根系分隔對玉米/大豆間作產量及種間競爭的影響*

蔡丹丹,趙蘭蘭,任媛媛

(寶雞文理學院 地理與環境學院,陜西 寶雞 721013)

土地資源緊缺是農業生產存在的主要問題之一,提高農業土地的生產效率是提高農業生產經濟效率和可持續發展的重要措施。間作是種植2種或2種以上作物,利用不同作物生長過程中對資源利用存在時間和空間上的差異實現集約化的一種種植方式[1]。相比單作,間作可增加光能[2]、水分[3]和養分[4]等農業資源利用效率,抑制雜草[5]和降低病蟲害[6],進而提高單位土地面積的作物產量[7],具有保證糧食安全的作用。由于豆科作物能夠固定大氣中的氮,用于自身和間作作物,禾本科作物能夠促使豆科作物固氮并提高氮利用效率[8],因此,禾豆間作系統是種植最為廣泛的間作方式之一,在農業可持續發展中具有舉足輕重的地位。

不同間作比例是影響間作系統產量的重要栽培措施之一。玉米和大豆在不同種植比例(1∶1,2∶2和1∶2)間作產量相比單作提高了54%,62%和64%,玉米和大豆以2∶2或者1∶2方式種植能夠最大化利用最優大豆產量以及65%～100%玉米產量[9]。玉米和菜豆在1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1種植比例間作,研究發現1∶2間作方式具有最高土地當量比(1.61)[10]。玉米和豌豆以2∶2和2∶4種植比例間作的土地當量比分別為1.18～1.38和1.34～1.47[11]。金花菜和箭舌豌豆與燕麥以1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1種植比例間作的土地當量比分別為0.89～1.36和0.88～1.21,其中2∶1間作方式的土地當量比最高,1∶3間作方式的土地當量比最低[12]。

間作系統中種間作用包括地上部和地下部2個方面,分別是對地上資源(光)和地下資源(水和養分)的競爭。間作具有產量優勢的原因是間作作物在地上部和地下部共同作用的結果。間作系統在農業上的優勢在于不同物種對于各種生長所需因子的競爭能力不同,競爭能力強的物種獲取更多資源而利于作物生長和產量提高[13]。根系互作能夠促進間作中作物養分的吸收利用和產量的提高[14],因此種間根系互作是間作具有產量優勢的主要機制之一。根系分隔法可以有效模擬間作中根系互作程度,是研究作物地下部對間作貢獻大小的有效方法,通過作物根系分離阻止地下資源水分和養分流動,進而分析間作系統產量提高的機制。目前,關于間作系統的研究主要集中在不同間作系統對作物產量[7]和資源利用效率[3-4]等方面,而對玉米/大豆間作根系互作對作物產量及種間互饋機制的研究較少。本文主要探討作物產量和競爭指數對根系分隔的響應,從種間競爭闡述間作優勢的原因。為此,在大田條件下研究種間根系分隔和種植比例對玉米/大豆間作系統生物量、產量及產量構成和競爭指數的影響,揭示玉米/大豆種間互惠的根際生態學機制,以期為間作系統具有產量優勢提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陜西省咸陽市武功縣張寨村,經緯度為108°14′E,34°30′N,海拔511 m。地處暖溫帶,屬大陸性季風半濕潤氣候,夏季高溫多雨,冬春寒冷少雪,四季分明,年均氣溫為12.9 ℃,無霜期220 d左右,年降水量634 mm,降水主要集中在6-8月,占年降水量的50%以上。試驗地土壤為塿土,為典型的石灰質土壤。

1.2 試驗設計

試驗于2020年6-10月進行。試驗處理包括單作、不同種植比例和根系分隔組合的間作。隨機區組設計組成具體包括6種:單作玉米(T1);單作大豆(T2);玉米與大豆以2行玉米2行大豆進行間作,地下部根系不分隔(T3);玉米與大豆以2行玉米4行大豆進行間作,地下部根系不分隔(T4);玉米與大豆以2行玉米2行大豆間作,地下部根系用塑料布分隔(T5);玉米與大豆以2行玉米4行大豆間作,地下部根系用塑料布分隔(T6)。3次重復,共18個小區,小區面積為6 m×6 m。所有小區均50 cm等行距種植,玉米種植密度為6.75萬株/hm2,大豆種植密度為18萬株/hm2。根系分隔采用0.12 mm農用膜,深度為1 m,隔根膜在玉米和大豆間距之間的中間位置,分別距離玉米和大豆各25 cm。播前施用底肥N 108 kg/hm2,P2O590 kg/hm2,玉米于拔節期追施N 72 kg/hm2,其余田間管理與當地相同。

1.3 測定指標與計算方法

作物成熟期以每小區中間種植行進行人工收獲,測定玉米和大豆的株高、莖粗和地上生物量。玉米每個小區隨機取植株10株進行考種,測定穗重、穗粗、穗長、行列數和千粒重。大豆每個小區隨機取植株10株進行考種,測定單株莢數、單株粒數、結莢長度、主莖節數和百粒重。

土地當量比(Land Equivalent Ratio, LER)為評價間作產量優勢的重要指標[15]。計算如下:

LER=LER1+LER2,
LER1=Yi1/Ys1,LER2=Yi2/Ys2,

式中,LER1和LER2分別為間作中玉米和大豆的土地當量比,Yi1和Ys1分別為玉米在間作和單作的產量,Yi2和Ys2分別為大豆在間作和單作的產量。LER>1表明產量具有間作優勢,LER<1表明產量為間作劣勢。

實際產量損失(Actual Yield Loss, AYL)為間作系統中作物相對產量的增加或損失程度[16]。計算如下:

式中,AYL1和AYL2分別為間作中玉米和大豆的實際產量損失,Zi1和Zs1分別為玉米在間作和單作的種植比例,Zi2和Zs2分別為大豆在間作和單作的種植比例。AYL>0表明間作產量增加,AYL<0表明間作產量降低。

競爭比率(Competitive Ratio, CR)是衡量間作系統中作物相對另一作物的競爭能力[17]。計算如下:

侵占力(Aggressivity, A)為間作中一種作物的相對產量增加高于另一作物增加的程度大小[18]。計算如下:

A1=0表明間作中2種作物的競爭力一樣;A1>0表明間作中物種1的競爭力高于物種2;A2>0表明間作中物種2的競爭力高于物種1。

1.4 數據分析

利用Excel 2010整理數據,采用SPSS22.0統計軟件進行分析,利用SigmaPlot14.0進行作圖,并用Duncan法對各處理間的差異顯著性進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同種植方式對產量和生物量的影響

不同種植方式對玉米和大豆的產量具有顯著影響(圖1)。間作方式不同程度地提高了玉米產量,具體表現為T3,T4,T5和T6較T1處理分別提高45.7%,55.7%,21.0%和33.9%。玉米產量總體表現為不分隔間作最高、分隔間作次之、單作最低。T3和T4處理間玉米產量無顯著差異,T6處理玉米產量顯著高于T5處理。間作方式不同程度地降低了大豆產量,具體表現為T3,T4,T5和T6較T2處理分別降低20.7%,13.9%,15.8%和11.8%。不同間作方式對大豆產量之間沒有顯著差異。

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。圖1 不同種植方式對玉米和大豆產量的影響Fig. 1 Effect of different planting patterns on yield of maize and soybean

不同種植方式對玉米和大豆生物量的影響如圖2所示。相比單作,間作顯著增加了玉米生物量,具體表現為T3,T4,T5和T6較T1處理分別增加35.2%,47.4%,13.8%和22.5%。玉米生物量總體表現為不分隔間作最高、分隔間作次之、單作最低。同一種植比例下不分隔間作和分隔間作玉米生物量間無顯著差異。間作方式不同程度地降低了大豆生物量,具體表現為T3,T4,T5和T6較T2分別降低17.9%,13.8,12.1%和9.4%。

圖2 不同種植方式對玉米和大豆生物量的影響Fig. 2 Effect of different planting patterns on biomass of maize and soybean

由表1可以看出,土地當量比均大于1,表明不同間作方式的間作系統具有間作優勢,其中T3處理的土地當量比最高,T3和T4,T5和T6處理間的土地當量比無顯著差異。T3處理玉米的土地當量比高于T4處理,T5處理玉米的土地當量比高于T6處理,表明2行玉米2行大豆間作玉米的當量比高于2行玉米4行大豆間作。T3處理大豆的土地當量比低于T4處理,T5處理大豆的土地當量比低于T6處理,表明2行玉米2行大豆間作大豆的當量比低于2行玉米4行大豆間作。間作的實際產量損失大于0,表明相對單作,間作系統產量增加,其中T4處理實際產量損失最高,T3和T6處理次之,T5處理最低。玉米的實際產量損失大于0,大豆的實際產量損失小于0,表明間作中玉米產量增加,大豆產量減少。

表1 不同種植方式對土地當量比和實際產量損失的影響Tab. 1 Effect of different planting patterns on land equivalent ratio and actual yield loss

2.2 不同種植方式對競爭指數的影響

玉米的競爭比率大于1,大豆的競爭比率小于1,表明間作中玉米為競爭優勢種,大豆為競爭劣勢種。不同間作方式對玉米的競爭比率無顯著性差異,對大豆的競爭比率影響有差異(圖3)。具體表現為T5處理大豆的競爭比率最高,T6和T4處理次之,T3處理最低。T3和T4,T5和T6處理間大豆的競爭比率無顯著差異,表明不同種植比例對大豆的競爭比率沒有影響。

圖3 不同種植方式對競爭比率的影響Fig. 3 Effect of different planting patterns on competitive ratio

玉米的侵占力大于0,大豆的侵占力小于0,表明間作中玉米的競爭能力高于大豆(圖4)。T3處理玉米的侵占力高于T5處理,T4處理玉米的侵占力高于T6處理,表明相比分隔間作,不分隔間作增加了玉米的侵占力。T3和T4,T5和T6處理下玉米和大豆的侵占力無顯著性差異,表明種植比例對侵占力沒有影響。

圖4 不同種植方式對侵占力的影響Fig. 4 Effect of different planting patterns on aggressivity

2.3 不同種植方式對株高和莖粗的影響

由表2可以看出,不同種植方式對玉米株高和莖粗沒有顯著影響。不同間作方式顯著增加了大豆的株高,具體表現為T3,T4,T5和T6較T2處理分別增加14.0%,21.7%,18.3%和11.6%。不同間作方式不同程度地降低了大豆的莖粗,具體表現為T3,T4,T5和T6較T2處理分別減少5.7%,7.8%,13.1%和12.5%。

表2 不同種植方式對株高和莖粗的影響Tab. 2 Effect of different planting patterns on plant height and stem diameter

2.4 不同種植方式對產量構成的影響

由表3可以看出,相比單作,不分隔間作增加了玉米的穗重、穗粗、穗長、行列數和千粒重,分隔間作與單作玉米的穗重、穗粗、穗長、行列數和千粒重間無顯著性差異。具體表現為T4處理下玉米的穗重、穗粗、穗長和千粒重顯著高于T1處理,T3處理下玉米的穗長、行列數和千粒重顯著高于T1處理。

表3 不同種植方式對玉米產量構成的影響Tab. 3 Effect of different planting patterns on yield compontents of maize

由表4可以看出,相比單作,間作方式降低了大豆的單株莢數和單株粒數,T3,T4,T5和T6處理間的單株莢數和單株粒數無顯著性差異。不同種植方式對大豆的結莢長度和主莖節數沒有顯著影響。除T4處理百粒重顯著高于T3處理外,其他處理間百粒重沒有差異。

表4 不同種植方式對大豆產量構成的影響Tab. 4 Effect of different planting patterns on yield compontents of soybean

3 討論

前人研究發現,間作系統中由于作物對有限資源的互補利用能夠提高光熱、水分、養分資源利用效率進而增加群體作物產量具有間作優勢。呂越等[19]發現玉米/大豆間作具有產量優勢是地上部和地下部共同作用的結果,并且地下部作用高于地上部作用。文獻[20-21]分別發現玉米/大豆間作、小麥/玉米間作地上部作用對間作優勢的貢獻大于地下部作用。不分隔間作處理(T3和T4)中,地上部和地下部共同作用下玉米具有較高競爭能力,在地上部增加光熱資源的利用空間,在地下部增加水分和養分資源的吸收空間。這是由于玉米/大豆間作系統中,大豆能夠固氮為玉米提供更多養分,增加玉米的光合速率和增長速率,玉米的遮光抑制大豆的生長。間作系統中玉米為競爭優勢種,表現為產量增加,而大豆為劣勢種,表現為產量降低。間作系統的產量總體表現為產量增加,因此地上部與地下部的共同作用下間作系統在產量上呈現出間作優勢。本研究發現不分隔間作處理的群體產量高于分隔間作處理,這可能主要是由于地下部種間根系的相互作用及養分移動對間作優勢具有重要作用[22]。

間作系統中,不同作物間的競爭對群體產量具有重要作用。不同物種和種植方式組合的間作系統能夠增加間作作物時間和空間上的生態位[23],進而提高種間競爭為主的間作系統的產量優勢。玉米/大豆和玉米/甘薯間作系統中,玉米為競爭優勢種,競爭能力高于間作物種,施加磷肥降低了玉米在間作系統的競爭能力,均促進玉米作物產量的增加[24]。小麥/蠶豆間作在低氮條件下的種間競爭降低,促進小麥競爭優勢,提高花后生物量的累積進而在產量上表現出間作優勢[25]。大豆相對玉米的競爭能力隨著生育期逐漸降低,蠶豆和豌豆相對玉米的競爭能力隨著生育期逐漸增加[26]。本研究發現,玉米的競爭比率大于1,表明間作中玉米為競爭優勢種,大豆為競爭劣勢種;玉米的侵占力大于0,表明間作中玉米的競爭能力高于大豆。不分隔間作下玉米的競爭能力高于分隔間作,表明間作系統中根系競爭進一步增強玉米的競爭能力,這與前人關于玉米/豌豆間作的研究結果一致[13],因此種間競爭作用是提高間作系統產量的驅動因素之一。

根系的形態特征和空間分布直接影響作物水分和養分的吸收,間作中作物的種間作用通過增加作物根系的生態位進而提高水分和養分等資源的吸收空間[27]。根系分隔降低間作土壤水分和養分的交流和根系空間的重疊進而影響小麥/玉米間作系統中玉米的產量[28]。根系分隔改變玉米/蠶豆間作中作物的根系形態和空間分布,具體表現為玉米根系延伸到蠶豆地下空間,蠶豆根系較少延伸到玉米地下空間,增加作物的根長密度、根重密度、根表面積和根系體積,擴展作物吸收水分和養分的有效空間[29]。本研究發現,不分隔間作的土地當量比較分隔間作提高了5.8%～9.7%,玉米/大豆間作系統中,根系分隔對大豆產量及產量構成影響不顯著,但對玉米產量及產量構成影響明顯,表明間作系統的產量優勢主要是源于玉米根系在空間上的交纏重疊并促進水分和養分的移動。因此,可通過不同物種、施肥管理、種植密度等方式調整間作系統根系形態和空間分布,進而發揮間作優勢的潛力。

4 結論

玉米/大豆間作的土地當量比介于1.03～1.13,均大于1,具有產量優勢,其中不分隔間作和分隔間作的土地當量比分別為1.10～1.13和1.03～1.04,表明根系相互作用提高作物產量。間作系統中玉米的競爭能力高于大豆,表明玉米為競爭優勢種,其中不分隔間作下玉米的競爭能力高于分隔間作。間作系統中,不分隔間作相比分隔間作提高玉米產量和產量構成,根系分隔對大豆產量和產量構成沒有顯著影響。因此,玉米/大豆間作系統中,根系分隔通過調整種間競爭能力大小進而影響作物產量。