四川竹葉花椒果實表型性狀分析及優異種質篩選

王海峰 溫鏗 陳政 曾攀 龔霞 唐亞 張艷 吳銀明 李佩洪 焦文獻

摘 要：【目的】調查分析四川竹葉花椒種質資源果實表型性狀的變異程度和多樣性，并篩選優新竹葉花椒種質資源，為其遺傳改良和新種質創制利用提供參考依據?！痉椒ā恳?021—2022 年四川不同產區調查收集的54 份竹葉花椒種質資源的17 個果實性狀指標數據為依據，通過多樣性分析、相關性分析、聚類分析及主成分綜合評價篩選優、新種質資源?！窘Y果】54 份竹葉花椒種質資源的17 個果實性狀變異系數為2.51% ～ 62.44%，平均變異系數23.36%。Simpson 指數（D）為0.786 2 ～ 0.870 7，Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）為2.519 0 ～ 2.953 1，Brillouin 指數（H）為2.228 9 ～ 2.594 2，McIntosh 指數（DMC）為0.604 3 ～ 0.716 1，均勻度指數為0.839 7 ～ 0.945 1，5 種多樣性指數（D）、（H′）、（H）、（DMC）、均勻度的次序大小規律具有高度一致性。54 份竹葉花椒種質資源聚類分析分為2 個大類群，在歐式距離5 處細分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4 類亞組；主成分分析結果表明，前5個主成分的累計貢獻率達86.300%。通過構建竹葉花椒種質資源綜合評價體系，綜合篩選出了果穗大、結實性狀好、麻味風味佳的‘ZZ23‘HYA01‘ZZ19‘ZZ24等7 份優、新竹葉花椒種質資源?！窘Y論】四川不同產區竹葉花椒種質資源果實性狀遺傳變異豐富，其果實性狀具有豐富的遺傳多樣性，優、新種質資源挖掘潛力巨大。對市場已知推廣面積較廣的竹葉花椒品種及新發現的種質資源進行了特征判別聚類分析和育種價值歸類，并篩選出優異的育種材料，有效促進了四川地區竹葉花椒種質資源的開發利用，為竹葉花椒新品種創制提供了種質基礎。

關鍵詞：竹葉花椒；果實性狀；多樣性指數；聚類分析；主成分分析；四川

中圖分類號：S602；S573.9 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0224—11

竹葉花椒Zanthoxylum armatum DC.， 又名山花椒、竹葉總管、竹葉椒等，隸屬于蕓香科Rutaceae 花椒屬Zanthoxylum，具有抗逆性強、適應性廣、易繁殖、結果早、投產快等優點，常見于山地、丘陵坡地等多類生境中，常分布于海拔100 ～ 2 200 m 范圍，我國栽植區域主要分布于秦嶺以南的廣大西南地區，此外在印度、朝鮮、越南、尼泊爾等國家均有分布[1]。竹葉花椒果實干制或鮮果常用作食物調料品，也是一種芳香性防腐劑，其根、莖、葉和果實中富含由烯萜類（C10H16 和C15H24）、醇類（C10H18O）及酯類（C12H20O2）等組成的揮發油物質[2] 和以酰胺類、喹啉類、異喹啉類和咔唑類為主的生物堿類成分[3]，是其風味、香氣的來源，同時竹葉花椒還含表兒茶素、金絲桃苷、紫云英苷、蘆丁、槲皮素及異鼠李素等黃酮類成分[4]，具抗炎、鎮痛、抗氧化、抑菌、抗癌及等藥理作用[2，5-6]，因此不僅是良好的木本調料、香料、油料和藥用植物，也是適宜在山地、丘陵、石漠化等地區栽植利用的觀賞、蜜源等功能性生態經濟林樹種。

四川省是我國竹葉花椒的主產區。竹葉花椒栽培歷史悠久，經長期的自然選擇和人工選擇，形成了豐富的地方品種和優異種質資源。竹葉花椒作為四川省重要的農業特色經濟樹種，具有多種開發利用價值和廣闊的市場前景，近年全省竹葉花椒產業建設發展迅速，種植面積和產量逐年上升，盆周丘陵山區及盆地內均有廣泛栽培種植。目前關于竹葉花椒的研究主要集中于品種選育[7]、栽培技術[8]、有效成分分析及提取[9-11]、遺傳特性[12-14] 等方面。在花椒屬種質資源遺傳多樣性研究方面，開展了利用ISSR、SRAP、SCoT 等現代分子標記技術對不同產地花椒、竹葉花椒幼葉和果實進行遺傳結構及多樣性分析[15-18] 以及大紅袍花椒葉、皮刺和果實表型變異的研究[19-20]，而關于竹葉花椒種質資源果實表型性狀的研究較少，且涉及產地分布數量少。本研究以四川省調查的54 份竹葉花椒優新種質資源和地方品種為研究對象，利用多樣性分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析等方法開展研究，旨在揭示四川地區竹葉花椒種質資源果實表型變異多樣性，篩選優異的竹葉花椒種質資源，為四川優異竹葉花椒種質資源挖掘利用和評價提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2021—2022 年，根據竹葉花椒種質資源生長的海拔、氣候和成熟期的差異性，對四川省竹葉花椒的8 個區、縣產區共54 份竹葉花椒種質資源進行實地調查采樣，選擇竹葉花椒的經濟采收期進行果實采樣，其果皮青綠色且油囊飽滿，并散發濃郁的麻香味，內果皮革質光滑，黑色種皮質地堅硬，種子胚乳內發育可見白色子葉。各個采集地的地理位置和氣候條件詳見表1，其中‘HYA02‘HY04‘FS02‘ZZ03-04為‘藤椒，‘FS01 ‘HY06‘ZZ01-02為‘九葉青，‘ZZ05-06為‘早熟九葉青，‘HY01-03為‘葡萄青椒，‘HY07為‘青金1 號，‘HY08‘ZZ22為‘金江1 號，其余種質均為調查發現的新材料。

1.2 表型性狀測定

由于目前尚未發布竹葉花椒種質資源描述規范和數據標準，因此本研究按照原國家林業局《LY/T 2192-2013 林木種質資源共性描述規范》的要求，并結合本課題組多年開展四川省花椒和竹葉花椒種質資源調查的數據，制定了一套系統的花椒資源性狀調查方法， 選擇果穗長（Spike length，SL /cm）、果穗寬（Spike width，SW /cm）、果穗長寬比（Length to width ratio spike，LWRS）、果穗質量（Single spike mass，SSM /g）、果穗顆粒數（Grain number spike，GNS / 粒）、果實縱徑（Fruit vertical diameter，FVD /mm）、果實橫徑（Fruit horizontal diameter，FHD /mm）、果實側徑（Fruit lateral diameter，FLD /mm）、果形指數（Fruit shape index，FSI）、橫側徑比（Fruittransverse diameter ratio，FTDR）、果柄長（Petiolelength，PL /mm）11 個果實表型性狀指標，以及鮮果千粒質量（Mass of thousand fresh fruit grains，MFG /g）、干制率（Drying rate，DR /g）、出皮率（Seedcase rate，SR /%）、含水率（Moisture content，MC /%）、揮發油含量（Volatile oil content，VOC /（mL·kg-1））、酰胺總含量（Total amide content，TAC /（mg·g-1））6 個品質性狀指標進行鑒定。

在每份種質資源中各選取5 株長勢良好均勻的植株，從樹冠外圍中上部東、南、西、北方向隨機選取30 個果穗，采集后置于標尺板上拍攝，使用Image-J 軟件測量其果穗長、果穗寬，精確到0.01 cm，并計算果穗長/ 寬比（果穗長/ 果穗寬）；以萬分之一天平測定果穗質量凈值， 精確到0.000 1 g；計數測定果穗顆粒數。每份種質資源隨機選擇30 個正常果實，使用游標卡尺測定果實橫徑、側徑、縱徑、果柄長，精確到0.01 mm，并計算果形指數（縱徑/ 橫徑）、橫側徑比（橫徑/ 側徑）。理化指標含水率采用烘干法測定；揮發油含量測定參照《GB/T 30391-2013 花椒》《GB/T 17527-2009 胡椒精油含量的測定》；酰胺總含量測定參照《花椒及花椒加工產品 花椒酰胺總含量的測定紫外分光光度法》（GH/T 1290-2020）。

1.3 數據處理

采用Excel、DPS 和 SPSS 22.0 等軟件進行數據整理、統計與分析。通過統計各性狀指標的最小值（Min）、最大值（Max）、均值（A）、標準差（S），按照A±μS（μ = 0、0.5、1、1.5、2）對各性狀指標進行分級，設置每級0.5S 劃分為1 ～ 10 級[21]，計算各性狀的Simpson 指數（D）、Shannon-Wiener 指數（H′）、均勻度、Brillouin 指數（H）和McIntosh 指數（DMC）。對果實性狀指標進行相關性分析，主成分分析按照累積貢獻率大于85% 且特征值大于1 的標準提取主成分，構建綜合評價體系，并使用SPSS 22.0 統計軟件系統聚類、平方歐氏距離法進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 果實性狀多樣性分析

54 份竹葉花椒種質資源果實性狀的多樣性分析結果見表2。其中17 個果實性狀變異系數的變幅為2.51% ～ 62.44%，平均變異系數為23.36%，其中SSM 最大，GNS、TAC、VOC、SL、SW 變異系數均大于25%，變異程度較高，其遺傳改良潛力豐富。17 個果實性狀Simpson 指數D 變幅為0.786 2 ～ 0.870 7，排名靠前的性狀為PL、SL、FSI；Shannon-Wiener 指數H′ 的變幅為2.5190 ～ 2.953 1，排名靠前的性狀為FTDR、PL、FSI；Brillouin 指數H 的變幅為2.228 9 ～ 2.594 2，排名靠前的性狀為FTDR、PL、FSI；McIntosh 指數DMC 的變幅為0.604 3 ～ 0.716 1，排名靠前的性狀為PL、SL、FSI；均勻度的高低與物種多樣性的大小成正比， 根據Shannon-Wiener 指數H′計算各性狀指標的均勻度，其變幅為0.839 7 ～0.945 1，各指標均勻度指數均大于0.8，表明各性狀的遺傳多樣性都為高度豐富，且各表型在各區間的材料數分布均勻，排名靠前的性狀為GNS、SL、PL、SSM。5 種多樣性指數D、H′、H、DMC、均勻度的次序規律具有高度一致性，且數值均較大，表明果實性狀在每一級中的分布較為均勻，其中PL、SL、FTDR、FSI 的多樣性指數值靠前，體現出竹葉花椒在果實形狀、果穗緊實程度及形狀等方面的遺傳變異程度相較更為豐富。

2.2 果實性狀相關性分析

竹葉花椒17 個果實性狀的相關性分析詳見表3。通過果實性狀間的相關性分析，篩選出呈正相關促進竹葉花椒產量與品質提升且易于測定的性狀指標，則可便于提高優新竹葉花椒種質資源篩選效率。果實性狀指標間的相關性分析表明，136對性狀組合中有61 對組合的相關性達極顯著水平（P ＜ 0.01），其中59 對呈極顯著正相關，2 對呈極顯著負相關；19 對組合的相關性達顯著水平（P ＜ 0.05），其中18 對呈顯著正相關，1 對呈顯著負相關。除MC 與DR、VOC、PL 存在極顯著或顯著負相關外，大部分指標間存在極顯著正相關或顯著正相關。果穗、果實性狀與SR、TAC等理化性狀指標存在正相關，果穗、果實性狀指標較直觀感受和較易測量，可作為進行高產優質竹葉花椒種質資源篩選的重要評選指標。

2.3 果實性狀聚類分析

果實性狀的聚類分析結果見圖1。圖1 表明：54 份竹葉花椒種質分為2 個大類群，在歐式距離5 處細分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共4 類亞組，各類群亞組果實表型性狀均值詳見表4。第1 類群共有51 份種質，在歐式距離5 處細分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ共3 類亞組，亞組Ⅰ包括28 份種質，該亞組17 個性狀指標的均值與54 份種質的均值較為接近，處于平均線水平上下，各地‘九葉青‘藤椒‘早熟九葉青‘葡萄青椒等選育品種均聚集其中；亞組Ⅱ包括7 份種質，該亞組特征是FVD、FHD、FLD、MFG 等與果實大小相關性狀均值較大，且VOC、TAC 大于整體均值，而其他性狀表現中等或較??；亞組Ⅲ包括16 份種質，該亞組17 個性狀指標均值的排名均靠后，且以各地理種質‘野花椒‘狗屎椒‘臭椒聚集居多。第2 類群既亞組Ⅳ，包括3 份種質，分別為‘ZZ23‘ZZ24‘HYA01，表現為果穗大且質量高、顆粒數多、品質佳等優點。亞組Ⅰ地理分布涉及7 個區、縣，亞組Ⅱ地理分布僅涉及資中，亞組Ⅲ地理分布涉及6 個區縣，亞組Ⅳ地理分布涉及資中和洪雅，顯示表明同一組中有相同來源的種質，也有不同來源的種質，還有集中分布于一組的種質，不同地理來源的種質有聚有合的現象。

2.4 果實性狀主成分分析

對17 個果實性狀進行主成分分析，詳見表5。17 個果實性狀的主要信息集中于前5 個主成分中，累計貢獻率達86.300%。第一主成分特征值為7.015，貢獻率41.266%，載荷較高的性狀是SW、SL、SSM、FVD、MFG、TAC 等， 體現了產量性狀，果穗、果實大小是竹葉花椒產量最直觀的表型體現。第二主成分特征值為2.905，貢獻率17.086%，正向系數載荷較高的為DR，負向系數載荷較高的為MC，兩性狀指標間相互制約。第三主成分特征值為2.295，貢獻率13.502%，FHD、FLD、PL 系數的絕對值大于GNS 等果穗性狀，體現出在營養物質有限的條件下，果實發育與果穗發育對植株生長的消耗。第四主成分特征值為1.510，貢獻率8.879%，載荷較高的性狀是FSI、FTDR，是果實形狀的體現。第五主成分特征值為0.946，貢獻率5.567%，載荷最高的性狀是LWRS，是果穗形狀的體現。從17 個性狀中篩選出SW、DR、GNS、FSI、LWRS，這些性狀是影響竹葉花椒果實性狀差異較為重要的指標，可作為竹葉花椒種質資源的評價指標。

2.5 竹葉花椒優異種質篩選

根據各主成分特征值、主成分因子得分，構建竹葉花椒種質資源綜合得分計算公式：Y=（7.015Y1+2.905Y2+2.295Y3+1.510Y4+0.946Y5）/14.671。各種質主成分得分與排名見表6。結果表明，綜合性狀得分排名前10 的種質分別是‘ZZ23‘HYA01‘ZZ05‘ZZ19‘HY08‘ZZ02‘ZZ24‘LB02‘ZZ06‘HY01， 其中‘ZZ23 表現最優， ‘HYA01其次，均是屬于第2 類群?！甖Z05‘ZZ02‘ZZ06‘HY01‘HY08為目前四川竹葉花椒市場上主推的花椒品種，其種植表現得到了市場和種植戶的選擇，‘ZZ23‘HYA01‘ZZ19‘ZZ24‘LB02為前10 中表現突出的竹葉花椒優新種質資源。通過篩選綜合得分大于1 以上的優新種質資源材料共有7 份，綜合評價認為可根據其特異性、穩定性、一致性進行DUS 性狀測試作為新品種選育及定向育種的優良果用、砧木材料開發利用。

3 討 論

經濟植物果實、葉片等表型性狀是研究其遺傳多樣性最直接有效的指標，可以直觀了解植物的變異類型、程度、規律及對環境的適應機制。果實是竹葉花椒品種選育的重要經濟性狀，開展竹葉花椒果實表型性狀多樣性研究對種質資源創新和新品種選育具有重要意義[22]。研究結果表明，四川不同種質竹葉花椒果實性狀間存在較大遺傳變異，且5 種多樣性指數D、H′、H、DMC、均勻度的次序大小規律具有高度一致性，表明17 個性狀指標均具有較高的遺傳多樣性。徐潔[23] 對江津4 個居群‘九葉青開展形態和遺傳多樣性研究，指出營養器官分化變異大于生殖器官，花、果實遺傳相對穩定，本研究表明竹葉花椒種內的果實器官仍存在較大分化變異，比單個品種內的分化變異更加豐富。竹葉花椒果實表型性狀多樣性指數均值（D=0.849 0、H′=2.801 5），高于‘九葉青基于RAPD 的表型頻率計算H′ 指數2.679 6，也高于文冠果[24]（D=0.782 9、H′=1.645 4）、山桐子[25]（D=0.822 7、H′=2.761 3）、東北杏[26]（H′=1.946 9）、棗[27]（H′=1.880 8），且四川竹葉花椒果穗長、果穗寬、果穗長寬比、果穗顆粒數分布區間相較貴州頂壇花椒群體更廣泛[17]，性狀指標離散程度更高，表明四川地區竹葉花椒表型性狀存在較為豐富的變異，具備優新種質資源挖掘的潛力。

聚類分析可對已知竹葉花椒品種和新發現種質資源材料進行正確的定量歸屬分類，有效避免多因素、多指標的定性分類問題，進行判別分析歸類；主成分分析能夠將多變量性狀指標有效簡化為少數幾個綜合指標，近年來廣泛應用于鳳丹[28]、李[29]、苦楝[30]、油茶[31-32] 等多種經濟作物的綜合評價和分類研究之中。本研究將54 份竹葉花椒種質劃分為2 個大類群和4 個亞組，在歐氏距離5處根據各亞組的特征進行了明確分類，聚合科學合理。亞組Ⅰ聚合了大部分各地竹葉花椒選育品種；亞組Ⅱ聚集果徑大、千粒質量高的種質；亞組Ⅲ聚集了與市場推廣的竹葉花椒品種性狀和風味上有很大區別的狗屎椒、臭椒；亞組Ⅳ獨立為第2 類群，為整體表現最佳的優新種質資源。54份種質資源聚類與地理來源不完全一致，除亞組Ⅱ的種質地理來源一致外，其余3 組均有來源不同的聚合。隨著竹葉花椒產業的迅速發展，四川、云南、重慶等地大面積栽培種植，市場推廣的各類竹葉花椒種苗隨著貿易銷售頻繁且傳播廣泛，各類野花椒、狗屎椒等本土資源也通過人為活動進行了跨地區的種質資源交換，對竹葉花椒的遺傳結果和多樣性有著深遠影響，故出現了聚類分析結果與地理來源不完全一致的現象，形成互相滲入的復合群體，研究結果與陳雪[12]、李立新等[33]的觀點一致。

主成分分析根據主成分提取標準，從17 個主成分中提取了前5 個主成分，累計貢獻率達86.300%，并篩選出了果穗大、結實性狀好、麻味風味佳的7 份優新竹葉花椒種質資源，可作為下一步開展新品種選育和定向育種的優良果用、砧木材料。近年云南永善縣選育了多個抗逆性強、結實性好的竹葉花椒品種，蘊含豐富竹葉花椒種質資源，四川雷波與云南永善地理近緣，僅金沙江一江之隔，研究表明雷波種質其干制率、揮發油含量和酰胺總含量等品質性狀較佳，兩地種質交互引種現象頻繁，基因流影響較大。研究表明在長期的花椒栽培、馴化過程中，若形成了單一品種，會大大降低其遺傳多樣性水平[12]，故在挖掘本土優異種質資源進行品種創制時，還需開展省外優異種質資源的收集保存工作，更易篩選到高產、質優、高抗的優異種質資源，保護竹葉花椒品種的遺傳多樣性。

本研究以四川不同區域竹葉花椒種質資源為研究對象，初步明確了54 份竹葉花椒種質資源不同生態環境下果實表型性狀變異的多樣性，但尚未考慮地理生態環境、氣候和栽培管理水平等因素對竹葉花椒種質資源果實表型性狀表現的穩定性，因此研究的結果還具有一定的局限性。下一步的研究將開展連續多年多區位環境的觀測與調查，進一步考察其表型性狀的穩定性和變異范圍，并結合現代分子生物學方法更深入地開展四川省竹葉花椒種質資源遺傳多樣性研究。

4 結 論

本研究對四川不同產區的54 份竹葉花椒種質資源的17 個果實表型性狀進行調查分析，結果表明四川竹葉花椒種質資源具有豐富的遺傳多樣性，尤其是在果穗大小、果穗顆粒數、揮發油含量和酰胺總含量上，優新種質資源的挖掘潛力巨大。對四川市場上栽培利用率較高的竹葉花椒品種及資源調查中新發現的種質資源進行了特征判別聚類分析和育種價值歸類，并通過主成分分析進行竹葉花椒優新種質資源的綜合評價，篩選了優異的育種材料，有效促進了四川地區竹葉花椒種質資源的開發利用，為竹葉花椒新品種創制提供了種質基礎。

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[ 本文編校：趙 坤]