升溫、光周期和氮添加變化對興安落葉松幼苗葉黃期的影響

張宇欽,周廣勝,呂曉敏,武炳義

1 復旦大學大氣與海洋科學系,上海 200048 2 中國氣象科學研究院,北京 100081 3 中國氣象科學研究院鄭州大學生態氣象聯合實驗室,鄭州 450001 4 河北固城農業氣象國家野外科學觀測研究站,保定 072656

物候是生物長期適應自然環境出現的以年為周期的周期性生長發育節律[1],反映了植物的季節性生長周期。植物物候包括發芽、展葉、開花、葉變色和落葉期等,其變化直接影響到植物的生存繁衍和生物多樣性維持[1],進而影響陸地生態系統的生產力、碳平衡和水文循環。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告指出,氣候系統的變暖是明確無疑的[2]。全球氣候變化背景下,物候研究不僅能夠更好地理解植被對氣候變化響應的過程,而且能夠提高大氣與植被之間物質與能量交換、陸地生態系統的生產力與碳收支的模擬準確性。正因為如此,物候的研究成為氣候學家和生態學家共同關注的熱點[3-4]。

植物物候受多生態因子共同影響,分為直接影響和間接影響,其中溫度是植物物候的直接影響因子,其他生態因子對物候的影響也是以主導因子-溫度的節律性變化為實質改變溫度得以實現的[5]。溫度升高可提高植物光合酶的活性,促進植物的光合作用,從而加快植物的物候進程[2,6]。另外,植物物候的溫度敏感性也受光周期調控。光周期可以通過調整木本植物物候積溫需求和冷激需求的非線性關系,進而調整其物候的發生時間,以達到最優的生長策略[7]。最近研究發現,植物葉片的溫度敏感性在過去幾十年間顯著降低[8],這可能與光周期有關[9-10]。同時,氮素是陸地生態系統重要的營養元素,在植物的生長發育和新陳代謝中起著重要作用[11],土壤氮含量的增加不僅影響植物物候,也影響生態系統的生產力和碳平衡。

物候在碳循環、水循環等生態過程中扮演重要角色,特別是秋季物候期,對生長周期的影響比春季物候期更大[12]。然而,現有物候研究側重于植物春季物候,對秋季物候研究相對較少。研究表明,溫度是影響植物春季物候的主要因子,全球變暖背景下氣溫升高將導致溫帶和亞寒帶植物的春季物候期明顯提前。春季1℃的升溫會使植物春季的展葉和開花時間提前2.5-6.7d[13]。在秋季物候中,溫度同樣起著重要的作用,但是影響秋季物候的因子更復雜,溫度與其它因子交互作用控制秋季物候[18-20],且在不同物種和實驗條件下影響秋季物候的主導因子差異較大[14-17]。研究發現,9月平均氣溫每升高1℃,興安落葉松完全變色期推遲4.7d[14];秋季降水量每增加1mm,黃土高原蘋果葉變色末期將提前0.07-0.40d,落葉末期將推遲0.12-0.55d[16];也有研究發現,日照增加有利于葉黃素的生成,促進葉色變黃,使葉黃期提前[17]。

另外,現有研究對植物物候響應氣候單因子或雙因子變化的研究較多[21-24],并已經建立了一些葉片枯黃或凋落的經驗模型[25-27]。但是,關于多環境因子交互作用影響物候的研究尚不充分。因此,迫切需要開展多環境因子交互作用影響植物秋季物候的研究,以增進氣候變化對植物物候影響的認知,并為物候模型的建立提供依據。

東北地區以興安落葉松為建群種、集中分布在寒溫帶針葉林區北端的地帶性植被對氣候變化較為敏感,且興安落葉松作為歐亞北方森林的優勢樹種,在全球變化和區域碳平衡研究中具有重要指示作用[23,28-29]。但是,目前針對興安落葉松的物候期及其對氣候變化響應的研究仍較少。為此,本研究試圖以興安落葉松幼苗葉黃期為研究對象,在河北固城農業氣象國家野外科學觀測研究站大型人工氣候室采用控制實驗方法研究興安落葉松幼苗葉黃期對升溫、光周期和氮添加變化及其交互作用的響應,以增進環境變化對興安落葉松葉黃期影響的理解,助推物候模型的發展,為準確估算生態系統固碳提供依據。

1 材料和方法

1.1 實驗設計

實驗所選興安落葉松幼苗產自黑龍江省齊齊哈爾市拜泉縣林場,樹齡為3年。將生長良好、發育基本一致的幼苗移栽至直徑和高度均為20cm的塑料盆中。每盆1株,所用土壤為當地黑土。2019年3月中旬對產地的興安落葉松幼苗進行裝土,在大型人工氣候室適應15d后開展模擬實驗。實驗于2019年4月至11月在河北固城農業氣象國家野外科學觀測研究站(39°08′N,115°40′E,海拔高度15.2m)開展。

實驗共設3個光周期處理(L3短日照10h,L2對照,L1長日照18h)、3個溫度處理(T1對照、T2 +1.5℃、T3 +2.0℃)和4個氮添加處理(尿素施用量分別為+0.0%(N1對照0g N m-2a-1)、+50.0%(N2低氮5g N m-2a-1)、+100.0%(N3中氮10g N m-2a-1)、+200.0%(N4高氮20g N m-2a-1)),共36個處理,每個處理4個重復,共144盆。其中,每月對照溫度為興安落葉松幼苗生長地近30年該月的平均氣溫(表1),增溫處理是在對照溫度基礎上分別升溫1.5℃和2.0℃;對照光照14h為興安落葉松生長地近30年生長季的每日平均日長,光周期處理是在對照光周期基礎上分別增加4h和減少4h;對照氮添加量為0,氮添加處理是在對照氮添加量基礎上分別增加5g N m-2a-1、10g N m-2a-1、20g N m-2a-1。每月空氣相對濕度為興安落葉松生長地近30年該月的平均相對濕度,CO2濃度為(400±20)μmol/mol,每3天澆水一次,每月灌溉量依據生長季近30年該月的平均降水量確定,確保幼苗存活。每個環境因子均在每月初進行調整,從上一個月的平均值調整為新一個月的平均值。

表1 人工氣候室的溫度、濕度和灌溉量Table 1 Settings of temperature,humidity,irrigation amount in the artificial climate chamber

1.2 物候觀測方法

按照《中國物候觀測方法》[30]進行人工觀測并記錄興安落葉松幼苗達到各物候的日期,將記錄的日期轉化為序日(Julian days),觀測的物候期包括展葉始期、展葉盛期、葉黃始期、葉黃普期和完全變色期。當觀測幼苗伸出的小葉開始分開時,認為其到達展葉始期;當新葉長出的長度達到老針葉一半的時候記錄為展葉盛期。當針葉開始明顯變黃時認為其到達葉黃始期;葉黃普期和完全變色期分別以50%葉子變色和所有的葉子完全變色作為判斷標準。對物候變化較快的階段(如葉黃普期-完全變色期)每天上午和下午各觀測一次,物候變化較慢的階段(如展葉始期-展葉盛期)每兩天觀測一次。

1.3 數據處理

使用Microsoft Excel軟件對實驗數據進行預處理,使用DPS數據分析軟件和IBM SPSS Statistics 24軟件對相關實驗數據進行Pearson相關分析、Spearman相關分析、偏相關分析,登錄SPSSAU網站繪制各環境因子不同梯度下興安落葉松幼苗葉黃各時期平均值及其95%置信區間的條形圖,并用Adobe Acrobat DC軟件對條形圖進行PDF圖片編輯,在Matlab軟件上采用多元線性回歸法對興安落葉松幼苗葉黃期各物候期和溫度、光周期、氮添加量等環境因子進行回歸關系擬合,使用IBM SPSS Statistics 24分析軟件分析溫度、光周期、氮添加量變化及其交互作用對興安落葉松幼苗葉黃各時期的影響,并對數據進行三因素方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 環境因子對興安落葉松幼苗葉黃始期的影響

興安落葉松幼苗的葉黃始期與溫度和光周期均呈極顯著的負相關關系(表2),且與光周期相關性更強,表明升溫和光周期延長均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,興安落葉松幼苗葉黃始期與氮添加量的相關性不顯著。

表2 興安落葉松幼苗葉黃始期與單環境因子的相關性Table 2 Correlation between leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃始期的平均值及其95%置信區間統計(圖1)可知,升溫和光周期延長均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,而氮添加量增加對興安落葉松幼苗葉黃始期影響不顯著,與相關性分析得出的結論一致。

圖1 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃始期的平均值及其95%置信區間Fig.1 Mean values and 95% confidence intervals of leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的葉黃始期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項式為Y=-0.294T-0.682L+0.050N,其中除N因子外,其它因子回歸系數顯著性均小于0.01,模型R2=0.565,F=50.245,P<0.001。在全部120個樣本中,除個別數據外,殘差均接近于零點,且殘差的置信區間均包含零點,說明模型擬合效果較好。溫度、光周期和氮添加量的變化可解釋葉黃始期變化的56.5%。

該回歸關系達到極顯著水平,且興安落葉松幼苗葉黃始期對溫度、光周期、氮添加量變化的響應關系與相關分析的結果一致,表明升溫和光周期延長均使興安落葉松幼苗葉黃始期顯著提前,且興安落葉松幼苗葉黃始期與光周期的相關性更強;但興安落葉松幼苗葉黃始期與氮添加量的相關性不顯著。

興安落葉松幼苗葉黃始期對溫度、光周期、氮添加量交互作用的響應極顯著(表3)。

表3 興安落葉松幼苗葉黃始期與多環境因子交互作用的三因素方差分析Table 3 Three-factor analysis of variance between leaf yellow initial stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對葉黃始期影響極顯著(表3)。不同光周期下,升溫使葉黃始期的提前程度不同,且在光周期14h時最顯著;不同溫度下,光周期延長對葉黃始期的提前程度無顯著差異,且均達到極顯著水平。溫氮交互作用對葉黃始期影響極顯著。不同氮添加下,升溫使葉黃始期的提前程度不同,且在施高氮(20g N m-2a-1)時最顯著。不同溫度下,氮添加使葉黃始期的推遲程度不同,且在升溫1.5℃時最顯著。光氮交互作用對葉黃始期影響極顯著。不同氮添加下,光周期延長對葉黃始期的提前程度不同,且在施低氮(5g N m-2a-1)或高氮(20g N m-2a-1)時最顯著。不同光周期下,氮添加對葉黃始期的推遲程度不同,且在光周期10h時最顯著。光溫氮交互作用對葉黃始期的影響達到極顯著水平。

綜上所述,升溫、光周期和氮添加雙因子交互作用對興安落葉松幼苗葉黃始期影響極顯著且存在極值。升溫與光周期延長交互作用使葉黃始期提前,且在光周期14h時最顯著。光周期延長和氮添加交互作用使葉黃始期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)或高氮(20g N m-2a-1)、光周期10h時最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃始期提前,且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時最顯著。升溫、光周期和氮添加變化交互作用對葉黃始期影響極顯著。

2.2 環境因子對興安落葉松幼苗葉黃普期的影響

興安落葉松幼苗葉黃普期與溫度和光周期均呈極顯著的負相關關系(表4),且與光周期相關性更強,表明升溫和光周期延長均使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前。興安落葉松幼苗葉黃普期與氮添加量呈較弱正相關,表明氮添加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲。

表4 興安落葉松幼苗葉黃普期與單環境因子的相關性Table 4 Correlation between leaf yellow common stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃普期的平均值及其95%置信區間統計(圖2)可知,升溫1.5℃時,興安落葉松幼苗葉黃普期無明顯變化,升溫2.0℃時顯著提前,光周期延長使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前,氮添加量增加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲,與相關性分析得出的結論一致。

圖2 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗葉黃普期的平均值及其95%置信區間Fig.2 Mean values and 95% confidence intervals of leaf yellow common stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的葉黃普期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項式為Y=-0.139T-0.657L+0.085N,其中光周期的回歸系數顯著性小于0.01,溫度的回歸系數顯著性略小于0.05,模型R2=0.480,F=31.991,P<0.001。在全部108個樣本中,除個別數據外,其余數據的殘差均接近于零點,且殘差的置信區間均包含零點,說明模型擬合效果較好。這表明,溫度、光周期和氮添加量變化可解釋葉黃普期變化的48.0%。

該回歸關系達到極顯著水平,且興安落葉松幼苗葉黃普期對溫度、光周期、氮添加量各因子的響應關系與相關分析的結果一致,表明升溫和光周期延長均使興安落葉松幼苗葉黃普期顯著提前,且興安落葉松幼苗葉黃普期與光周期的相關性更強;但氮添加量增加使興安落葉松幼苗葉黃普期不顯著推遲。

興安落葉松幼苗葉黃普期對溫度、光周期、氮添加量交互作用的響應極顯著(表5)。

表5 興安落葉松幼苗葉黃普期與多環境因子交互作用的三因素方差分析Table 5 Three-factor analysis of variance between leaf yellow end stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對葉黃普期的影響極顯著(表5)。不同光周期下,升溫對葉黃普期的提前程度不同,且在光周期14h時最顯著;不同溫度下,光周期延長對葉黃普期的提前程度不同,且在升溫1.5℃時最顯著。溫氮交互作用對葉黃普期影響極顯著。不同氮添加下,升溫對葉黃普期的提前程度不同,且在施高氮(20g N m-2a-1)時最顯著;不同溫度下,氮添加對葉黃普期的推遲程度不同,且在升溫1.5℃時最顯著。光氮交互作用對葉黃普期影響極顯著。不同氮添加下,光周期延長對葉黃普期的提前程度不同,且在施低氮(5g N m-2a-1)時最顯著;不同光周期下,氮添加對葉黃普期的推遲程度不同,且在光周期10h時最顯著。光溫氮交互作用對葉黃普期影響極顯著。

綜上所述,升溫、光周期和氮添加變化雙因子交互作用對興安落葉松幼苗葉黃普期影響極顯著且存在極值。升溫與光周期延長交互作用使葉黃普期提前,且在光周期14h、升溫1.5℃時最顯著。光周期延長與氮添加交互作用使葉黃普期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)、光周期10h時最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃普期提前且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時最顯著。升溫、光周期和氮添加變化交互作用對葉黃普期影響極顯著。

2.3 環境因子對興安落葉松幼苗完全變色期的影響

興安落葉松幼苗完全變色期與溫度呈較弱的正相關關系(表6),升溫使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲。興安落葉松幼苗完全變色期與光周期呈極顯著的正相關關系,表明光周期延長使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。興安落葉松幼苗完全變色期與氮添加量相關性不顯著。

表6 興安落葉松幼苗完全變色期與單環境因子的相關性Table 6 Correlation between complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings and single environmental factor

根據不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗完全變色期的平均值及其95%置信區間統計(圖3)可知,升溫、氮添加量增加均使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲,光周期延長使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。

圖3 不同升溫、光周期、氮添加水平下興安落葉松幼苗完全變色期的平均值及其95%置信區間Fig.3 Mean values and 95% confidence intervals of complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings under different levels of temperature rise,photoperiod and nitrogen addition

基于多元線性回歸擬合的完全變色期與溫度(T)、光周期(L)、氮添加量(N)的多元回歸多項式為Y=0.099T+0.458L+0.009N,其中僅光周期的回歸系數顯著性小于0.01,模型R2=0.219,F=13.119,P<0.001。在全部144個樣本中,除個別數據外,其余數據的殘差均接近于零點,且殘差的置信區間均包含零點。溫度、光周期和氮添加量的變化只能解釋完全變色期變化的21.9%。綜上所述,升溫、氮添加量增加均使興安落葉松幼苗完全變色期不顯著推遲,光周期延長使興安落葉松幼苗完全變色期顯著推遲。

興安落葉松幼苗完全變色期對光周期變化的響應達極顯著水平,對溫度與氮添加量交互作用的響應達到極顯著水平,對其他因子交互作用的響應不顯著(表7)。

表7 興安落葉松幼苗完全變色期與多環境因子交互作用的三因素方差分析Table 7 Three-factor analysis of variance between leaf yellow complete discoloration stage of Larix gmelini seedlings and interactive environmental factors

光溫交互作用對完全變色期影響不顯著(表7)。不同光周期下,升溫對完全變色期均無顯著影響;不同溫度下,光周期延長對完全變色期的推遲程度不同,且在不升溫時最顯著。溫氮交互作用對完全變色期影響較顯著。不同氮添加下,升溫對完全變色期的推遲程度不同,且在施中氮(10g N m-2a-1)時最顯著;不同溫度下,氮添加對完全變色期均無顯著影響。光氮交互作用對完全變色期影響不顯著。不同氮添加下,光周期延長對完全變色期的推遲程度不同,且在不添加氮時最顯著;不同光周期下,氮添加對完全變色期影響均無顯著影響。光溫氮交互作用對完全變色期影響不顯著。

3 討論

物候觀測已經由標準株的定點人工觀測發展到現在利用數字相機法、渦度相關法、遙感光學法等觀測[31],并基于觀測物候開展了物候與環境因子的關系研究[32]。但是,自然界中的氣溫、光照、降水、氮沉降等環境因子變化緩慢且幅度微弱[33-34]。本研究采用模擬實驗方法,通過人工設置相差幅度較大的多梯度環境因子,使環境因子對植物物候的影響在短時間內更顯著[30,35]。

現有物候研究側重于植物春季物候,且結果相對一致,即溫度是影響植物春季物候的主要因子[25],關于秋季物候的研究則相對較少,且不同物種和實驗條件下的物候影響因子差異較大[14-17]。研究表明,在秋季物候中,溫度同樣起著重要作用,但是影響秋季物候的因子更加復雜,溫度與其它因子交互作用控制秋季物候[18-20]。在影響興安落葉松等樹種秋季物候的主導因子中,溫度或熱量因子的影響最顯著,光照因子次之[14,22-24]。本研究基于興安落葉松幼苗葉黃期響應多環境因子的模擬實驗表明,光周期對興安落葉松幼苗葉黃各時期的影響均達到極顯著水平,且較溫度的影響更顯著。究其原因,可能是葉片衰老的開始受光周期調控,升溫不會明顯推遲葉黃期的開始,但會延緩葉片衰老的速率,使完全變色期推遲[36]。本研究中的光周期設置梯度較大,其中光周期最大達每日18h,最短光周期僅為每日10h,前者較后者多80%,較大的光周期梯度在生長季內維持,使興安落葉松幼苗葉黃期對光周期的響應被充分展現。

同時,本研究采用多元線性回歸方法分析了興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期、完全變色期分別與溫度、光周期、氮添加量之間的關系,但擬合模型的解釋率并不高,表明葉黃期除受到溫度、光周期、氮添加量影響外,其本身的生物學特征甚至其他環境因子可能對興安落葉松幼苗葉黃期產生重要影響。盡管如此,回歸關系的顯著性均達到極顯著水平,可以解釋興安落葉松幼苗葉黃期對溫度、光周期、氮添加量等環境因子的響應,且相關結論與Pearson相關分析、Spearman相關分析、偏相關分析得到的結果具有一致性。

根據交互作用的定義,一個自變量的效果在另一個自變量每一水平上表現不一致的現象,即某一因素的真實效應隨著另一因素的改變而改變的現象,稱為交互作用[37]。本研究利用三因素方差法和方差分析的多重比較,探究了興安落葉松幼苗葉黃期對多環境因子交互作用的響應,結果表現為某一個環境因子在不同水平下,另一個環境因子對葉黃始期、葉黃普期的提前(推遲)程度不同,且存在一個水平,提前(推遲)程度最顯著,這表明升溫、光周期、氮添加變化雙因子交互作用對興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期有顯著影響并存在極值點,且雙因子交互作用對興安落葉松幼苗葉黃始期、葉黃普期的影響和極值點基本一致。這是對多環境因子交互作用影響物候的補充完善,不僅給出了不同環境因子交互作用對興安落葉松幼苗葉黃期的影響,而且給出了不同環境因子交互作用影響物候的極值點。另外,三因素方差及多重比較的結論表明,升溫、光周期延長和氮添加將延長興安落葉松幼苗葉黃持續時間。植物葉片變色后,仍然具有一定的同化功能和固碳潛力,只是隨葉黃程度加重而不斷減弱,到完全變色期時光合能力完全消失[38]。本研究通過葉黃期的研究揭示其變化特征與影響因素,一方面解釋物候的變化機制,另一方面為更準確地估算生態系統固碳提供依據。

盡管如此,本研究僅基于興安落葉松幼苗一年的模擬實驗資料,沒有考慮前期熱量、光能積累等的影響以及植物的生理生態機制[39];另外,本研究的模擬實驗采用的是拜泉的三年生幼苗,幼苗和成熟樹由于其本身生理條件的不同,在響應環境因子變化上可能出現分化;同時,盆栽到森林存在空間尺度的跨越,控制盆栽研究對于森林生態系統從幼苗到成年樹的過程和機制的解析存在不確定性,受控盆栽研究的結果不能直接推廣到樹木[40]。原位控制實驗的研究可以實現從人工實驗到推廣至樹木的效果,然而其成本高,難以實現多環境因素控制[41]。因此,對以興安落葉松為建群種、集中分布在寒溫帶的興安落葉松林研究固然重要,但通過苗木開展物候研究揭示其變化機制有助于增進興安落葉松林對氣候變化響應的理解。國內外研究均提出了盆栽苗研究與實際野外觀測結果有一定差異,但仍可以揭示其變化機制,有助于增進植物物候響應多環境因子變化的機理與過程的理解[42]。氣候變化對興安落葉松的影響機制復雜[43],未來仍需開展更多環境因子交互作用、更長時間的模擬實驗研究,同時加強原位控制實驗研究,以完善興安落葉松各物候期對氣候變化響應的理解[44-45]。

4 結論

本研究基于大型人工氣候室的物候對多環境因子響應模擬實驗資料,分析研究了升溫、光周期和氮添加變化及其交互作用對興安落葉松幼苗葉黃期的影響。主要結論如下:

(1)升溫對興安落葉松幼苗葉黃期的影響較顯著,升溫使興安落葉松幼苗葉黃始期和葉黃普期顯著提前,使完全變色期不顯著推遲;

(2)光周期變化對興安落葉松幼苗葉黃期的影響極顯著,光周期延長使興安落葉松幼苗葉黃始期和葉黃普期顯著提前,并使完全變色期顯著推遲;

(3)氮添加變化對興安落葉松幼苗葉黃期影響不顯著;

(4)升溫、光周期和氮添加變化雙因子交互作用對葉黃始期和葉黃普期的影響均極顯著且均存在極值,但對完全變色期的影響均不顯著。升溫與光周期延長交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在升溫1.5℃、光周期14h時最顯著。光周期延長與氮添加交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在施低氮(5g N m-2a-1)、光周期10h時最顯著。升溫與氮添加交互作用使葉黃始期和葉黃普期提前,且在施高氮(20g N m-2a-1)、升溫1.5℃時最顯著;

(5)升溫、光周期和氮添加變化交互作用對葉黃始期和葉黃普期影響極顯著,但對完全變色期的影響不顯著。這表明,升溫、光周期延長和氮添加將延長興安落葉松幼苗葉黃期,延長植物固碳時間。研究結果可為物候模型發展以及森林生態系統碳估算提供依據。

致謝：感謝參與物候模擬實驗的周懷林、宋興陽、周夢子、周莉、劉二華、于鴻瑩、顧文杰。