外源NaHS對鹽脅迫下紅砂根系形態及碳氮磷含量的影響

譚兵兵 種培芳 劉行行 劉澤華

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.015

引用格式：

譚兵兵， 種培芳， 劉行行，等.外源NaHS對鹽脅迫下紅砂根系形態及碳氮磷含量的影響［J］.草地學報，2024，32（1）：139-147

TAN Bing-bing， CHONG Pei-fang， LIU Hang-hang，et al.Effects of Exogenous NaHS on Root Morphology and Carbon，Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry of Reaumuria Soongorica under Salt Stress［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：139-147

收稿日期：2023-04-18；修回日期：2023-07-05

基金項目：國家自然基金項目（32160407）；甘肅省重點研發計劃項目《典型荒漠灌木根際固碳及高效微生物肥料資源挖掘與利用》（23YFFA0065）；草業開放項目（KLGE202215）；甘肅省科技計劃資助優秀博士研究生項目（23 JRRA1451）；對發展中國家常規性科技援助項目（KY202002011）資助

作者簡介：

譚兵兵（1996-），女，漢族，甘肅靜寧人，博士研究生，主要從事林木逆境生理生態研究，E-mail：1263853314@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhongpf@gsau.edu.cn

摘要：硫氫化鈉（Sodium hydrosulfide，NaHS）在植物響應鹽脅迫中起著不可或缺的作用。為探究外源NaHS對荒漠植物根系形態的影響，以一年生紅砂（Reaumuria soongorica）幼苗為試驗材料，研究300和400 mmol·L-1NaCl脅迫下，葉面噴施蒸餾水（CK），0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1的NaHS溶液對紅砂根系形態及碳（Carbon，C），氮（Nitrogen，N），磷（Phosphorus，P）含量的影響。結果顯示：300，400 mmol·L-1NaCl脅迫下根長，根系C，N，P含量較對照（CK）顯著降低;經不同濃度外源NaHS處理后，根生物量、根長、比根長、根比表面積顯著提高；C，N，P含量先升高后降低；根長與比表面積、C/P與C/N之間呈顯著正相關關系。上述結果表明，鹽脅迫抑制了紅砂根系的生長，適宜濃度的外源NaHS可有效緩解鹽脅迫對紅砂幼苗根系生長的抑制。本研究結果可為促進紅砂在鹽堿地良好生長提供理論依據。

關鍵詞：鹽堿地；外源NaHS；生物量；元素化學計量；相關性分析

中圖分類號：S793.9??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0139-09

Effects of Exogenous NaHS on Root Morphology and Carbon，Nitrogen and

Phosphorus Stoichiometry of Reaumuria Soongorica under Salt Stress

TAN Bing-bing， CHONG Pei-fang*， LIU Hang-hang， LIU Ze-hua

（College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：Sodium hydrosulfide （NaHS） plays an indispensable role in plant response to salt stress. In order to explore the effects of exogenous NaHS on root morphology of desert plants，one-year-old seedlings of Reaumuria soongorica were used as experimental material to study the effects of NaHS solution on root morphology and chemical contents of carbon （C），nitrogen （N） and phosphorus （P） of R. soongorica under 300 and 400 mmol·L-1 NaCl stress by foliar spraying distilled water （CK），0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1 NaHS solution. The results showed that root length，C，N and P contents of the under 300 and 400 mmol·L-1 NaCl stress were significantly lower than those of the control （CK）. After treated with different concentrations of exogenous NaHS，root biomass，root length，specific root length and root specific surface area were significantly increased，while the contents of C，N and P increased first and then decreased. There was a significant positive correlation between root length and specific surface area，C/P and C/N. The above results showed that salt stress inhibited the root growth of R. soongorica，and the appropriate concentration of exogenous NaHS could effectively alleviate the inhibition of salt stress on the root growth of R. soongorica seedlings. The results of this study may provide a theoretical basis for promoting the good growth of R. soongorica in saline-alkali land.

Key words：Salinate land;Exogenous NaHS;Biomass;Stoichiometry of elements;Correlation analysis

根系是植物吸收土壤養分、水分以及感受外界信號的關鍵器官［1］，其形態特征是反映植物根系吸收能力和根系生長狀況的重要指標［2］。良好的根系形態構型不僅可以提高根系對土壤水分和養分利用效率，也可以間接反映出根系對環境變化的積極響應［3］。鹽脅迫下，植物根系形態結構率先受到影響，主要表現為根直徑、根長減小，側根數量下降，根表面積減少等［4］，且會影響植物根系碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）和磷（Phosphorus，P）含量［5］。C，N，P作為植物組成最基本的化學元素，在植物生長、生理代謝活動及對環境變化的調節機制中發揮著重要作用［6］。碳氮比（Carbon to nitrogen ratio，C/N）在一定程度上可以反映植物碳氮代謝的強弱，碳磷比（Carbon to phosphorus ratio，C/P）能夠反映植物對于養分的利用效率，影響植物許多生理生化過程［7］，氮磷比（Nitrogen to phosphorus ratio，N/P）可指示植物生長發育所受的元素限制［8］。

硫氫化鈉（Sodium hydrosulfide，NaHS）可以在生物體內解離成Na+和HS-，HS-與生物體內的H+結合形成硫化氫（Hydroden sulfide，H2S），H2S作為一種氣體信號分子［9］，具有良好的親脂性，可快速通過細胞膜進行信號傳遞，并且在植物響應逆境脅迫中發揮著重要的作用［10］。鹽脅迫下，外源NaHS可以促進草木樨（Melilotus suaveolens）種子萌發［11］、調節裸燕麥（Avena nuda）的光合作用、氣孔運動［12］，不僅如此，外源NaHS還參與到植物的抗氧化還原系統和滲透調節系統來響應鹽脅迫［13］，可見，外源NaHS在植物響應鹽脅迫中起著不可或缺的作用［14］。

紅砂（Reaumuria soongorica）是檉柳科（Tamaricaceae）紅砂屬（Reaumuria）的一種多年生小灌木［15］，具有多細胞鹽腺結構，在鹽漬生境中可以通過鹽腺泌鹽維持體內離子平衡，避免毒害，提高其對鹽漬環境的適應性［16］，特別是在鹽堿地改良方面具有重要的生態價值［17］。但紅砂主要生長于我國西北部一些不同程度的鹽漬化生境中，在這樣的環境中紅砂的生長、存活與其根系的生長密切相關。在惡劣的鹽脅迫環境中其根系形態及功能可以很好的反映紅砂的生長情況［18］。目前，外源物如赤霉素［19］、脫落酸［20］、脯氨酸［21］以及NO［22］等通過調節離子平衡及pH、誘導合成滲透調節物質、信號轉導等途徑緩解鹽脅迫。外源NaHS對紅砂的影響僅限于氮代謝的研究［14］，那么對鹽脅迫下紅砂根系形態及碳氮磷化學計量是否有影響？本試驗以紅砂幼苗為研究材料，探究鹽脅迫下外源NaHS對紅砂根系生物量、根長、比根長和比表面積及根系C，N，P含量的影響，進一步闡明鹽脅迫下紅砂根系形態和功能特征對外源NaHS的響應，以期為提高荒漠植物的耐鹽性提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

本試驗所用紅砂種子采自甘肅省武威市涼州區羊下壩鎮，試驗前將顆粒飽滿的紅砂種子浸泡于盛有0.3%高錳酸鉀溶液的燒杯中，浸泡15 min，將浸泡過的紅砂種子置于無菌紗布中，然后用蒸餾水沖洗3次，吸干種子表面水分后播種于預先滅菌的培養基質中。試驗所用培養基質由泥炭土、蛭石和珍珠巖按體積比3∶1∶1混合均勻而成，每盆填裝基質約2 kg，試驗采用大小一致的花盆。在甘肅農業大學校園科研基地四周通風順暢且透光良好的人工遮雨棚內進行紅砂幼苗培育，待株高達到10～12 cm時，選取大小均勻、生長一致的紅砂幼苗進行試驗，每盆保留3株。

1.2? 試驗設計

賈向陽［23］的研究表明，NaCl濃度達到300 mmol·L-1時開始抑制紅砂植株的生長，300 mmol·L-1NaCl是輕度脅迫，400 mmol·L-1NaCl是中度脅迫。本試驗設置300和400 mmol·L-1NaCl脅迫濃度，對紅砂幼苗進行鹽脅迫處理時，為防止鹽分沖擊，以每天100 mmol·L-1NaCl溶液遞增到處理濃度后記作試驗開始。其中對照（CK）用1/2 Hoagland營養液澆灌，300和400 mmol·L-1NaCl溶液用1/2 Hoagland營養液配制。在鹽脅迫的基礎上，葉面分別噴施0.000，0.010，0.025，0.050，0.100，0.250，0.500，1.000 mmol·L-1NaHS溶液，每組處理3個重復，共51盆。鹽分脅迫與對應的NaHS處理組合如表1所示。不同濃度的NaHS溶液用蒸餾水配置，CK和0 mmol·L-1NaHS處理噴施等量的蒸餾水。人工遮雨棚內早晨9∶00之后溫度不斷升高，下午16∶00之后棚內溫度慢慢降下來，根據棚內溫度的變化，每天分別于9∶00和16∶00各噴施相應濃度的NaHS溶液，此時間不會導致噴施在紅砂葉片上的NaHS溶液快速蒸發。連續處理30 d后，立即采集紅砂幼苗根系，帶到實驗室進行指標測定。

1.3? 測定指標與方法

將清洗干凈的根系用電子游標卡尺分成粗根（直徑≥2 mm）和細根（直徑＜2 mm），然后分裝置于不同的信封并標記。將根樣用根系掃描儀掃描，最后用根系分析軟件（Win-RhlZO 2008a）得到植物根系的形態特征指標：粗/細根生物量（Coarse/Fine root biomass，C/FRB），粗/細根長（Coarse/Fine root length，C/FRL），粗/細比根長（Specific coarse/fine root length，SC/FRL），粗/細根表面積（Coarse/Fine root area，C/FRA），粗/細根比表面積（Specific surface area of coarse/Fine root，SSAC/FR）（根系指標計算方法公式如下）。根系掃描完成后重新將其分裝在標記好的信封中，放入75℃的烘箱烘至恒重，得到干重。后將烘干的粗根和細根樣品研磨成粉末狀過5 mm篩并混勻，便于C，N和P含量的測定，C含量采用重鉻酸鉀氧化加熱法；N含量采用凱氏定氮法；P含量采用釩鉬黃比色法［24］。

SCRL=CRL（cm2）CRB（g）

SFRL=FRL（cm2）FRB（g）

SSACR=CRA（cm2）CRB（g）

SSAFR=FRA（cm2）FRB（g）

1.4? 數據處理與分析

采用Excel 2003對所有數據進行初步統計，采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件進行數據顯著性分析，對同一鹽脅迫下不同NaHS濃度處理的紅砂根系指標差異顯著性（P<0.05）采用Duncan多重比較。采用Origin 2021軟件制圖，圖中數值均為平均值±標準誤差。

2? 結果與分析

2.1? 外源NaHS對鹽脅迫下紅砂根系生物量的影響

由圖1A所示，在300 mmol·L-1NaCl脅迫組中，對照（CK）處理與單鹽（0.000 mmol·L-1NaHS）處理的粗根生物量（CRB）差異不顯著，在外源NaHS和NaCl的共同作用下，CRB隨NaHS濃度的增加先上升后下降，CRB于0.250 mmol·L-1NaHS作用下達到峰值。400 mmol·L-1NaCl鹽脅迫組中，NaHS處理下CRB變化不顯著。如圖1B所示，300和400 mmol·L-1NaCl脅迫組中，NaHS處理下紅砂細根生物量（FRB）變化不顯著。上述結果表明葉面噴施不同濃度的外源NaHS對紅砂根系生物量并無顯著影響。

2.2? 外源NaHS對鹽脅迫下紅砂粗根和細根的比根長影響

在圖2A中，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中，與CK相比，0.100 mmol·L-1NaHS處理下粗根長（CRL）變化顯著（P<0.05）；與0.000 mmol·L-1NaHS處理相比，0.010～0.500 mmol·L-1NaHS處理下CRL變化顯著（P<0.05），表明在300 mmol·L-1NaCl脅迫下，噴施NaHS溶液可顯著提高紅砂粗根長。400 mmol·L-1NaCl脅迫組中，與CK相比，0.100 mmol·L-1NaHS處理下CRL變化顯著（P<0.05）。由圖2B可知，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中0.100 mmol·L-1NaHS處理下FRL最長。400 mmol·L-1NaCl脅迫組中隨著NaHS濃度的增加FRL呈先升高后降低的趨勢。相同濃度的NaHS處理下，300 mmol·L-1NaCl脅迫組的FRL的值大于400 mmol·L-1NaCl脅迫組，由此可見，鹽濃度越高，外源NaHS對鹽脅迫下紅砂細根長的緩解效果越弱。

在圖2C中300 mmol·L-1NaCl脅迫組中，與0.000 mmol·L-1NaHS處理相比0.010～0.100 mmol·L-1NaHS處理下粗根比根長（SCRL）顯著增加（P<0.05）。400 mmol·L-1NaCl脅迫組中NaHS處理對紅砂SCRL無顯著影響，說明外源NaHS對400 mmol·L-1NaCl的脅迫緩解效果不顯著。由圖2D可知，同一NaHS處理下300 mmol·L-1NaCl脅迫組中細根比根長（SFRL）大于400 mmol·L-1NaCl脅迫組，說明細根對鹽脅迫變化響應最為敏感，鹽濃度越低，外源NaHS的緩解效果更好。

2.3? 外源NaHS對鹽脅迫下紅砂根系比表面積的影響

由圖3A可知，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中CK與0.000 mmol·L-1NaHS處理粗根比表面積（SSACR）差異顯著（P<0.05），與0.000 mmol·L-1NaHS處理相比噴施0.010～0.100 mmol·L-1NaHS溶液SSACR變化顯著（P<0.05）。400 mmol·L-1NaCl脅迫組中噴施NaHS溶液對紅砂SSACR無顯著影響。在圖3B中，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中0.100 mmol·L-1NaHS處理下細根比表面積（SSAFR）達到峰值，與CK相比增加35.24%，400 mmol·L-1NaCl脅迫組中紅砂SSAFR的變化呈現降-升-降的變化趨勢。上述結果說明，300 mmol·L-1NaCl脅迫下，外施NaHS可緩解鹽脅迫對紅砂根系的抑制。

2.4? 外源NaHS對鹽脅迫下紅砂根系C，N，P含量及C/N，C/P和N/P的影響

2.4.1? 紅砂根系C，N和P含量? 觀察圖4A-C圖發現，300，400 mmol·L-1NaCl脅迫組中，隨著NaHS濃度的增加，紅砂幼苗根系C，N，P含量先升高后降低，其中300 mmol·L-1NaCl脅迫下外施0.100 mmol·L-1NaHS處理效果最佳，400 mmol·L-1NaCl脅迫下外施0.250 mmol·L-1NaHS處理效果最佳。同一NaHS處理下，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中紅砂根系P含量高于400 mmol·L-1NaCl脅迫組。

2.4.2? 紅砂根系C/N，C/P和N/P? 對兩組鹽脅迫中不同濃度NaHS作用下紅砂根系碳氮磷化學計量特征之間的比值作比較，發現300 mmol·L-1鹽脅迫組中，0.100～0.500 mmol·L-1NaHS處理下紅砂根系C/N變化顯著（P<0.05）；與CK相比0.100～1.000 mmol·L-1NaHS作用下紅砂根系C/P變化顯著（P<0.05），400 mmol·L-1鹽脅迫組中，不同濃度NaHS作用下紅砂根系C/P與CK相比均差異顯著（P<0.05）。由圖4F可知，在300和400 mmol·L-1鹽脅迫組中，隨著不同濃度NaHS處理下紅砂根系N/P呈先下降后上升的趨勢，其最大值出現在0.010 mmol·L-1處，400 mmol·L-1NaCl脅迫組中N/P變化顯著降低（P<0.05）。

2.5? 紅砂根系形態和功能性狀間的相關性

由表2可知，300 mmol·L-1NaCl脅迫組中，紅砂細根生物量和細根比表面積，C/P和細根長、粗根長之間呈顯著負相關關系（P<0.05）。本試驗中粗根長與細根長，粗根比根長和粗根比表面積，細根比根長和細根比表面積，C含量與粗、細根長，C含量與N含量，C含量與C/N含量，N含量與粗、細根長，N含量與P含量，P含量與粗、細根長之間存在極顯著正相關關系（P<0.01）。C/P含量與C/N含量之間呈顯著正相關關系（P<0.05）。N/P含量與細根長，以及N/P與P含量之間呈極顯著負相關關系（P<0.01）。

由表3可知，400 mmol·L-1NaCl脅迫組中，粗根比表面積和粗根比根長，N含量和C，P含量，P含量和細根生物量、粗根比根長，C/P與C/N以及N/P之間呈顯著正相關關系（P<0.05）；細根比表面積和細根比根長，N含量和粗根比根長，P含量和粗根長之間呈極顯著正相關關系（P<0.01）；C/N和細根比根長、細根比表面積，N/P和粗根生物量之間呈顯著負相關關系（P<0.05）。

3? 討論

逆境脅迫會引起植物產生不同的形態變化，其中根系作為植物的重要組成部分，其形態變化會嚴重影響根系功能，致使植物無法正常生長［24］。比根長是單位干重的根長度，可以反映根系吸收水分和養分的能力，衡量根系的消耗與效益，而比表面積是根系表面積與根系生物量的比值，反映植物根系對水分和礦質營養吸收的能力，以往的研究中往往將比根長和比表面積相結合來綜合反映根系吸收資源和響應環境變化的能力［26］。有研究指出外施NaHS提高鹽脅迫下桃樹（Amygdalus persica）根系總長度、根系總表面積和根系總體積［28］，NaHS處理鹽脅迫下葡萄（Vitis vinifera）的根長、根部鮮重和根部干重都有所提高［29］，此外，NaHS處理鹽脅迫下黃瓜幼苗根長增加［30］。本研究發現，無論是300還是400 mmol·L-1NaCl脅迫，外施NaHS后紅砂粗根長、細根長的值較單鹽脅迫有所升高，與Liu［31］的研究結果一致。外施NaHS溶液后紅砂的根長增加、比表面積增大，說明NaHS可促進紅砂根系的生長從而緩解鹽脅迫對根系的抑制。但同一NaHS處理下300 mmol·L-1NaCl脅迫組中紅砂的細根長、細根比根長、細根比表面積的值要高于400 mmol·L-1NaCl脅迫，表明NaHS對同一植物不同鹽脅迫的緩解程度不同。

植物在生長過程和調節生理機能等方面，C，N，P含量及其化學計量比起著重要的作用，C/N和C/P反映了植物對N，P的利用效率［32］。本研究表明外施NaHS后紅砂根系中C，N含量不同程度的升高，C/N和C/P變化顯著，說明在鹽脅迫下外施一定濃度的NaHS可明顯提高紅砂根系對N，P的利用效率，從而促進紅砂根系的生長。同時，本研究發現紅砂的根長與C，N，P化學計量值呈顯著正相關關系，說明紅砂根系的生長能力可以影響元素化學計量值。近年已有研究表明外施NaHS后植物根系中Na+含量下降，K+含量上升［33］，生長素濃度提高［34］，游離氨基酸含量升高［14］，說明外源NaHS可能并不是直接作用于根系的生長，而是通過調節其他信號或者激素的表達來影響根系的生長發育［35］。對其他植物的研究表明，外施NaHS可誘導AtLBD16和PpLBD16基因過表達從而導致根系數量增加［27］，根系的生長發育涉及諸多內源和外源因素，但NaHS是如何調控紅砂根系生長的其他信號或者基因表達尚不明確，還需進一步研究。

4? 結論

本研究結果表明，適量的外源NaHS可緩解鹽脅迫對紅砂幼苗根系生長的抑制。同一NaHS處理下300 mmol·L-1NaCl脅迫組中細根長、細根比根長、細根比表面積以及N，P含量要高于400 mmol·L-1NaCl脅迫組，說明外源NaHS對不同鹽脅迫的緩解作用是不同的。

參考文獻

［1］顧逸彪，顏佳倩，薛張逸，等. 耐鹽性不同水稻品種根系對鹽脅迫的響應差異及其機理研究［J］. 作物雜志，2023，213（2）：67-76

［2］劉育書，曹嶺，余舟昌，等. 紫花苜蓿生物量分配對植物-土壤化學計量的響應［J］. 草地學報，2023，31（4）：1143-1153

［3］單立山，李毅，段雅楠，等. 紅砂幼苗根系形態特征和水分利用效率對土壤水分變化的響應［J］. 西北植物學報，2014，34（6）：1198-1205

［4］GALVAN-AMPUDIA C S，TESTERINK C. Salt stress signals shape the plant root［J］. Current Opinion in Plant Biology，2011，14（3）：296-302

［5］韓博，李廣，卓瑪草，等. 燕麥碳氮磷含量及化學計量比對鹽脅迫的響應［J］. 草業科學，2020，37（12）：2497-2506

［6］姚蒙蒙，郭琛文，赫鳳彩，等. 晉北鹽堿草地土壤化學計量特征及其與植物多樣性的關系［J］. 草地學報，2021，29（12）：2800-2807

［7］王淼，張宇，李瑞強，等. 溫性草甸草原植物碳、氮、磷化學計量與貯量對放牧強度的響應［J］. 中國土壤與肥料，2022，299（3）：201-212

［8］KOZOVITS A R，BUSTAMANTE M M C，GAROFALO C R，et al. Nutrient resorption and patterns of litter production and decomposition in a neotropical savanna［J］. Functional Ecology，2007，21（6）：1034-1043

［9］李忠光，龍維彪，楊仕忠，等. 硫化氫—從有毒氣體到植物信號分子［J］. 云南師范大學學報（自然科學版），2022，42（1）：1-10

［10］李子瑋，陳思蒙，王發展，等. 硫化氫在植物中抵御非生物脅迫機制的研究進展［J］. 中國農業科技導報，2020，22（4）：24-32

［11］董靖. 外源硫化氫對鹽脅迫下草木樨種子萌發及幼苗生理的影響［D］. 泰安：山東農業大學，2018：47

［12］劉建新，劉瑞瑞，劉秀麗，等. 外源硫化氫對鹽堿脅迫下裸燕麥葉片有機酸和激素含量的影響［J］. 植物研究，2023，43（1）：76-89

［13］黃菡. 外源硫化氫對茶樹耐鹽性的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2017：29

［14］劉行行，種培芳，馬志強，等. 外源H2S對鹽脅迫下紅砂幼苗葉片和根系氮代謝的影響［J］. 核農學報，2023，37（2）：405-413

［15］GARCIA-MATA C，LAMATTINA L. Hydrogen sulphide，a novel gasotransmitter involved in guard cell signaling［J］. New Phytologist，2010，188：977-984

［16］何芳蘭，趙赫然，王忠文，等. 干旱沙區生物土壤結皮對紅砂種子定居的影響及作用機制［J］. 生態學報，2023，43（1）：304-312

［17］李星. 中國紅砂荒漠植被分類及其群落生物多樣性研究［D］. 呼和浩特：內蒙古大學，2021：54

［18］劉瑞香，靳凱，馬迎梅，等. 額濟納荒漠紅砂泌鹽特征的研究［J］. 中國草地學報，2021，43（5）：75-81

［19］段桂芳. 模擬降水格局變化對紅砂種子萌發和幼苗生長的影響［D］. 蘭州：甘肅農業大學，2016：36

［20］牛宋芳，王利娟，劉秉儒. 赤霉素對鹽脅迫下紅砂種子萌發的影響［J］. 草業學報，2017，26（6）：89-97

［21］種培芳，曾繼娟，單立山，等. 干旱脅迫下荒漠草地植物紅砂幼苗對外源ABA的生理響應［J］. 草地學報，2016，24（5）：1001-1008

［22］后有麗. 外源脫落酸和外源脯氨酸對紅砂生理特性的影響［D］. 蘭州：甘肅農業大學，2020：55

［23］賈向陽. 外源NO對紅砂耐鹽性的生理學調控機制［D］. 蘭州：甘肅農業大學，2020：50

［24］種培芳，姬江麗，李毅，等. 紅砂根系形態和功能特征對CO2濃度升高和降水量變化的響應［J］. 植物營養與肥料學報，2017，23（5）：1335-1344

［25］谷俊，耿貴，李冬雪，等. 鹽脅迫對植物各營養器官形態結構影響的研究進展［J］. 中國農學通報，2017，33（24）：62-67

［26］李聰聰. 氮添加對西藏高寒草原主要植物菌根真菌和根系功能性狀的影響［D］. 北京：北京林業大學，2021：64

［27］LI H，CHEN H，CHEN L，et al. The role of hydrogen sulfide in plant roots during development and in response to abiotic stress［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（3）：1024-1024

［28］高曉蘭. 外源硫化氫對桃根系生長及葉片光合速率的影響［D］. 泰安：山東農業大學，2019：41

［29］喬甜. 氣體信號分子硫化氫對葡萄幼苗耐鹽性的影響［D］. 泰安：山東農業大學，2022：51

［30］LIU Y，WEI L，FENG L，et al. Hydrogen sulfide promotes adventitious root development in cucumber under salt stress by enhancing antioxidant ability［J］. Plants-Basel，2022，11（7）：935

［31］LIU H，WANG J，LIU J，et al. Hydrogen sulfide （NaHS） signaling in plant development and stress responses［J］. An International Journal on Agricultural Biotechnology，2021，2（1）：32-63

［32］吳雪蓮. 外源硫化氫調控桃側根發生的機理研究［D］. 泰安：山東農業大學，2021：67

［33］MEI Y，ZHAO Y，JIN X，et al. L-Cysteine desulfhydrase-dependent hydrogen sulfide is required for methane-induced lateral root formation［J］. Plant Molecular Biology，2019，99（3）：283-298

［34］LI H，SHI J Y，WANG Z P，et al. NaHS pretreatment mitigates the alkaline salt stress on Malus hupehensis roots by regulating Na+/K+ homeostasis and oxidative stress［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，156：233-241

［35］尚玉婷. 硫化氫在大豆幼苗響應鐵缺乏適應性中的作用［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2017：52

（責任編輯? 閔芝智）