念及研究意義

生態系統服務(Ecosystem Services,ES)是指人類在生存和發展過程中直接或間接從生態系統中得到的產品和服務[1]。生態系統服務將人類福祉與環境緊密地聯系在一起,是生態學、地理學和經濟學等學科的前沿和熱點[2-3]。聯合國千年生態系統評估項目(MA)研究了生態系統服務與人類福利間的關系、驅動因子、評價尺度、評價技術與方法等主要內容,把生態系統服務分為供給、調節、文化和支持服務4大類型[4]。功能群是具有相似結構或功能的物種集合,簡化了復雜生態系統研究,為生物多樣性、生態系統結構、功能與服務等相關研究提供了思路和切入點。根據功能的不同,生物在生態系統中可以劃分為三大類群:生產者、消費者和分解者,其中植物功能群是主要的生產者。植物功能群(Plant Functional Groups)[5]是基于IGBP的核心計劃GCTE( Global Change and Terrestrial Ecosystem)提出來的,是具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合,是研究植被隨環境動態變化的基本單元,植物功能群可以看作是對環境有相似響應或對主要生態系統過程有相似作用的組合。

生態系統服務以人類需求的視角來評價生態系統服務的整體狀況,它將生態系統的生態學特征與人類需求偏好聯系在一起,而植物功能群則偏重于生態系統的自然屬性,它將生態系統的組成與功能性狀聯系在一起。生態系統服務主要形成于物質和能量循環過程,植物光合作用是其動力來源。植物功能群是特定植物的組合,能適應區域自然條件,充分利用非生物資源,共同利用自身特性來完成能量的吸收、轉換,并能保持系統的彈性和穩定性。植物功能群是生態系統服務形成的初始單元或基本單元。相對于生物多樣性或植物多樣性對生態系統服務的影響,植物功能群更能控制和定義整個生態系統的結構、功能和演替特征[6-7],也能更直觀地理解生態系統中功能與服務間的關系。關于生態系統服務的研究集中于分類、價值評估、協同與權衡等問題[8-9],關于植物功能群研究多集中于分類和生理特性等方面[10],將植物功能群與生態系統服務聯系的研究較少。分析植物功能群與生態系統服務形成、維持間的關系,并將其應用到生態修復與生態系統服務管理中,深化生態系統和人類之間的聯系,促進人與自然和諧共生。

1.2 兩者在功能與認知上的聯系

生態系統服務和植物功能群從客觀邏輯到主觀邏輯在“功能”上產生交集。生態系統服務是人類從生態系統中獲得的所有產品和服務,植物功能群是具有相似結構或功能的植物物種集合。前者是人類對生態系統整體理解和感受到的效用[11],是以人的視角和指標體系去評價生態系統功能,受多數人的主觀心理和欲望影響;后者是重點關注生態系統內部的組成結構,以及這些組成的基本功能性狀,主要受植物生物學特性影響。

無論是生態系統服務還是植物功能群,都包含了人的主觀認知和需求,以人類的直接或間接標準來衡量生態系統。生態系統服務與植物功能群都能使復雜的系統降維,讓人們更直觀、更容易理解生態系統的功能與服務,并在生態系統具有某種功能和效用上達成共識,這些認知深化了人們對生態系統的理解。生態系統服務是生態系統功能的深化,建立了人類需求與生態系統過程間的聯系,這種聯系使人們在關注自身的同時不得不關注生態環境,促使人類的行為從經濟理性走向生態理性,從人類中心主義向生態中心主義過渡[12]。植物功能群是對生物多樣性的深化,詮釋了生物多樣性的生態功能屬性,以一些關鍵指標來表征某一類群植物的共同屬性[13],因為某些物種對生態系統功能非常必要[14],功能多樣性比物種多樣性對生態系統的影響更為直接和顯著。面向人類需求的生態系統服務和面向生態系統結構的植物功能群在“功能”上的交集將外在表象和內在特征更緊密地聯系在一起[15-16],延伸了人類對生態系統認識的知識結構。

2 生態系統服務與植物功能群的內涵與分類

2.1 生態系統服務的內涵及植物功能群的作用

生態系統服務自從被人類認知后,其內涵就不斷地深化。從認識到生態系統是一個整體到生態系統服務分類,再到生態價值評估、生態修復和生態文明建設,生態系統服務成為聯系人與自然間的橋梁,而其中植物功能群是生態系統服務內涵的核心(表1)。植物功能群的最重要特征是以組團形式高效、穩定地利用自然資源,也是生態系統服務能產生負熵的重要基礎。

表1 生態系統服務內涵及植物功能群的作用Table 1 The connotation of ecosystem services and the role of plant functional groups

2.2 生態系統服務與植物功能群的分類

生態系統服務是生態系統功能中被感知的部分,其提供的服務滲透到人類生存和發展的各個領域,基于需求、價值和人類福祉的分類方案試圖說明生態資源對人類可持續發展的重要性[22],為生態保護提供了最直接的動力。人們根據需求的強烈程度和國土空間的實際情況,將一些地理空間進行功能分區,并制定相關的措施進行特殊保護。但生態系統服務一般將生態系統看成一個整體,較少關注其內部的組成及功能特征。植物功能群分類能明確的反映出植物的生存策略及植物間的相互關系,是各類生態系統服務的內在動力。植物功能性狀與生態系統服務是一對多或多對一的關系[23],生態系統服務分類需要植物功能群的支撐,兩者間形成表里關系(表2),深化人們對生態系統本質和對人類惠益的理解。

表2 主要生態系統服務類型與植物功能群的關系Table 2 The relationship between main ecosystem service type and plant functional groups

3 生態系統服務形成與植物功能群的關系

3.1 植物功能性狀與人類福祉間的關系

生態系統服務是生態系統結構-過程-功能的外在體現,非生物環境與生物間相互作用的生態過程是生態系統服務形成的內在機制[24]。認識生態系統服務的形成機制是生態保護的前提。植物是生態系統結構和功能的核心,其功能性狀反映了植物的內在適應性特征和外在效應,直接或間接參與整個生態過程[25],影響整個生態系統的屬性和功能,進而影響各類生態系統服務的水平和質量?？梢哉f,植物功能性狀是人類各項福祉的來源,是推動社會發展的最初動力來源,同時植物功能性狀也會響應社會發展帶來的變化(圖1)。植物功能性狀-生態系統功能-生態系統服務的研究框架為生態系統服務形成機制提供了重要思路[26-27]。

圖1 植物功能性狀與人類福祉間的關系Fig.1 Relationship between plant functional traits and human well-being

3.2 植物功能群與生態系統服務的形成

植物功能群是基于植物功能特性來劃分的功能群體,其共有的重要功能特性對某一生態過程具有決定性作用。特別是優勢植物功能群往往控制著生態系統的結構和特征,對生態系統的功能起決定作用[28](圖2)。不同植物功能群功能性狀的差異或互補可以減少生態位重疊,通過不同的生存策略組合提高資源利用效率[29]。外界自然條件如水分、養分、氣候等因子可以改變植物功能群的組成、物候特征、生態位分化、葉片特性、根系特性等功能性狀[30],進而影響生態系統的地上凈初級生產力、地下生物量、土壤呼吸等生態系統屬性和過程[31],最終影響各類生態系統服務的形成和質量。植物功能群的互補作用也增加了群落的穩定性,為生態系統服務的維持奠定基礎。

圖2 植物功能群與生態系統形成Fig.2 Plant functional groups and ecosystem formation

3.3 植物功能群與生態系統服務的尺度特征

植物的生長及其與環境間的生態過程都在一定的時空尺度上發生,生態系統服務具有明顯的時空尺度依賴特征[32-33]。植物功能群的相關性狀會隨時間發生變化,同一植物功能群在不同的地理環境下會有不同的外在表現。從生態系統尺度到景觀尺度是生態系統服務研究的重點[34],但如何將生態系統尺度下的植物功能群推繹到景觀尺度還存在一定的難度?？梢詫⒅参锕δ苋旱囊巴庹{查數據與遙感數據結合,相互驗證并建立相應的尺度推繹生態模型,也可以結合我國多點生態觀測平臺,建立植物功能群空間網絡數據庫,并與生態系統服務重要功能區進行相疊加分析,從而揭示植物功能群與生態系統服務在更大尺度上的聯系。

4 生態系統服務維持機制與植物功能群

4.1 植物功能群與生態多功能性

深入挖掘并提高國土資源的生態多功能性是生態系統服務維持的重要舉措[35]。生態系統本身同時具有多種功能,可以提供多種生態系統服務[36]。在保證主要生態系統服務的同時,精準刻畫區域生態格局,優化土地資源內部空間,提升其他生態系統服務的水平和質量,發揮我國國土資源的最大價值,成為目前研究的重點[37-38]。如農田生態系統除提供糧食生產外,其在氣候調節、生物多樣性保護等方面的生態價值不容忽視。在農業生產區,自然生境缺失、生物多樣性減少,農業生產區功能單一、生態脆弱。在難以大幅度增加生態用地的制約下,充分利用非農植物功能群的多功能特性,強化田間地頭、溝渠等零散用地的生態網絡建設,使農田生態系統同時提供生物多樣性、田園風光、文化傳承等多種非經濟功能和服務,從而促進農業生產區的可持續發展。

4.2 植物功能群與生態系統服務質量和穩定性

生態系統服務質量是生態系統對人類需求的適用性和效用程度,穩定性是其具有的適應性、抵抗力和恢復力,及其在干擾下保持原有狀態的能力。生態系統服務的質量和穩定性都受系統的組分、結構和生態過程的影響[39-40],兩者相互支撐、互為基礎[41]。生態系統服務取決于各功能單元的組合秩序,而植物功能群以一系列功能相似或互補的組合出現,功能群內與功能外的補償生長維持了生態系統的生產力穩定性[42],這種互惠互利關系是最基本的生態系統形成的“耦合力”。植物功能群的“整體涌現性”[43]是實現系統整體功能最優的基礎,進而能形成了各類物質和能量的循環網絡。只有從維持和優化植物功能群的“耦合力”開始,構建微觀和宏觀的生態關系網絡,才能維持生態系統服務質量和穩定性[44]。

4.3 全球變化對生態系統服務和植物功能群的影響

聯合國《2022年可持續發展目標報告》顯示,包括氣候變化在內的連鎖反應和相互關聯的危機正將人類自身置于嚴重危險之中。全球變化主要集中在土地利用、土地覆被、氣溫和降水等方面。全球變化改變了生態系統的結構和過程,從而影響生態系統的功能和服務[21]。植被生長是生態系統發揮功能的基礎。在氣候變暖背景下,植被生長增速變緩、土壤pH值更接近中性、葉片光合作用先升后降等現象是植物功能群響應的結果。如氣溫和降水直接影響植被的葉面積指數(LAI)等植物功能性狀[45]。植被LAI的增加改善了生態系統的水源涵養服務[46];植物的水力性狀對植被在極端干旱條件下的抵抗力和恢復力有顯著影響,隨著干旱脅迫的加劇,植被會改變應對策略[47]。植物功能群內和功能群間的互補作用會彌補單一植物適應非生物環境的缺陷,使生態系統具有韌性,在全球變化背景下能在有限幅度內維持生態系統服務的穩定性,并能提供基于自然的全球變化問題解決方案[48]。

4.4 植物功能群與生態修復

人類是生態系統服務的受益者和管理者,建立人與自然間的和諧關系要從3個層面出發:一是提高社會對生態系統服務的認識,增加人們對非經濟性生態系統服務的價值評估,促進產業綠色發展;二是在宏觀國土空間上的優化與管控;三是在生態系統層面提升生態系統的質量。當前我國生態文明建設進入落實與發展期,正在形成綠色發展的理念,以國家公園為代表的生態網絡體系正在完善。但在最基本生態系統層面的生態修復還很薄弱,各類生態修復工程由于受經濟、技術等因素的影響,未充分重視生態系統功能形成的基礎,植被結構單一[49]、植物配置不合理,造成生態系統無法正常演替,生態系統質量和穩定性較差[50],甚至出現“綠色荒漠”等現象。

生態修復需要在解構生態系統功能,尋求基于植物本身的功能性狀的解決方案。植物功能群是自然生態系統的基本功能單位,控制著生態系統結構、過程與功能,是關鍵生態系統服務的提供者。植物功能群能立足自然資源稟賦,緊扣區域植被的功能特性,具有較好的區域適應性[51]、補償性特征,有自我維持與修復機制,合理的植物功能群配置是基于自然的生態系統修復問題解決方案(圖3)。針對特定的自然地理條件和生態現狀,以具有相應適應性功能特征[52]的植物功能群為主體,進行生態修復和重建,可以更有效地實現生態系統服務修復目標[53]。在生態系統服務修復過程中存在權衡時,應該優先考慮影響該生態系統服務的主要植物功能性狀,如在水循環相關服務中,應優先考慮葉片面積和冠層尺寸。

圖3 植物功能群與生態修復Fig.3 Plant functional groups and ecological restoration

5 今后研究的重點或方向

植物功能群對生態系統服務的形成為維持起到關鍵作用,具體表現在以下幾個方面:(1)植物功能群的內在適應性特征和外在效應與生態系統服務形成有一對多或多對一的關系;(2)通過植物功能群空間網絡可以探索生態系統服務尺度推繹路徑;(3)植物功能群的多功能性為多生態系統服務協同提供了渠道;(4)植物功能群間替代和互補效應可提升生態系統服務質量和穩定性,為全球變化背景下生態系統服務的維持奠定基礎;(5)植物功能群是自然生態系統的基本功能單位,能夠提供良好的基于自然的生態系統服務修復問題解決方案。

生態系統服務的形成和維持從本質上與社會經濟發展無關,但人的主觀效用會影響生態系統服務價值的評估[54],社會經濟發展也會破壞生態系統的結構和功能,從而影響生態系統服務的質量和穩定性。生態系統服務本質上是自然生產過程,要提高生態系統服務的質量和穩定性,只有通過擴大生態系統規模和提高生態系統功能兩種方式[55]。在國土空間日益緊張的局面下,大規模增加生態用地的空間較小[56],不同區域生態系統服務的質量和布局也不同,但無論什么情況,都離不開生態系統的功能屬性這一核心內容,將植物功能群整合到生態系統-結構-功能-服務的研究框架中已經成為當前面臨的主要挑戰和任務。

植物功能群直接推動了生態系統服務的形成和維持,在理論和實踐上存在的問題值得下一步深入研究:(1)植物功能群分類標準與生態系統服務分類標準的銜接;(2)不同尺度下區域植物功能群網絡構建,將植物功能群向景觀尺度推繹;(3)針對不同的國土空間條件,推出適宜性的植物功能群生態修復方案;(4)生態系統服務價值的主觀效用對植物功能群分類的影響;(5)植物多樣性與功能多樣性的區別與聯系;(6)建立基于植物功能性狀的生態系統服務價值評估體系。