賴草草地葉片養分、碳組分和防御性化合物對氮添加的響應

蘇原 何雨欣 高陽陽 梁雯君 武帥楷 郝杰 刁華杰 王?；? 董寬虎

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.014

引用格式：

蘇? 原， 何雨欣， 高陽陽，等.賴草草地葉片養分、碳組分和防御性化合物對氮添加的響應［J］.草地學報，2024，32（1）：130-138

SU Yuan， HE Yu-xin， GAO Yang-yang，et al.Responses of the Nutrients，Carbon Components and Defensive Compounds in the Leaves of Leymus secalinus to Increasing Nitrogen Input［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：130-138

收稿日期：2023-07-12；修回日期：2023-08-24

基金項目：國家自然科學基金（32371670）；山西省優秀博士來晉工作獎勵資金科研項目（SXBYKY2022042）；山西農業大學科技創新基金項目（2021BQ64）；山西農業大學高層次人才專項資助（2021XG008）；山西省重點實驗室項目（202104010910017）；大學生創新創業訓練計劃項目省級基金項目（20220164）資助

作者簡介：

蘇原（1989-），男，漢族，河南商丘人，講師，主要從事草地生態學研究，E-mail：suyuan@sxau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：changhui.wang@sxau.edu.cn;dongkuanhu@sxau.edu.cn

摘要：本研究依托山西右玉黃土高原賴草（Leymus secalinus）草地2017年建立的氮（Nitrogen，N）添加梯度試驗平臺（0～32 g·m-2·a-1），探究N添加對優勢植物賴草葉片養分［N、磷（Phosphorus，P）、鉀（Potassium，K）］、非結構性碳水化合物、結構性碳水化合物和防御性化合物含量的影響。結果表明：N素輸入顯著提高葉片N，K含量和N∶K和N∶P比值，降低葉片P含量和P∶K比值；N素輸入顯著降低葉片非結構性碳水化合物和結構性碳水化合物含量；N素輸入顯著增加葉片總酚、單寧和黃酮類化合物含量；PCA分析表明低N（≤8 g·m-2·a-1）和高N（＞8 g·m-2·a-1）輸入下賴草葉片性狀存在顯著差異，土壤無機N含量、土壤有效N∶P和N∶K是其主要影響因子。以上結果表明N素輸入改變了鹽漬化草地賴草葉片養分-碳組分-防御性化合物的分配策略。

關鍵詞：氮添加梯度；葉片養分；葉片碳組分；防御性化合物；分配策略

中圖分類號：S812.2??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0130-09

Responses of the Nutrients，Carbon Components and Defensive Compounds

in the Leaves of Leymus secalinus to Increasing Nitrogen Input

SU Yuan1，2，3， HE Yu-xin1， GAO Yang-yang1，2，3， LIANG Wen-jun1，2，3， WU Shuai-kai1，2，3，

HAO Jie1，2，3， DIAO Hua-jie1，2，3， WANG Chang-hui1，2，3*， DONG Kuan-hu1，2，3*

（1.College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Shanxi Key Laboratory

of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 3. Youyu Loess

Plateau Grassland Ecosystem National Research Station， Shanxi Agricultural University， Youyu， Shanxi Province 037200， China）

Abstract：A field experiment was performed to explore the effects of N supplementation on nutrients （N，P，K），non-structural carbohydrate （NSC），structural carbohydrates （SC） and defensive compounds in leaves of dominant species Leymus secalinus in a salinized grassland of northern China，taking advantage of a field N addition gradients （0～32 g·m-2·a-1） experiment that has been established in the Loess Plateau in Youyu，Shanxi Province in 2017. The results showed that （1） Nitrogen input significantly increased the N and K contents，and N∶K and N∶P ratios，and decreased the P content and P∶K ratios in leaves. （2） Nitrogen input decreased the foliar NSC and SC content. （3） Nitrogen input significantly increased total phenols，tannins and flavonoids contents in leaves. （4） By PCA analysis，it showed that there was a trade-off relationship between leaf traits under low and high N treatments （> 8 g·m-2·a-1）;the soil inorganic N，ratios of soil available N∶P and N∶K significantly affected most leaf traits of the investigated species. These results indicated that plants would invest more newly synthesized carbon into its defensive components and reduce the allocation to NSC and SC under the background of high N deposition，that is，N input altered the trade-off among plant traits.

Key words：Nitrogen addition gradient;Leaf nutrient;Leaf carbon component；Leaf defensive compound;Allocation strategy

由于化石燃料燃燒、土地利用改變、氮肥使用和畜禽養殖業的發展，中國的大氣氮（Nitrogen，N）沉降由1980年的13.2 kg·ha-1·a-1升高到2010年的21.1 kg·ha-1·a-1，增加了60%［1］。雖然中國大氣N沉降增加的速度在近幾年有所減緩，但總的趨勢仍在持續增加［1-2］。多項研究表明，N素是中國北方草地生態系統生產力的重要限制因子［3-4］，因此外源N輸入能夠提高植物光合作用，促進植物生長，提高生產力。

氮、磷（Phosphorus，P）和鉀（Potassium，K）在植物光合作用、遺傳物質合成與運輸和水分利用效率等方面有重要作用，葉片是植物進行光合作用合成有機物的重要場所，因此研究N素輸入如何影響植物葉片N，P，K元素含量對理解植物生長和生態系統養分循環具有重要意義。多數研究已經證實了N輸入顯著增加植物葉片N含量［5-10］，但N素輸入對植物葉片P含量的影響存在較大差異［6，9-10，12-13］。與N，P相比，N素輸入對草地植物K含量影響的研究較少，且結果差異很大［14-16］。

非結構性碳水化合物（Non-structural carbohydrates，NSC）在植物代謝、養分運輸、滲透調節和土壤有機質形成過程中至關重要［17-18］。NSC主要由可溶性糖和淀粉組成，當受到環境脅迫時，兩者可以相互轉化［19-21］。在內蒙古典型草原的一項研究發現N素輸入顯著降低了羊草葉片可溶性糖和淀粉含量［7］，而在相同地點一個50天的13C標記實驗結果表明N素輸入對葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量的影響因測定時間而異［20］。這些研究表明N添加對植物可溶性糖、淀粉和NSC的影響與實驗時間、物種以及N添加量有關［23］，有待進一步深入研究。此外，植物結構性碳水化合物（Structural carbohydrates，SC）和次生代謝物（如單寧、總酚和黃酮類化合物）對凋落物分解和天敵防御有顯著影響［24］。植物生長分化平衡假設認為，氮素輸入下植物積累超過生長需求的初級代謝產物可以廉價地轉化為次級代謝產物［20］。最近研究發現氮添加對東北紅豆杉（Taxus cuspidata）幼苗葉片黃酮類化合物含量有顯著影響，隨N素輸入量增加（0～12 g·m-2·a-1），黃酮類化合物含量表現出先上升后下降的趨勢［27］。而另一研究發現N素輸入（0～9 g·m-2·a-1）對油松（Pinus tabuliformis）和蒙古櫟（Quercus mongolica）葉片總酚含量的影響與采樣時間和N輸入量有關［28］，但N素輸入一致降低了油松和蒙古櫟葉片單寧含量。盡管以上研究提高了有關N素輸入對植物防御性化合物影響的認識，但N素輸入如何影響植物葉片養分-碳組分-防御性化合物之間的分配策略，尚不清楚。

農牧交錯帶草地是我國北方半濕潤農區與干旱、半干旱牧區接壤的過渡地帶，是生態脆弱區和響應環境變化的敏感區［29-30］。本研究利用山西右玉黃土高原草地生態系統研究站內N添加梯度（0，1，2，4，8，16，24，32 g·m-2·a-1）實驗平臺，采集優勢植物賴草（Leymus secalinus）的葉片，對植物葉片養分（N，P，K）、SC（半纖維素、纖維素、木質素）、NSC（淀粉、可溶性糖）和防御性碳水化合物（總酚、單寧、黃酮類化學物）含量進行分析，擬回答以下幾個科學問題：1） N素輸入對葉片N，P，K及其化學計量有何影響？2） N素輸入對葉片NSC、SC和防御性化合物有何影響？3） N素輸入對葉片養分-碳組分-防御性化合物的分配策略有何影響？其主要影響因素是什么？

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

本研究在山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站（112.29°E，39.28°N）開展。試驗區海拔1 348 m，近30年平均氣溫為4.6℃，降水量為425 mm，主要集中在生長季（5—9月）。土壤（0～10 cm）有機碳、總N和總P含量分別為5.43，0.80，0.39 mg·g-1、土壤pH值9～10，鹽分濃度1.44～3.99 mg·g-1［31］。群落優勢種是賴草，占群落總地上生物量70%～90%。

1.2? 試驗設計

試驗平臺于2017年4月建立，采用完全隨機區組設計，共設置8個N添加水平（0，1，2，4，8，16，24和32 g·m-2·a-1），分別用N0，N1，N2，N4，N8，N16，N24和N32表示，每個處理6個重復，小區面積54 m2 （6 m×9 m），共48個小區，相鄰小區間隔2 m。添加的氮為硝酸銨（NH4NO3），每年的N添加量平均分為5次，分別于每年的5—9月的月初添加［32-33］。每次將預先稱好的各處理對應的NH4NO3溶于10 L水中（小于0.2 mm降水量），使用肩背充電式噴水器均勻噴灑，對照處理噴灑等量的水。

1.3? 植物和土壤樣品采集與測定

2022年8月進行野外調查和植物、土壤樣品的采集。土壤樣品：在每個樣地內按照S形隨機選取3個樣點采集0～10 cm的土壤樣品，然后混合成一個土壤樣品。植物樣品：采集完整和健康的賴草葉片50片，樣品經105℃殺青處理30 min后，再置于65℃烘箱中烘干至恒量。

植物N，P和K的測定：全N含量采用元素分析儀（Vario MACRO cube，Elementar，Analysensysteme GmbH）測定;全P含量采用H2SO4-H2O2進行消煮，鉬藍比色法測定;全K含量用電感耦合等離子體發射光譜儀（ICP）測定［16］。

可溶性糖和淀粉含量的測定：采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量［34］，利用紫外分光光度計在620 nm處的最大吸收值對其進行測定并計算。

纖維素、半纖維素及木質素含量測定：稱取 300 mg樣品于試管中，加入3.00 mL濃硫酸（72%），攪拌至其充分水解，置于馬弗爐中575℃烘至恒重。再置于馬弗爐中烘干，干燥器中稱重，兩次稱重質量的差值即為酸不溶木質素含量。另取濾液20 mL，調節pH值至5～6，過0.2 μm濾膜，注入高效液相色譜的自動進樣器測定纖維素及半纖維素含量。

比色法測定總酚和簡單酚含量，兩者相減獲得單寧含量［35］。黃酮類化合物含量通過NaNO2-Al（NO）3-NaOH顯色法測得［20］。

土壤無機氮（NH+4和NO-3）含量用全自動流動分析儀（Continuous-Flow Analysis-CFA，SEAL，Nordestedt，Germany）測定，土壤有效磷含量測定采用NaHCO3浸提鉬銻抗比色法，有效鉀含量測定用乙酸胺浸提火焰光度法［16］。

1.4? 數據處理

數據分析之前，首先對數據進行正態性檢驗。具體分析方法如下：（1）回歸分析研究N添加對土壤速效養分含量及化學計量比、葉片N，P，K含量及其化學計量比以及SC，NSC和防御性化合物含量的影響；（2）利用Pearson相關分析研究葉性狀之間的兩兩關系，再利用主成分分析（PCA）探究葉片養分、碳組分與防御性化合物的權衡關系；（3）Pearson相關分析研究土壤速效養分與葉片養分、碳組分和防御性化合物之間的關系。最后，用R4.02和Origin 9.0進行繪圖。

2? 結果與分析

2.1? N添加對土壤速效養分及其化學計量比的影響

N添加顯著提高了土壤無機N含量、有效N∶P和有效N∶K（圖1，P<0.01），而N添加對土壤速效P、速效K和有效P∶K沒有顯著影響（圖1）。

2.2? N添加對葉片N，P，K及其化學計量比的影響

隨N素添加量的增加，葉片N和K含量呈現非線性增加趨勢，而葉片P含量呈現非線性降低趨勢（圖2，P<0.01）。此外，N添加顯著提高了葉片N∶P和N∶K，顯著降低了P∶K（圖2，P<0.01）。

2.3? N添加對葉片SC和NSC的影響

N添加顯著影響了葉片NSC和SC含量（圖3，P<0.01）。隨N素添加量的增加，葉片可溶性糖、淀粉、NSC、木質素、纖維素、半纖維素、SC含量和NSC∶SC均呈現非線性降低趨勢（圖3，P<0.01）。N添加有降低葉片木質素含量的趨勢。

2.4? N添加對葉片防御性化合物的影響

N添加顯著影響了葉片防御性化合物含量（圖4，P<0.01）。隨N素輸入量的增加，葉片總酚、單寧和黃酮類化合物含量呈現非線性增加趨勢。

2.5? N添加下葉片養分、碳組分和防御性化合物的權衡關系

相關分析結果表明大多數葉片性狀間有顯著相關性（木質素除外）（圖5）。例如，葉片N含量與可溶性糖、淀粉和NSC含量顯著負相關，而與總酚、單寧和黃酮類化合物含量顯著正相關；葉片P含量與可溶性糖、淀粉和NSC含量顯著正相關，而與總酚、單寧和黃酮類化合物含量顯著負相關（圖5）。

PCA分析結果表明PC1和PC2的解釋率分別為83.27%和6.75%，累計為90.02%（圖6）。其中葉片有著更高含量的N，K和防御性化合物，會有更低含量的P，NSC和SC。此外，低N處理（≤ 8 g·m-2·a-1）和高N處理（＞8 g·m-2·a-1）葉片性狀存在顯著差異。

2.6? 土壤速效養分對葉片養分、碳組分和防御性化合物的影響

相關分析結果表明土壤無機氮和葉片所有性狀有顯著相關性（圖7），而土壤有效P只與葉片P含量顯著正相關。土壤有效K和土壤N∶K與葉片性狀無顯著相關性，而土壤有效N∶P和N∶K與大多數葉片性狀有顯著相關性（木質素除外）。

3? 討論

3.1? N添加對植物養分和化學計量比的影響

本研究發現N添加顯著提高了優勢植物賴草葉片N含量，而降低了葉片P含量，導致葉片N∶P顯著增加，主要是由于N素輸入顯著提高了土壤無機N含量，對土壤速效P含量沒有造成顯著影響。已有的很多研究也報道了N素輸入顯著提高了局域尺度［6，9-10，13］、區域尺度［11］和全球尺度植物葉片N含量［36-37］，而N素輸入對植物P含量的影響無一致結論［6，9-10，13，38］。這些差異產生的原因可能是：（1）N素輸入顯著提高了土壤磷酸酶活性，加速了土壤P素周轉，提高了土壤速效P含量，促進了植物P素吸收［39-40］；（2）北方草地生態系統普遍受N限制，N素輸入顯著提高了植物生產力，生物量增加導致的稀釋效應會降低植物P濃度。本研究中N素輸入顯著提高了賴草地上部生物量，而N素輸入對土壤有效P含量無顯著影響，這可能導致本研究中植物葉片P濃度降低。

此外，本研究發現N素輸入顯著提高了葉片K濃度。已有研究發現N素輸入對植物K含量的影響變化很大。例如，N素輸入增加草甸草原植物地上部K含量［5］，而對典型草原和高寒草原植物K含量無顯著影響［14-15］、隨氮素輸入量的增加，草甸草原植物K呈先增加后降低的趨勢［16］。本研究中N素輸入降低了表層土壤含水量［31］，植物可能會增加葉片K含量來適應降低的土壤含水量［41］。在全球變化研究中K元素長期被忽視，未來更多研究應該關注K元素的生態學過程［41］。

3.2? N添加對植物碳組分和防御性化合物的影響

本研究發現N素輸入顯著降低了葉片SC和NSC，并顯著降低了葉片NSC∶SC，這表明N素輸入改變了葉片碳組分，植物將更多新合成的有機物向SC分配。有研究發現N添加（0～50 g·m-2·a-1）顯著降低典型草原優勢植物木質素、纖維素和半纖維素含量［25，42］；而另一項研究發現N添加（0～32 g·m-2·a-1）顯著增加高寒草原優勢植物紫花針茅木質素含量，而對薹草和多裂萎陵菜木質素含量無顯著影響［26］。這些差異可能和生態系統類型、N添加量、N形態、物種和功能群有關。

本研究發現N素輸入顯著降低了植物葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量，這與N添加增加或沒有顯著影響半干旱草地優勢植物NSC的結果不同［21-22］。全球尺度整合分析結果表明N添加增加草本植物葉片可溶性糖含量（+4.3%，n=84），降低了淀粉含量（-28.4%，n=58），但對莖稈可溶性糖（n=25）和淀粉（n=2）含量沒有顯著影響［23］。以上結果說明N素輸入對植物NSC的影響因物種和器官而異。鑒于當前有關N素輸入對草本植物NSC的研究不足，建議加強關于N素輸入對植物不同器官、功能群和群落水平的NSC影響的研究。

此外，本研究發現N輸入顯著增加了植物總酚、單寧和黃酮類化合物含量。該結果可能有如下原因：（1）N素輸入顯著增加了植物葉N含量和N∶P比值，降低了木質素∶N比值，進而顯著提高了植食性昆蟲的數量［43］，植物為了防御天敵提高了對防御性化合物的合成［17］；（2）N輸入增加了半干旱草地植物病原真菌感染的機會［44］，進而提高防御性化合物的合成；（3）植物生長分化平衡假設認為，N素輸入下植物積累超過生長需求的初級代謝產物可以廉價地轉化為次級代謝產物，可以有效避免資源浪費［7，45］。目前，有關N輸入對草原植物防御性化合物影響的報道還不多見，未來應該關注N素輸入對草地植物次生代謝物與病蟲害關系的研究。

3.3? N添加對植物養分-碳組分-防御性化合物分配策略的影響

本研究結果表明大多數葉片性狀間存在顯著相關性（木質素除外），如葉片N與防御性化合物呈顯著正相關，與SC和NSC呈顯著負相關，這說明葉片性狀間存在協同和權衡關系。有研究發現N素輸入同時降低了半干旱草原羊草葉片NSC和防御性化合物含量［7］。而另一項對幼苗葉經濟譜和防御性狀的研究則發現葉N含量與植物單寧、總酚和類黃酮含量呈顯著負相關［35］。本研究中N素輸入顯著提高了葉片N含量，降低了葉片中SC，進而顯著提高了牧草品質［42］。改善的牧草品質增加了植食性昆蟲采食和病原真菌感染的機會［43-44］，植物為了抵御草食動物和受病原菌的傷害會產生更多的防御性化合物，進而提高了葉中防御性化合物含量［17，46］。此外，賴草葉總酚與單寧和黃酮類化合物含量呈顯著正相關關系，說明賴草葉片防御性狀間存在協同作用，進而形成多種防御化合物協同作用的防御機制，這和先前研究結果一致［35］。

主成分分析結果表明賴草葉片性狀對低N（≤ 8 g·m-2·a-1）和高N添加（＞ 8 g·m-2·a-1）的響應具有明顯差異，表現為隨N素輸入量增加，葉片P，NSC和SC含量降低，而葉片N，K和防御性化合物含量增加。本研究結果表明賴草葉片性狀間存在權衡關系，N素輸入改變了葉片性狀間的權衡關系。即在高N輸入時，植物會提高自身基質質量（如高N含量、低木質素∶N），同時葉片會選擇將更多資源分配給防御性化合物，以抵御草食動物或者病原菌等的威脅［43-44］，但也有研究發現植物功能性狀與防御性狀間不存在權衡關系［47］。植物功能性狀與防御性狀的權衡對于維持植物生產力、群落穩定性和生態系統服務功能至關重要［48］。全球變化背景下，植物功能性狀和防御性狀的關系亟待進一步研究，特別是在研究較少的草本植物主導的生態系統。

4? 結論

本研究通過模擬不同水平大氣N沉降，探究了鹽漬化草地優勢植物葉片養分-碳組分-防御性化合物對N添加的響應。結果表明N素輸入顯著增加賴草葉片N和K含量，降低P含量，改變了化學計量比；降低賴草葉片SC和NSC含量，提高防御性化合物含量。以上結果表明N素輸入改變了葉片養分-碳組分-防御性化合物的分配策略。土壤無機氮和速效養分比（無機氮∶有效磷和無機氮∶有效鉀）是賴草葉片養分-碳組分-防御性化合物分配策略的重要影響因素。

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（責任編輯? 閔芝智）