中國溫帶草地物候對氣候變化的響應及其對總初級生產力的貢獻

袁沫汐,文佐時,何利杰,李鑫鑫,趙 林,*

1 湖南工商大學公共管理與人文地理學院,長沙 410205 2 長沙人工智能社會實驗室,長沙 410205 3 中國地質大學(武漢)流域關鍵帶演化湖北省重點實驗室,武漢 430074 4 武漢大學資源與環境科學學院,武漢 430079 5 華中農業大學公共管理學院,武漢 430000

植被物候學是研究植被周期性的生長、發育等事件,以及這些事件與相關內源和外源動力之間相互關系的科學[1]。植被物候的動態變化不僅能直接對局地氣候進行反饋,還是連接陸地生物圈碳、水和能量循環變化與氣候變化的關鍵環節[2-3]。因此,研究植被物候的變化及其影響因素對深入理解全球未來氣候變化和預測區域碳循環具有重要的意義。

草地作為陸地生態系統中分布范圍最廣的植被類型之一[4],占據了全球約36%的陸地面積,在中國更是接近40%的國土面積被其覆蓋[5],它在調節溫室氣體循環利用、維持生態系統碳收支平衡等方面幾乎發揮著與森林同等的作用[6]。中國溫帶草原是陸地上第三大草地分布區[7],亦是我國草地的重要組成部分,該地區橫跨不同溫度帶和干濕區,植被類型豐富,其生長環境對全球氣候變化十分敏感[8]。目前,已有研究開展了關于該區域草地植被物候響應氣候變化的相關研究[9-11]。比如,Fu等人[12]發現春季氣溫和降水的上升對中國溫帶干旱地區草地返青期(the start of growing season,SGS)的提前起著關鍵作用;Ren和Peichl[13]研究結果表明站點尺度和區域尺度下主導內蒙古草地枯黃期(the end of growing season,EGS)延遲的氣象因子分別是降水和溫度;而Ma 等人[14]則發現無論氣候變暖與否,降水增加導致西藏高山草地SGS提前和EGS延后。此外,鑒于全球晝夜不對稱增溫對植被物候的影響可能遠超過平均溫度[15-16],有研究表明,與白天溫度(daytime temperature,Tmax)相比,青藏高原和黃流流域草地SGS變化與夜間溫度(nighttime temperature,Tmin)的升高有更密切的關系[17-18];當進一步考慮晝夜溫度對SGS的季節性影響時,Shen等人[19]發現,白天溫度對植被返青期的影響在冬季較大,而夜間溫度在春季時的影響較大;但晝夜溫度對溫帶草地EGS的影響是不對稱的[20]。由此可見,氣候對草地植被物候的影響因地區而異[21],而且考慮到物候和氣候之間的關系在不同的植被類型中也可能有所不同,因此,需要進一步全面地分析我國溫帶草地不同區域不同草地植被類型的物候對氣候變化的響應。

植被總初級生產力(gross primary productivity,GPP)是陸地生態系統中最大的碳通量成分,在估算碳儲量等方面扮演著至關重要的角色[22]。目前眾多研究試圖使用統計分析的方法來調查植被物候參數與GPP之間的關系[23-26],結果表明SGS、EGS與植被光合作用能力三個指標共同調控北美地區年際GPP變化[23]。然而,物候指標與GPP年變異性之間的關系在很大程度上取決于地理位置和植被類型[24]。比如,SGS對年度GPP變異性有積極的貢獻占北美地區約87.9%,但在北美北部大平原地區,SGS的貢獻是消極的[27]。此外,由于SGS和EGS在時空上的差異性以及它們對氣候變化響應的多樣性,所以兩個指標可能會以不同的方式改變和影響植被年度GPP。所以,考慮到GPP對物候指標的反應不同,應深入調查兩個關鍵物候指標如何調節生態系統生產力以及它們各自對GPP年際變化的貢獻,這對草地如何應對氣候變化的生物機制具有重要意義。

本文以中國溫帶草地作為研究區域,基于1982-2015年 GIMMS NDVI3g數據,輔以氣象資料,分析了研究區草地SGS和EGS的變化特征,調查了全域以及不同草地類型物候指標對氣候驅動因子的響應機制,并深入探究草地物候變化與GPP的關系。本研究旨在(1)闡明中國溫帶草地植被物候的變化;(2)厘清氣候驅動因子在多大程度上可以解釋草地物候的變化;(3)量化草地物候對GPP年際變化的貢獻。該研究有助于評價和預測草地生態系統如何響應未來氣候變化和調控陸地生態系統碳循環,為我國溫帶草地的適應性管理提供科學參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

以北緯30°以北的草地區域作為研究對象,研究區內草地分布范圍廣泛,橫跨東西,水熱條件存在明顯的空間差異,根據年降水量劃分,研究區內大部分地區屬于干旱半干旱區(圖1)。依照《1∶1000000中國植被圖集》將研究區草地類型劃分為以下7類:溫帶草甸草原(TMS)、溫帶典型草原(TTS)、溫帶荒漠草原(TDS)、溫帶山地草甸(TMM)、溫帶沼澤化草甸(TSM)、溫帶鹽生草甸(THM)、溫帶草叢(TGF)。

圖1 研究區概況Fig.1 The overview of study area

1.2 氣象數據

1961-2015年格點日最高溫度(Tmax)、日最低溫度(Tmin)和日降水量(Pre)數據來源于中國氣象數據共享網(http://www.cma.cn/),空間分辨率為0.5°× 0.5°。格點日值太陽輻射(Srad)數據來源于寒區旱區科學數據中心的中國區域高時空分辨率地面氣象要素驅動數據集(http://westdc.westgis.ac.cn/data/7a35329c-c53f-4267-aa07e0037d913a2),該數據的時間范圍包括了1981-2015年,空間分辨率為0.1°×0.1°[28]。

1.3 遙感數據

1982-2015年GIMMS NDVI3g V1數據來源于國家青藏高原科學數據中心(https://data.tpdc.ac.cn/en/data/9775f2b4-7370-4e5e-a537-3482c9a83d88/),其空間分辨率為1/12°,時間分辨率為15d。在使用該數據前對其進行了一系列預處理。首先,考慮到研究區積雪覆蓋會造成NDVI值有偏差,因此,當某個像元的日均氣溫連續5d小于0℃時被視為積雪覆蓋,并使用該像元11月到次年3月之間未被積雪污染的NDVI中值作為替代[29]。接著,在TIMESAT 3.0軟件中利用非對稱高斯擬合函數對NDVI時間序列進行平滑處理,得到重構后的NDVI數據為后續物候提取提供良好數據。

GPP數據集由Zheng等[30]基于渦度協方差(eddy covariance,EC)修正光能利用率模型(light use efficiency model),并基于改進后的EC-LUE模型估算得到1982-2017年全球GPP。該數據時間分辨率為8d,空間分辨率為0.05°,簡稱GPPECLUE(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8942336)。

1.4 植被類型數據

1∶100萬植被類型圖由中國科學院資源環境科學數據中心提供(http://www.resdc.cn),空間分辨率為1km。利用重采樣方法得到空間分辨率為1/12°的草地植被類型柵格圖。

1.5 研究方法

1.5.1物候參數提取

利用動態閾值法和logistic曲線擬合法兩種算法分別提取植被物候指標,并取兩個結果的平均值用于后續的研究以便消除估算方法帶來的差異。前人研究表明SGS和EGS的閾值為0.2和0.5時,能夠精確的估算出草地區域物候信息[31-33]。因此本文也以此作為閾值,其計算公式如下:

(1)

式中,NDVIt為一年中第t天的NDVI值,NDVImax和NDVImin分別為一年中NDVI變化的最大值與最小值。

Logistic曲線擬合法是基于4個參數的植被物候提取方法,該方法無需確定閾值,僅根據NDVI的擬合曲線變化特征即可識別植被物候期,其計算公式如下。

(2)

式中,t表示天數,y(t)為第t天的NDVI值,a、b為擬合參數,d為NDVI背景值,c+d為NDVI最大值。

利用上式得到NDVI擬合曲線后,計算其曲率變化率,通過拐點得到SGS和EGS。曲率變化率的計算公式如下:

(3)

式中,z=ea+bt,b和c的含義與式(2)中一致。

1.5.2相關分析

相關分析揭示了要素之間相互關系的強度,以月為步長,利用偏相關分析法探究不同季前時間尺度(物候期當月-物候期前5個月)的Tmax、Tmin、累積Pre以及累積Srad與研究區草地返青期和枯黃期之間的響應特征。另外,本研究基于皮爾遜相關分析法來調查物候與GPP之間的關系。

1.5.3物候對最佳季前氣候因子的敏感性分析

物候事件發生前的氣候要素對其發生時間起著重要的影響[34],針對每個像元分別求出對研究區SGS和EGS影響最大的氣候要素的季前長度,并以此作為新的氣象數據探究物候對氣候因子的敏感性。以Tmax為例,首先,逐像元計算1982-2015年平均SGS所在的月份,分別計算當月、前一個月、兩個月,……,前k個月(k最大取值到前一年12月)的平均Tmax與SGS的偏相關系數,固定變量為對應時段的Tmin、Pre和Srad。最后,選擇偏相關系數絕對值最大的時段作為Tmax對SGS影響最佳的季前長度。同樣地,可以計算出Tmin、Pre和Srad對SGS產生影響的最佳季前長度。同理,EGS按照上述方法,k最大取值到當年的5月。

在分別識別對草地物候參數影響最佳的季前氣候因子后,分別對1982-2015年SGS和EGS與最佳季前氣候因子(Tmax、Tmin、Pre、Srad)進行多元線性分析,對應的回歸系數表示氣候敏感性(STmax、STmin、Spre和Ssrad)?；貧w系數的方向及其絕對值大小反映了最佳氣候因子對物候的影響方向與程度[35]。

1.5.4量化草地物候對植被生產力的貢獻

一階差分法是分離異常變化(如,氣候變化)和長期趨勢(如,物種演替或人為影響)對目標變量逐年變化影響的一種常用的去趨勢方法[36]。該方法被用來量化物候指標對草地GPP年際變化的貢獻。

首先,假設影響草地GPP的主要物候指標包括了SGS和EGS,然后計算GPP與物候指標的一階差分值,并將其用于模型中,以評估GPP對關鍵物候指標的響應。模型如式下所示:

ΔGPP=SSGS×ΔSGS+SEGS×ΔEGS+int

(4)

式中,ΔGPP表示GPP的一階差分值;ΔSGS、ΔEGS分別表示對應時期內草地SGS和EGS的一階差分值;int表示截距;SSGS和SEGS分別代表草地GPP對SGS和EGS的敏感性。

由此,僅受物候變化影響的草地植被GPP變化趨勢可以通過式(5)來計算:

TGPPPhen=SSGS×TSGS+SEGS×TEGS

(5)

式中,TGPPPhen代表研究區草地植被GPP僅在物候變化影響下的變化趨勢;TSGS和TEGS分別代表草地返青期和枯黃期在對應時間內的變化趨勢,其它的參數含義與式(4)一致。

根據公式(4),在僅受物候指標的影響下,草地植被GPP趨勢取決于SGS和EGS的影響。因此,SGS對GPP的相對貢獻(RCSGS)可以通過式(6)來計算:

(6)

式中,所有的參數含義都與式(4)一致。同樣地,EGS對GPP的相對貢獻(RCEGS)按照同樣的方式計算。正相對貢獻表示當前指標的變化導致GPP增加;而負相對貢獻則表示當前指標的變化導致GPP減少。

2 結果與分析

2.1 草地物候反演結果驗證

利用中國生態系統網絡綜合中心數據資源服務網站(http://www.cnern.org.cn)和《中國動植被物候觀測年報》第11號提供的地面觀測物候資料,對遙感反演的物候參數結果進行了精度驗證。驗證結果表明,基于遙感數據反演的草地SGS與地面觀測物候數據的均方根誤差為11.1d,偏差為1.43(圖2);遙感反演的草地EGS與地面觀測數據的均方根誤差為8.9d,偏差為1.85。從驗證結果來看,利用遙感數據反演得到的研究區植被物候信息與地面觀測得到的物候數據之間誤差大多數都小于10d。研究使用的15d分辨率的遙感數據,所以該誤差值是在可以接受范圍之內。從擬合優度(R2)來看,遙感獲取的草地SGS、EGS與地面觀測物候數據之間的R2分別為0.28和0.41,均通過了置信度95%的顯著性檢驗,這說明基于GIMMS NDVI3g數據反演得到的中國溫帶草地植被物候參數結果具有一定的可靠性。

圖2 中國溫帶草地物候期地面觀測數據與遙感反演數據結果驗證Fig.2 Validation of ground observation data and remote sensing inversion data for the phenological period of temperate grassland in ChinaSGS:返青期 start of growing season;EGS:枯黃期end of growing season

2.2 草地物候時空格局

1982-2015年溫帶草地平均SGS集中分布在第110-130天之間(即4月中旬到5月上旬),空間上呈現出西部地區返青期發生日期早于東部地區的特點(圖3)。分布在新疆北部、內蒙古中部地區的SGS集中在第90-110天。分布在東北小興安嶺和內蒙古中東部、北部以及西南部的SGS則集中在第110-120天。SGS發生時間大于120天的地區則分布在新疆南部的天山山脈、內蒙古的東部以及東北的東部。多年平均EGS集中發生在第270-290天左右(即9月下旬到10月中旬),約占全域面積的93.6%,EGS整體呈現呈中部地區晚于西部和東部地區的特征。位于東北地區和新疆地區的EGS集中在第270-280天左右,約占像元總面積的42.8%;而分布在內蒙古地區和黃土高原西部的EGS則多發生在第280-290天之間。

圖3 中國溫帶草地物候多年均值空間分布圖Fig.3 Spatial distribution of multi-annual mean grassland phenology in China′s temperate zone

2.3 草地物候對季前氣候的響應

2.3.1草地返青期對季前氣候的響應

當月、前一個月以及前兩個月的Tmax與SGS以負相關關系為主,分布在新疆、東北北部、黃土高原北部以及內蒙古中部少許地區(圖4),三個階段負相關關系的像元占比均在53%左右。然而,季前3個月的Tmax與SGS關系轉變為以正相關為主,集中在內蒙古的北部和中東部地區以及黃土高原北部。這表明在該時期Tmax增溫對SGS有抑制作用,可能是由于Tmax升高會導致土壤水分蒸發加快,造成草地水分脅迫增加。季前四個月Tmax與SGS呈顯著正相關的像元占比為5.6%,多聚集分布于內蒙古的北部,季前5個月時,Tmax升高對SGS起到提前作用的范圍有所增加且呈現負相關關系的像元比例(57.7%)超過了正相關關系比例(42.3%)。

圖4 中國溫帶草地返青期與不同季前時間尺度白天溫度偏相關關系空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and daytime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

各個時期Tmin與SGS均以負相關關系為主,空間上主要分布在內蒙古北部、東北北部以及新疆西部等地,這說明在這些區域夜間溫度的升高有助于刺激SGS提前。在從不同季前時間來看,SGS與當月Tmin呈顯著負相關關系的像元占比約為9.8%(圖5),隨著季前時間的增加,季前1-2個月的Tmin與SGS呈負相關關系的區域持續擴大,其中顯著負相關的比例分別為11.6%和23.4%。然而,從季前3-5個月,兩者呈負相關的像元比例逐漸下降。說明在冬季時期夜間溫度對草地返青期的促進作用有所減弱,同時也表明春季夜間溫度對溫帶草地返青期的影響大于冬季。

圖5 中國溫帶草地返青期與不同季前時間尺度夜間溫度偏相關關系空間分布圖Fig.5 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and nighttime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

SGS與當月、季前1個月累積Pre呈正相關關系比例略高于負相關關系比例,主要分布在內蒙古北部和中部、新疆北部以及黃土高原北部(圖6)。這表明這一時期的降水對草地返青起到了抑制作用。從季前2個月起,累積Pre與SGS呈以負相關關系為主,區域大多分布在內蒙古高原的東部以及新疆的南部。累積降水與SGS在季前3個月、季前4個月和季前5個月的顯著負相關像元比例分別為13.5%、10.4%和10.6%。通過對比,可以發現草地返青期與前三個月的季前降水負相關關系比例最高,約為62.9%,這表明冬末春初的降水對SGS的影響最大。

圖6 中國溫帶草地返青期與不同季前時間尺度累積降水偏相關關系空間分布圖Fig.6 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and precipitation in different preseason time scales in China′s temperate zone

任何時期Srad與SGS的相關關系均以負相關為主(圖7),這意味著Srad增加對SGS提前起到促進作用。從不同季前尺度來看,當月Srad對SGS提前作用最小,兩者之間呈正相關關系像元占比約為46.1%,主要分布在內蒙古的北部和中部、東北的北部以及新疆東部地區。相比之下,季前1-2個月的累積Srad對草地返青期的促進作用最為強烈,兩者呈負相關關系的比例分別為60.3%和62.0%,空間上這一負相關關系主要表現在東北的東部、內蒙古高原的東部和中西部以及新疆的西北部地區。季前3-5月的累積Srad對SGS的影響幾乎保持一致。

圖7 中國溫帶草地返青期與不同季前時間尺度累積太陽輻射偏相關關系空間分布圖Fig.7 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and solar radiation in different preseason time scales in China′s temperate zone

區域尺度下各個草地類型SGS與不同時間尺度季前氣候因子的偏相關系數,顯示Tmax與各個草地類型SGS的關系存在一定差異。比如,Tmax與TMS的SGS在不同時期均呈正相關關系,而與THM的SGS呈負相關關系,這說明季前Tmax升高對TMS和THM的返青活動分別具有延遲和促進作用。此外,結果表明短期Tmax與TTS、TGF和TMM呈負相關,對返青發生具有促進作用,但這種促進作用隨著季前時間的增加會轉變為延遲;然而,長期的Tmax與TDS和TSM的SGS呈負相關(圖8)。相比之下,Tmin與各草地類型的相關關系差異較小,幾乎所有草地類型與各時期Tmin均呈負相關關系,其中,TGF和TMM的SGS與Tmin在季前2個月時的負相關性最強(P<0.05)。類似地,研究區不同草地類型SGS對季前Pre、季前Srad的響應整體表現較為一致。THM和TMM的SGS與各個時期的Pre均表現出負相關關系且累積降水越多對其影響越大;TGF、TMS、TDS、TSM和TTS的SGS則與短期的累積Pre呈現出正相關關系,這種正相關關系隨著季前時間的增加逐漸轉變為負相關關系。從不同草地類型SGS與季前Srad的相關關系可以發現,除了季前Srad對THM的SGS卻表現出了延遲作用外,其它草地類型均與不同時間尺度下的季前Srad表現出負相關關系,其中TMM的負相關性最強。

圖8 中國溫帶各草地類型返青期與不同季前時間尺度氣候因子偏相關系數Fig.8 Partial relationships between SGS of different grassland types and climatic factors in different preseason time scales in China′s temperate zone* P<0.05

2.3.2草地枯黃期對季前氣候的響應

EGS與當月、季前1-2個月的Tmax整體上表現出了負相關關系(圖9),主要分布在內蒙古高原的中西部和新疆地區的中部地區。各時期的負相關關系面積占比分別為60.9%、64.9%和55.5%,其中顯著負相關的像元比例分別為12.7%、19.5%和8.7%。從季前3個月開始,Tmax與EGS呈正相關的范圍面積逐漸擴大,且季前五個月的Tmax與EGS呈正相關關系的像元比例達到最大值,為60.6%,但通過95%顯著性水平檢驗的像元占比僅為6.9%?？臻g上,呈正相關關系的區域分布于內蒙古中部和北部、東北小興安嶺一帶以及新疆草地的北部。根據上述的結果可以發現,不同時期Tmax的增加對草地枯黃期的影響截然不同,即Tmax在夏季時升高有助于溫帶草地EGS的延遲,而在秋季時增加則可能是造成枯黃期提前的原因之一。

與Tmax相反,當月、季前1-2個月的Tmin與EGS以正相關關系為主導(圖10),呈顯著正相關的像元占比分別為10.1%、20.4%和9.2%,空間上多分布在內蒙古北部和中西部以及新疆西北部。這表明Tmin升高在這些時段內有助于EGS延遲。Tmin與EGS的正負相關比例在季前3個月時基本持平,從此之后,季前4-5個月Tmin與EGS呈負相關關系的區域范圍逐漸增加,并在季前五個月時達到最高,區域范圍覆蓋整個內蒙古高原的中部和北部地區、新疆南部以及東北地區。

圖10 中國溫帶草地枯黃期與不同季前時間尺度夜間溫度偏相關關系空間分布圖Fig.10 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and nighttime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

不同季前時段的累積Pre與EGS普遍表現出正相關關系(圖11),這表明季前Pre的增加有助于草地地區EGS延遲發生。季前時間尺度上,當月Pre與EGS呈正相關關系的像元占比為47.0%,集中在黃土高原北部,季前1個月的累積Pre與EGS的正相關比例為56.7%;隨季前時間增加,累積Pre與EGS表現為正相關關系的像元比例呈先增加后減小的特征。其中,季前2個月的累積Pre與EGS呈正相關關系的像元比例達到最大值,約為70.2%,分布在新疆北部以及內蒙古高原的中部和東部,其中呈顯著正相關的像元約為23.6%。

圖11 中國溫帶草地枯黃期與不同季前時間尺度累積降水偏相關關系空間分布圖Fig.11 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and precipitation in different preseason time scales in China′s temperate zone

整體上,Srad隨著季前時間的增加與EGS的正相關關系逐漸轉變為負相關關系為主導。具體來說,EGS與當月以及季前1個月的累積Srad的正相關關系比例基本一致,分別為51.8%和50.2%,空間上集中表現在內蒙古高原北部和西部、黃土高原北部、新疆北部以及東北北部(圖12)。從季前2個月開始,累積Srad與EGS以負相關關系為主,這表明Srad累積增加可能會導致EGS提前。

圖12 中國溫帶草地枯黃期與不同季前時間尺度累積太陽輻射偏相關關系空間分布圖Fig.12 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and solar radiation in different preseason time scales in China′s temperate zone

不同草地類型EGS與各個季前時間尺度氣候因子的偏相關關系如圖13所示。在所有草地類型中,僅TMM和TSM的EGS與各時期Tmax均呈較強的正相關關系;短期的Tmax與TDS、TGF、TTS、TMS和THM的EGS呈負相關關系,即短時期內Tmax升高會對草地EGS產生提前作用。相比之下,Tmin與各草地類型EGS以正相關為主。TMS和TTS的EGS與季前1個月Tmin有顯著的正相關關系(P<0.05),這表明Tmin的升高對EGS有延遲作用。隨季前時間的增加,Tmin升溫帶來的延遲作用逐漸減弱,甚至對TTS、TDS以及TMM的EGS出現提前作用。

圖13 中國溫帶不同草地類型枯黃期與不同季前時間尺度氣候因子偏相關關系Fig.13 Partial relationships between EGS of different grassland types and climatic factors in different preseason time scales in China′s temperate zone*P<0.05

與溫度相比,各草地類型EGS對Pre的響應關系差異較小,大多草地類型的EGS與當月甚至季前1個月表現為負相關,在此之后轉變為正相關關系。其中,季前累積Pre對生長在干旱地區的TDS和THM的影響比較強烈且表現為延遲作用,但這種作用在季前3個月之后逐漸變弱,這可能是由于在該時段之后溫度是植被生長發育的主導因子。

不同季前時段累積Srad對各草地類型枯黃期的影響不盡相同。季前累積Srad對TGF和TMM的影響最為強烈,TDS次之,但影響方向卻截然不同。累積Srad與TGF的EGS呈負相關關系,而與TMM和TDS的EGS呈正相關關系。另外,季前累積Srad對其它草地類型EGS影響相對較弱,整體上,短期的累積Srad與EGS有負相關關系,但這種負相關關系隨著時間的推移逐漸轉變為正相關關系。

2.4 草地物候對最佳季前氣候因子的敏感性

2.4.1草地返青期對最佳季前氣候因子的敏感性

如表1所示,全域SGS對最佳季前Tmax和Tmin分別為0.063d/℃(P>0.05)和-0.727d/℃(P<0.05),意味著最佳季前Tmax和Tmin分別每升高1℃時,SGS延遲0.063天或提前0.727天?？臻g上,STmax小于-2d/℃的像元占比為25.5%,零散地分布在內蒙古高原的西部和新疆的東部;STmax大于2d/℃的區域占比約為29.1%,集中在內蒙古北部、中部(圖14)。STmin小于-2d/℃的像元占比大約有41.1%,集中分布在呼倫貝爾高原西部和錫林郭勒高原。SGS對最佳季前累積降水的敏感性為-0.58d/10mm(P>0.05),這說明最佳季前累積降水每增加10mm,研究區草地SGS會提前0.58天。像元尺度上,Spre整體分布在-0.2-0.2d/10mm之間,Spre為負的像元占比約55.6%,分布在整個新疆地區、東北以及內蒙古的中部;SPre表現為正敏感性的區域則分布于內蒙古西部。就Srad而言,全區SGS對最佳季前累積太陽輻射的敏感性為-0.094d/(W·m-2·100-1)(P>0.05)。Ssrad為負敏感性的像元占比約為57.0%,主要集中在內蒙古西部、東部邊緣、華北平原、新疆以及東北等地。

表1 中國溫帶不同草地類型返青期對最佳季前氣候因子敏感性Table 1 Sensitivity of SGS of different grassland types to optimal preseason climatic factors in China′s temperate zone

圖14 1982-2015年中國溫帶草地返青期對最佳季前氣候因子敏感性空間分布圖Fig.14 Spatial distribution of the sensitivity of SGS of grassland to optimal preseason climate factors in China temperate zone

不同草地類型SGS對各個最佳季前氣候因子的敏感性結果表明,只有TGF(-0.4d/℃)、TMM(-0.25d/℃)和TSM(-0.068d/℃)的STmax值為負(表1),其余草地類型SGS的STmax均為正。其中,TMS的正敏感性最強,THM次之。相比之下,各個草地類型SGS對最佳季前Tmin表現出一致的負敏感性,TGF對Tmin的變化最為敏感,即最佳季前夜間溫度每升高1℃,TGF的SGS會提前2.667天。此外,研究區不同草地類型返青期的Spre普遍表現出了負敏感性,TDS和THM的負敏感性最強,分別為-1.75d/10mm和-2.65d/10mm,這表明生長在相對干燥地區的草地類型對降水十分敏感。盡管各草地類型整體對最佳季前累積Srad的敏感性也表現出了負敏感性,但不同草地類型之間的敏感性差異相對較小。

2.4.2草地枯黃期對最佳季前氣候驅動的敏感性

區域尺度上,EGS的STmax為-0.184d/℃(P>0.05),這意味著最佳季前Tmax每升高1℃,EGS會提前0.184天(表2)。從空間布局來看,STmax為負值的區域占比約為60.5%,集中在內蒙古中西部、北部邊緣以及新疆的西部(圖15)。這些區域的負敏感性幅度存在一定差異:大部分區域(38.7%)的負敏感性在-1--2d/℃;負敏感性超過-3d/℃的像元占比約為13.8%,主要分布在內蒙古的中部。與之相對的,全區EGS的STmin為0.365d/℃(P>0.05),空間上STmin普遍地呈正敏感性,其占比約為69.6%。與溫度相比,EGS的Spre和Ssrad分別為0.012d/10mm(P>0.05)和0.027d/(W m-2100-1)(P>0.05)?？臻g格局上,Spre表現出正敏感性的區域占比為59.8%,約有54.3%的區域的敏感性在0-0.2d/10mm,大于0.2d/10mm的區域僅為5.4%,大多散布于新疆草地。Spre為負敏感性的區域占比為40.2%,其中Spre小于-0.2d/10mm的區域只占6.4%,主要分布在東北草地以及內蒙古北部和中部偏北等地區。就太陽輻射而言,Ssrad為正敏感性的區域分布在內蒙古西部和北部、新疆草地北部。

表2 中國溫帶不同草地類型枯黃期對最佳季前氣候因子敏感性Table 2 Sensitivity of EGS of different grassland types to optimal preseason climatic factors in China′s temperate zone

圖15 1982-2015年中國溫帶草地枯黃期對最佳季前氣候因子敏感性空間分布圖Fig.15 Spatial distribution of the sensitivity of EGS of grassland to optimal preseason climate factors in China temperate zone

就不同草地類型而言,除了TGF和TMM的EGS對最佳季前Tmax表現為正敏感性外,其余草地類型EGS的STmax均為負值。其中,THM的STmax負敏感性最強,為-0.664d/℃;TDS次之,為-0.541d/℃。然而,各草地類型對最佳季前Tmin均表現出了正敏感性,敏感性強度從0.030d/℃到0.739d/℃之間不等,其中THM正敏感性最強,TMS次之。不同草地類型EGS的Spre顯示,分布在較為干旱地區的TDS和THM對最佳季前累積Pre的正敏感性相對較強,分別為0.284d/10mm(P<0.05)和0.810d/10mm(P<0.05)。各草地類型EGS對最佳季前累積Ssrad的敏感性比較復雜但強度都相對較小。其中,TMS、TGF以及TMM的Ssrad分別為-0.043d/(W m-2100-1),-0.074d/(W m-2100-1)和-0.019d/(W m-2100-1);而在眾多表現正敏感性的草地類型中,TDS的敏感性最強,為0.137d/(W m-2100-1)。

2.5 草地植被GPP與物候指標的關系

2.5.1草地植被GPP與物候的關系

由于植被SGS和EGS發生時間分別集中在春季和秋季,所以這兩個指標被認為會對春季和秋季GPP的變化產生一定程度的影響。此外,考慮到春季物候的發生可能會對不同環境中每個季節的后續生態系統生產力產生滯后影響。因此,本文分析了SGS與春季、夏季、秋季和全年GPP關系,以及EGS與秋季和全年GPP的關系。

全區SGS與春季GPP,表現出不顯著負相關關系(圖16)。不同草地類型中,除了TDS,其余草地類型SGS與春季GPP都呈負相關關系。TGF、TMM、TSM的負相關性相對比較高。另外,全域SGS與夏季、秋季和全年GPP呈正相關關系。在草地類型層面上,TDS、THM、TMS以及TTS的SGS與夏季、秋季和全年GPP表現為正相關關系。其中,TDS和TTS的正相關性最強;TGF、TMM以及TSM的與夏季、秋季和全年GPP則表現出了負相關關系。表明SGS的提前不僅對不受水分限制的草地類型的夏季和秋季GPP累積起到了積極影響,還有助于其全年GPP的累積。

圖16 中國溫帶不同草地類型返青期與年/季節GPP相關關系Fig.16 Correlations between SGS of different grassland types and annaual/seasonal GPP in China′s temperate zone** P<0.01;* P<0.05

全區EGS與秋季GPP均表現出負相關趨勢,其相關系數為0.023(圖17)。EGS與秋季GPP有較強的正相關關系的草地類型為TGF、TMM和TSM的,這表明EGS發生時間延遲有助于該類草地秋季GPP的累積。從全年時間尺度來看,全區EGS與全年GPP的相關系數為-0.188,這表明EGS發生時間越晚,并不會對全年GPP積累越有利。不同草地類型EGS與全年GPP的相關系數顯示,全年GPP僅與生長在水熱條件相對適宜的TGF、TMM的EGS呈正相關關系,而與TDS和TTS的EGS則表現出較強的負相關關系。

圖17 中國溫帶不同草地類型枯黃期與年/季節GPP相關關系Fig.17 Correlations between EGS of different grassland types and annaual/seasonal GPP in China′s temperate zone** P<0.01;* P<0.05

2.5.2量化物候對草地GPP的貢獻

整體上,SGS和EGS對全域草地GPP年際變化起到了積極的促進作用,且EGS的作用整體要強于SGS(圖18),這說明EGS是主導GPP年際變化的驅動因子。從SGS和EGS對不同草地類型的貢獻來看,兩者的作用存在一定程度差異。草地GPP年際變化趨勢以EGS為主導的草地類型包括了TGF、TMS和TTS,其它草地類型則主要以SGS為主要驅動因子。

圖18 中國溫帶草地返青期和枯黃期對GPP年際變化趨勢相對貢獻率Fig.18 Relative contribution of SGS and EGS of grassland to the interannual trend of GPP in China′s temperate zoneRCSGS:SGS對GPP變化相對貢獻率 Relative contribution of SGS to the variations in GPP;RCEGS:EGS對GPP變化相對貢獻率 Relative contribution of EGS to the variations in GPP

像元尺度上SGS和EGS對草地GPP年際變化趨勢的相對貢獻率空間分布情況如圖19所示。整體來說,SGS和EGS對年際GPP的變化趨勢在空間上均表現出了廣泛地積極貢獻。SGS對GPP年際變化起到積極貢獻的像元占比約為55.2%,主要范圍分布在新疆草地的南部、內蒙古西部和東部邊緣以及東北草地小興安嶺一帶。此外,RCSGS值高于50%的區域較為零散地分布在新疆草地的中部和南部、黃土高原北部、內蒙古東部邊緣以及東北北部,其像元占比共為27.5%。RCSGS表現為負貢獻的區域則分布在新疆草地北部、內蒙古的東北部和中部地區,其中RCSGS超過50%的像元占比為23.5%。RCEGS為負的像元占比約為42.6%,大多分布在內蒙古東北部和東北東部,其中相對貢獻率為負且數值超過50%的像元占比為17.1%;而RCEGS表現為正的像元比例約為57.4%,主要分布在內蒙古中西部、華北平原以及新疆草地,其RCEGS值超過50%的像元比例幾乎是負相對貢獻率的2倍(32.1%),大多散布在內蒙古高原中部和黃土高原西部、新疆草地的西北邊緣。

圖19 中國溫帶草地返青期和枯黃期對GPP年際變化趨勢相對貢獻率空間分布圖Fig.19 Spatial distribution of the relative contribution of SGS and EGS to the interannual trend of GPP in temperate grasslands of ChinaGPP:總初級生產力 Gross primary productivity

3 討論

溫度通過調節植被光合作用時酶的活性在植被生長變化過程中扮演著至關重要的角色[37]。然而,鑒于全球晝夜升溫的不對稱性,最近研究普遍認為僅使用日平均溫度模擬植被物候可能會高估植被物候期的變化[38-39]?；诖?研究分析了不同季前時期白天溫度/夜間溫度對研究區草地物候期的影響。結果發現,SGS與所有時期的季前Tmin均保持著廣泛地負相關關系,且在春季時期這種負相關關系更加強烈。造成這一現象的原因可能是由于夜間變暖優化了植被的葉、根呼吸作用[40],特別是在溫帶草原地區[41],導致更多碳水化合物的消耗,從而增強第二天白天的光合作用;夜間變暖有助于降低植被受到霜凍的風險[42]。此外,研究區大部分草地類型的重要水源主要取決于春季解凍[43],Tmin升高起到了緩解草地植被缺水的作用,從而促進草地發育。相比之下,不同時期季前Tmax對研究區草地返青的影響比較復雜。短期的(當月到季前2個月)Tmax對SGS有微弱的促進作用,這可能是由于Tmax增溫雖然可以刺激草地植被光合作用,但這種促進作用會因水分含量而受到限制。先前的研究也表明,在水分脅迫地區,植被的生長發育更多的依賴水分利用而非溫度,Tmax升高會加劇土壤水分的蒸散發,增加水分脅迫效應從而造成植被發育延緩[44]。在季前五個月時Tmax對SGS整體表現為提前作用,出現這種現象的原因可能是由于在經歷寒冷冬季的溫帶地區,草地植被需要一定的熱條件(累計溫度高于某個閾值)才能開始春季生長[45],但在植被返青之前,夜間溫度比白天溫度更可能低于閾值溫度,所以它對實現返青所需的熱量的貢獻較小[42],該時期白天增溫可以滿足觸發中國溫帶草原返青期的熱量需求[19]。

EGS對Tmax的響應結果顯示,EGS與當月到季前3個月的Tmax表現出負相關關系,而與同時期的Tmin呈正相關關系。這表明晝夜溫度對研究區草地EGS產生了相反的影響,該結果與Wu等[46]研究全球枯黃期的結果保持一致。通常寒冷的夜晚和霜凍風險的增加被認為是控制植物衰老的最重要條件之一[47],較高的季前Tmin可以增加無霜期[48],從而延長EGS。然而,同一時期白天暖化可能會減少植被的光合作用并導致EGS提前結束,尤其是對生長在干旱半干旱地區的草地。這主要是因為植被會通過關閉氣孔減弱蒸騰作用以抵御水分過度流失[49]。此外,Wu等[46]的研究結果表明Tmax的增加會加重干旱,導致EGS提前發生;Tmin的升高則在一定程度上可以緩解干旱狀況,從而使EGS延遲。季前四個月和季前五個月的Tmax對TGF、TSM、THM的EGS有延遲作用,這可能是由于這些地區夏季降水多,受到的水分限制較小,所以夏季Tmax的增加有助于加強植被光合酶的活性。

除了溫度外,季前累積Pre對我國溫帶草地物候期存在一定程度的影響。從不同季前時間來看,短期的降水(當月和季前1個月)對SGS有微弱抑制作用,這可能是由于研究區的草地多分布在干旱半干旱地區,這些區域的土壤持水力相對較差且蒸發量大,加之降水通常為瞬時降水,因此降水的可利用率相對較低[50]。隨著季前時間的增加,累積Pre的影響逐漸轉變為促進作用且在季前3個月時達到最大,這表明春季降水對我國溫帶SGS的影響至關重要。另外,由于前一年冬季的降水有利于當年土壤墑情[51],因此,季前五個月的累積降水增多也會對SGS起到一定程度的提前作用。累積降水的促進作用對TDS、THM以及TMS的影響相對較大。就EGS而言,本研究發現季前累積Pre的增加有利于延緩EGS。很大一部分是由于季前降水可以在一定程度上緩解水分限制,促進植被生長和光合作用并降低葉綠素降解速率,從而起到延緩植被衰老的作用。研究結果顯示,季前2個月的累積Pre對EGS的延遲最為強烈,這表明夏季末的降水對EGS的發生時間有決定性作用。

相對于溫度和降水,雖然季前累積Srad對草地物候期的影響相對較弱且表現出顯著相關的區域較小,但季前累積Srad整體對研究區SGS起到了促進作用,這是由于Srad升高有助于有效積溫的累積,而且Srad增加意味著光照時間延長,從而刺激植被返青[52]。同樣地,研究結果發現秋季累積Srad對EGS起到了延遲作用,主要是因為白天的日照量較高可以阻止脫落酸的積累,從而減緩葉片衰老速度[53];然而夏季過強的Srad會減少當地的降水量從而對EGS起到了抑制作用。

量化驅動草地GPP年際變化趨勢的物候指標貢獻發現,SGS和EGS均對研究區草地GPP年際變化趨勢起到了積極貢獻,但EGS的作用略強于SGS。出現這種情況的原因可能是由于秋季光合作用的增加大于秋季呼吸作用增加[54]。其它的自然因素,如良好的氣候條件也會增加草地的豐富度和覆蓋范圍,從而對植被生產力年產量產生積極的貢獻。同時,人為影響,如自然保護政策的實施也可能有助于當地草地生產力的積累。因此,后續深入探討并逐個量化除物候指標之外的驅動因子對草地GPP的年際變化貢獻十分有必要。

4 結論

研究基于GIMMS NDVI3g數據,采用動態閾值法和Logistic擬合法提取1982-2015年中國溫帶草地物候數據集,探究草地物候對不同季前時間尺度氣候驅動因子的響應機制以及物候指標與草地GPP間的關系。結果表明:(1)季前Tmin增溫均會顯著提前SGS,季前Tmax增溫僅在當月至季前2個月對SGS有微弱提前作用;季前3個月累積Pre和季前累積Srad增加對SGS提前有促進作用;晝夜溫度對EGS起到相對作用;隨時間推移,季前累積Pre對EGS表現出推遲作用,季前Srad對EGS的延遲作用逐漸減弱。(2)區域尺度上,SGS和EGS對最佳季前Tmin的敏感性最強,分別為-0.727d/℃和0.365d/℃。不同草地類型SGS而言,最佳季前Tmin對TMS、TGF、TMM和TSM影響最大,最佳季前Pre對TDS和THM影響最強;就EGS而言,TMS、TSM對最佳季前Tmin的敏感性最強,TTS、TDS和TMM對最佳季前Tmax敏感性最強,TGF、THM對最佳季前Pre更敏感。(3)SGS提前和EGS延遲分別有助于春季和秋季GPP的累積,但EGS對草地GPP年際變化趨勢的相對貢獻率強于SGS。其中,TGF、TMS和TTS草地EGS對GPP年際變化起到主導作用。研究厘清了最佳季前氣候驅動因子在何種程度上解釋草地SGS和EGS的變化,并在像元尺度上明晰物候指標對草地GPP動態變化的定量貢獻。該成果對深入了解全球氣候變化對陸地生態系統作用以及植被物候模型改進具有重要意義。